INTRODUCCIÓN
En México, los sistemas de producción de bovinos doble propósito se encuentran distribuidos principalmente en las regiones de clima tropical húmedo y tropical seco, donde el pastoreo es la base de la alimentación (González-Padilla et al., 2019). Las cruzas de la especie Bos primigenius, las subespecies Bos primigenius indicus (Cebú) y taurus (Suiza, Holstein, Jersey, Montbeliard y Simmental) son usadas en las regiones tropicales (Ríos-Utrera et al., 2020). Además, el ganado doble propósito presenta un menor requerimiento nutricional y una partición de nutrientes diferente en comparación con el ganado con mérito lechero. Sin embargo, las deficiencias nutricionales de los forrajes y la falta de suplementación provocan una baja eficiencia reproductiva en ambos sistemas (Aguilar-Pérez et al., 2009).
El anestro posparto prolongado afecta directamente la eficiencia reproductiva en los sistemas doble propósito (Rojo-Rubio et al., 2009; Lassala et al., 2020). El Anestro posparto es el periodo de tiempo del parto al reinicio de la actividad cíclica posparto o primer estro con ovulación (Pohler et al., 2020), de tal manera que el reinicio de la etapa reproductiva posparto ocurre cuando la hembra bovina presenta un ciclo estral con ovulación que produce un ovocito viable. Sin embargo, se ha demostrado que los principales factores que determinan la duración del anestro posparto en ganado doble propósito son la época de parto y la paridad (Hernández-Reyes et al., 2000); el amamantamiento y la nutrición (Montiel & Ahuja, 2005; Rojo-Rubio et al., 2009). Ésta última, está muy relacionada con factores como la pérdida de condición corporal, balance energético negativo y desórdenes metabólicos, además, patologías uterinas, salud de la ubre y problemas podales en vacas altas productoras de leche (Walsh et al., 2011). Por lo que es necesario que el animal cubra sus necesidades nutricionales para mantener una adecuada condición corporal durante el pre y posparto (Montiel-Olguín et al., 2018). Esto permitirá mejorar la síntesis de hormonas esenciales en cantidades suficientes para que no se vea afectado el desarrollo folicular, la calidad del ovocito, la función de cuerpo lúteo y la posterior sobrevivencia del embrión (Robinson et al., 2006). Para ello, lo más recomendable es que la vaca logre la concepción entre los 75 y 85 días posparto. De tal manera que, la suma del tiempo de anestro posparto, más la duración de la gestación equivale a un ciclo anual en la vaca (Bolaños, 2020). Así, la eficiencia reproductiva del ganado de doble propósito está influenciada por la capacidad de reiniciar la actividad cíclica lo antes posible después del parto (Butler, 2003). Por lo que la presente revisión tiene el objetivo de abundar en cómo y cuánto influyen las deficiencias nutricionales del forraje en el reinicio de la actividad ovárica posparto en ganado bovino doble propósito.
Necesidades nutricionales
El ganado doble propósito con 50 % de genes de Bos taurus representan los genotipos óptimos para la región tropical húmeda (López et al., 2010). Aunque Arce et al. (2017) encontraron que el genotipo no tuvo un efecto significativo sobre el intervalo entre partos. En cambio, la cruza Holstein x Cebú se considera la más apropiada para producción de leche (Vite-Cristóbal et al., 2007). Además, esta cruza presenta menores requerimientos nutricionales y diferente partición de los nutrientes en comparación con las vacas con alto mérito lechero. De tal manera que se esperaría que tanto la magnitud y la duración del balance energético negativo (BEN) serían diferentes en estos bovinos por su menor potencial para la producción de leche. También estos genotipos muestran mayor respuesta a la suplementación energética adicional en la lactancia temprana, mejorando o eliminado el BEN y aumentando su desempeño productivo y reproductivo (Aguilar Pérez et al., 2009). Al respecto, Garmendia (2005)) recomienda la suplementación cuando: 1) La oferta forrajera es baja, de 3 a 6 toneladas de materia seca/año, 2) Existen limitaciones energéticas durante los periodos preparto y posparto, dado que la restricción alimenticia antes del parto afecta la condición corporal del animal, y en el posparto influye en la secreción de hormonas esenciales para el reinicio de la actividad cíclica reproductiva, 3) Se tiene un bajo aporte de proteína en la dieta, esencial para una adecuada tasa de preñez en vacas y novillas, 4) Se tienen animales que no han culminado su crecimiento y en animales gestantes para garantizar la viabilidad del becerro y el reinicio de los ciclos reproductivos posparto, 5) Se tienen vacas lactantes que pierden rápidamente condición corporal y se encuentran en una época crítica de limitación de forrajes (temporada seca), y 6) En la dieta el contenido de fósforo es menor a 0.20 %, ya que se afecta el consumo voluntario y la fermentación ruminal de la materia seca, causando desbalances en la producción de gases ruminales y de proteína microbiana, afectando la reproducción.
Peso vivo kg | Consumo | |||||
---|---|---|---|---|---|---|
MS kg/día | PM g/día | PC g/día | EM Mcal/día | Ca g/día | P g/día | |
400 | 9.2 | 778 | 1788 | 19.2 | 37 | 24 |
450 | 10.1 | 814 | 1870 | 20.3 | 39 | 26 |
500 | 11.0 | 848 | 1949 | 21.3 | 41 | 28 |
550 | 11.9 | 882 | 2027 | 22.4 | 42 | 30 |
600 | 12.7 | 915 | 2103 | 23.4 | 23 | 32 |
MS: materia seca; PM: proteína metabolizable; PC: proteína cruda; EM: energía metabolizable; Ca: calcio; P: fósforo.
(Adaptada de Anrique, 2014).
Reinicio de la actividad cíclica posparto en ganado
El periodo de anestro en el ganado de producción cárnica puede variar dependiendo de los efectos de la lactancia, la relación o vínculo madre-cría, la nutrición y los problemas al parto (Pohler et al., 2020), así como de la infección uterina, deficiencia proteica, el empadre precoz, parasitismo y estrés ambiental (Bolaños, 2020); incluso la época de parto y la paridad (Hernández-Reyes et al., 2000); el día de la semana en que ocurre el parto y el tamaño del hato afectan el desempeño reproductivo (Montiel-Olguín et al., 2020). Sin embargo, en el ganado doble propósito son el amamantamiento y la nutrición los principales factores que pueden modificar la ciclicidad ovárica de la hembra (Montiel & Ahuja, 2005; Rojo-Rubio et al., 2009). No obstante, se ha encontrado también que la condición corporal y el balance energético (ingesta de materia seca) son los factores que más contribuyen en la frecuencia de pulsos de Hormona Luteinizante (LH) para lograr la primera ovulación. Además, se ha observado que estos factores afectan indirectamente sobre la salud uterina en el posparto en ganado productor de carne y leche (Crowe et al., 2014). Con menor investigación, en ganado doble propósito se ha reportado que la mastitis es un factor negativo sobre la eficiencia reproductiva de la vaca (Bacha & Regassa, 2010; Nava-Trujillo et al., 2010). Otros factores a considerar son manejo del semen al momento del servicio, entre muchos otros factores, la deposición en cuanto número de espermatozoides en el sitio ideal del tracto reproductivo en el tiempo del ciclo estral apropiado y el estrés calórico (López-Gatius, 2012). De este modo, el anestro posparto o puerperio se define como el tiempo transcurrido desde el momento del parto hasta que las funciones reproductivas son restauradas, de tal manera que pueda ocurrir un servicio efectivo y por consiguiente una gestación. Simultáneamente a esta regeneración, se da un aumento progresivo de la frecuencia de los pulsos de LH circulantes, el cual es fundamental para el establecimiento de ciclos estrales normales después del parto (Pohler et al., 2020). Al respecto, Diskin et al. (2003) en su revisión bibliográfica mencionaron que el estado nutricional de los bovinos es un factor importante que afecta el crecimiento folicular, la maduración y la capacidad ovulatoria y que el reinicio de la actividad ovárica está relacionado con una frecuencia reducida en los pulsos de LH, la cual es controlada por la liberación de GnRH del hipotálamo. Por lo tanto, un retraso del parto al primer estro con ovulación es causado por la carencia de pulsos de LH, lo cual es resultado de una inhibición por amamantamiento de las crías en razas cárnicas (30-130 días) y una elevada producción en razas lecheras (25-45 días; Crowe, 2008). Al ocurrir lo anterior, la vaca no puede llegar a la concepción (Lucy et al., 1992; Robinson et al., 2006).
En vacas altas productoras de leche, se ha demostrado que los principales factores que determinan la duración del anestro posparto están muy relacionados con situaciones como la pérdida de condición corporal y BEN, desordenes metabólicos y patologías uterinas, salud de la ubre y cojera (Walsh et al., 2011).
Walsh et al. (2011) consideran que, los puntos que hay que atender para reducir el problema de la baja fertilidad en ganado son: primeramente, minimizar el BEN pre y posparto; asegurar la expresión y detección de estro en la vaca seguida por la inseminación artificial; lograr la ovulación y fertilización de un ovocito de alta calidad; seguido de esto, provocar un rápido aumento de la síntesis de progesterona del cuerpo lúteo, simultáneamente, garantizar que el endometrio uterino produzca rápido un ambiente apropiado para estimular el desarrollo del embrión y por último, conseguir que el embrión produzca cantidades adecuadas de interferón-τ, el cual es un factor antiluteolítico que impide la lisis del cuerpo lúteo en rumiantes y que de una manera coordinada y local entre embrión-útero-ovario mantiene la preñez. El interferón-τ actúa en las células uterinas para inhibir la transcripción de ciertos genes y anular el desarrollo del mecanismo luteolítico endometrial. Los mecanismos moleculares involucrados en el silenciamiento de la expresión de dichos genes por el interferón-τ probablemente se deban a que el interferón-τ induce la expresión de otro factor, el cual es un potente represor de la transcripción de enzimas uterinas (Thatcher, 2017). No obstante, todo lo anterior puede ser limitado debido a deficiencias nutricionales causadas por la baja calidad de los forrajes o una reducida ingesta de materia seca posparto. Por ejemplo, la concentración de progesterona en sangre es un factor que adquiere mayor relevancia en las vacas lecheras altas productoras, debido a que sus cuerpos lúteos producen menos progesterona y a que esta hormona se elimina más rápido de la sangre, debido al elevado metabolismo hepático (Hernández, 2016).
Factores nutricionales que afectan al reinicio de la actividad cíclica posparto
Los sistemas de producción de bovinos doble propósito se encuentran principalmente en las regiones de clima tropical húmedo y tropical seco, el pastoreo es la base de la alimentación (González-Padilla et al., 2019) en agostadero y praderas disponibles en la región (Garay-Martínez et al., 2020). Además, el ganado doble propósito en el trópico presenta un menor requerimiento nutricional y una partición de nutrientes diferente en comparación con el ganado con mérito lechero, la deficiencia nutricional de los forrajes provoca una baja eficiencia reproductiva en ambos sistemas (Aguilar-Pérez et al., 2009). La complementación alimenticia se utiliza con mayor frecuencia durante las épocas climáticas con baja disponibilidad de pasto, principalmente en la sequía (Granados-Rivera et al., 2018), siendo la más común con concentrados comerciales (Lassala et al., 2020). Sin embargo, ofrecer una complementación alimenticia en etapas fisiológicas estratégicas de los bovinos doble propósito se correlaciona con un incremento en la producción de leche (Bautista-Martínez et al., 2017) y con una mejor eficiencia reproductiva, por lo que la complementación alimenticia debiera ser una práctica de manejo permanente e independiente de la época climática (Granados-Rivera et al., 2018). El impacto que representa deficiencia de nutrientes sobre los parámetros reproductivos en ganado bovino, enfocándose principalmente a los sistemas doble propósito se presenta a continuación.
Deficiencia de energía
En rumiantes, la actividad reproductiva está asociada con la disponibilidad de energía. La deficiente disponibilidad de glucosa provocada por un menor consumo de materia seca y una alta demanda de síntesis láctea, comprometen al animal a entrar a un BEN (Chandra et al., 2011). Aunado a esto, un aumento de la cetogénesis es uno de los requerimientos para una buena adaptación hepática, para incrementar la demanda energética en el periodo inmediatamente después del parto, de esta forma los cuerpos cetónicos son un recurso de energía alternativo muy importante para el tejido cuando la glucosa está siendo redireccionada a la glándula mamaria (Herdt, 2000). Sin embargo, puede ser nocivo para el animal provocando cetosis.
La suplementación energética evita o disminuye el BEN. De esta manera, las vacas que no son suplementadas previo y posterior al parto muestran un BEN profundo posparto, cuyo punto más bajo es llamado “nadir”, tardando más tiempo en alcanzar un balance energético positivo (Aguilar-Pérez et al., 2009). En un estudio realizado en vacas de producción de carne de edad variada, se utilizó la suplementación durante el último tercio de la gestación consistente en grano entero de soya (1.36 kg/día) en comparación con un suplemento a base de harina de soya/cáscara (1.56 kg/día), las vacas alimentadas con el primer suplemento en edad adulta representaron una actividad ovárica mayor al inicio y al final de la época reproductiva en comparación con las que fueron alimentadas con un suplemento a base de harina de soya/cáscara (Banta et al., 2008).
De igual forma, Aguilar-Pérez et al. (2009) encontraron que la suplementación con concentrados a base de cereales mejora los parámetros reproductivos en los bovinos. En este estudio, la suplementación consistió de sorgo (69 %), soya (14 %), salvado de trigo (15 %) y minerales (2 %). Estos cereales en su conjunto contenían 878 g/kg de materia seca, 168 g de proteína cruda/kg de materia seca y 11.8 MJ de energía metabolizable/kg de materia seca (2.82 Mcal de EM/kg de MS), ofreciendo el 0.9 % del peso vivo. Para el grupo control solamente se ofreció salvado de trigo y minerales (15 % y 2 %, respectivamente). Cabe mencionar que el ganado utilizado para este estudio fue doble propósito (Holstein x Cebú) en pastoreo en la lactancia temprana de las regiones tropicales de México. Las vacas suplementadas presentaron un porcentaje mayor de ovulación en comparación con el grupo control (58 % y 30 %, respectivamente) y mayor tasa de gestación al día 90 posparto (47 % y 22 %, respectivamente) y menor intervalo del parto al primer estro (62.8±6.9 días y 68.2±3.8 días, respectivamente), por lo que esta suplementación tiende a mejorar los parámetros reproductivos.
En los bovinos (Suizo x Cebú) en pastoreo Cynodon nlemfuensis, la adición de un suplemento energético en la dieta (sorgo molido al 0.4% de peso vivo) ayudó a mejorar la actividad cíclica posparto, acortando el intervalo del parto a la aparición del primer cuerpo lúteo (ultrasonografía, dos veces a la semana durante el estudio) en vacas suplementadas. Así mismo, la mayor tasa de gestación de las vacas doble propósito suplementadas (40±10 vs. 51±10 días) no pudo ser explicada por el estatus nutricional, sugiriendo efectos adicionales de la energía de suplementación mediada por las hormonas metabólicas, las cuales originan una mayor síntesis de progesterona en las células luteales que se asocian con un aumento en la tasa de concepción en las vacas suplementadas (42% vs. 0%; Tinoco-Magaña et al., 2012).
Recientemente, en un estudio realizado por De Souza et al. (2019) en vacas lecheras de raza Holstein encontraron que, al ser suplementadas con ácido palmítico durante las primeras tres semanas posteriores al parto, periodo fresco, observaron que el ácido palmítico incrementa la concentración de betahidroxibutirato plasmático durante la primera semana después del parto comparado con el grupo control. La importancia radica en que la cetogénesis, proceso por el cual los ácidos grasos se transforman en betahidroxibutiratos, la cual tiene lugar en las mitocondrias de las células hepáticas y puede ocurrir en respuesta a la falta de disponibilidad de glucosa en sangre (Robinson y Williamson, 1980). La producción de betahidroxibutiratos se inicia para hacer disponible la energía principalmente a partir de ácidos grasos. Por lo tanto, concentraciones elevadas de betahidroxibutirato plasmático como marcadores de un BEN excesivo revelan una disminución en el rendimiento reproductivo (Chapinal et al., 2012). Concentraciones de betahidroxibutirato plasmático de 10 a 14 mg/dL tienden a incrementar el riesgo de un desorden metabólico (desplazamiento de abomaso, metritis, cetosis clínica) y 15 % menos probable de quedar gestante después de un periodo voluntario de espera de 70 días. Aunque en este estudio, el ácido palmítico incrementó la concentración de betahidroxibutirato plasmático en la primera semana de periodo fresco, inmediatamente después se presentó una pronunciada disminución que no representa riesgo. Por lo tanto, los investigadores concluyeron que las concentraciones de betahidroxibutirato plasmático por la suplementación con ácido palmítico probablemente están asociadas con un aumento en la partición de nutrientes hacia la glándula mamaria más que como un indicador de una disfunción metabólica. Esta estrategia alimenticia reduce el BEN y evita la pérdida de condición corporal de la vaca posparto.
Deficiencia de proteína
Bolaños (2020) sugiere evitar una subalimentación proteica de la vaca en la dieta durante el periparto, dado que el sistema inmunitario a través de la formación de anticuerpos (compuestos de proteínas) son los encargados de capturar y digerir las bacterias que entran en el sistema reproductivo durante el parto causantes de infecciones uterinas. La inflamación en respuesta a la presencia de bacterias en el tracto reproductor tiene efectos negativos en la eficiencia reproductiva; en este sentido, el investigador considera que la carencia de un nivel proteico adecuado en la dieta es una causa de metritis. Por otro lado, Garmendia (2005) comentó que una vez agotadas las reservas proteicas en el organismo, la falta de proteína limita la producción de leche en primera instancia y la síntesis de inmunoglobulinas, por lo que la competencia inmunitaria se ve comprometida. El resultado de ello, es una mayor predisposición a la aparición de patologías durante y después del parto, como es la retención de membranas fetales.
La baja calidad proteica de los pastos no mejorados, donde se realiza el pastoreo de rumiantes, no cubre los requerimientos nutricionales. La proteína produce una mayor respuesta sobre el consumo de materia seca. Conforme aumenta el contenido de proteína cruda de los forrajes, la magnitud de las respuestas en producción debido a la suplementación adicional con proteína puede no estar relacionada a cambios en el consumo de forraje, sino a cambios en la digestibilidad del forraje o a la eficiencia metabólica en la utilización de los nutrientes, incluyendo los efectos de la proteína degradable y no degradable. Debido al alto contenido de proteína degradable de los pastos, la suplementación de proteína no degradable (sobrepaso) puede mejorar el desempeño en pastoreo (Kawas, 2007).
Lara et al. (2015) realizaron un estudio, cuyo objetivo fue evaluar las concentraciones de progesterona y LH durante el posparto en respuesta a diferentes dosis de metionina de sobrepaso o protegida (0, 8, 16 y 24 g/día). El estudio se llevó a cabo en un rancho experimental en México con vacas lecheras raza Holstein durante 96 días en el posparto temprano. Aun cuando, los resultados mostraron que existió una mayor concentración de progesterona en los tres primeros ciclos en aquellas vacas que fueron alimentadas con el aminoácido protegido o de sobrepaso, las concentraciones de LH, que producen el pico preovulatorio, no fue diferente estadísticamente. Por lo que concluyeron que la suplementación con metionina protegida a vacas durante el posparto parece mejorar la función del cuerpo lúteo, sin lograr un pico de LH mayor en comparación con las vacas que no son suplementadas. En la revisión bibliográfica de Alvarez-Cardona et al. (2019) mencionan que la acción de los aminoácidos neuroestimuladores estimulan la secreción de las gonadotropinas adenohipofisiarias y, por lo tanto, regula el control de los eventos fisiológicos gonadales.
Deficiencia de vitaminas
Las vitaminas juegan un rol indispensable en los procesos reproductivos. Los requerimientos nutricionales para la vitamina A, D y E son 2123-3685, 579-1004 y 16-27 UI/kg de materia seca, respectivamente para vacas de 400 a 600 kg (Anrique, 2014). Por ejemplo, las deficiencias de estas vitaminas ocasionan un alto porcentaje (80%) de casos de retención de membranas fetales, debido a la falla de la separación de la unión fetomaternal (Ndiweni y Finch, 1996). Aunque los mecanismos asociados con la separación del tejido fetal y materno son poco entendidos, han existido sugerencias de actividad leucocitaria insuficiente inmediatamente después del parto, resultando en un rompimiento de colágeno inadecuado del tejido y, por lo tanto, una falla de la separación del tejido (Kimura et al., 2002). Además, para que las vellosidades coriónicas lleguen a ser desalojadas de las criptas del lado materno de la placenta, se debe lograr una vasoconstricción fuerte de las arterias de las vellosidades. La vasoconstricción reduce la presión de las arterias y así permite que las vellosidades sean liberadas de las criptas (Senger, 2003). Al respecto, Montiel-Olguín et al. (2018) encontraron que las vacas lecheras de granjas familiares de México que llegan al parto con baja condición corporal tienen mayor probabilidad de presentar retención de membranas fetales. Esto puede ser atribuido a una deficiencia de vitaminas. La suplementación con vitamina E (α-tocoferol) ha mostrado un aumento en varios aspectos del sistema inmunitario incluyendo el aumento de la migración y quimiotaxis de células polimorfonucleares (Ndiweni y Finch, 1996) y un incremento en la respuesta de quimiotaxis por los neutrófilos sanguíneos (Politis et al., 1996). Por lo que se ha sugerido que la suplementación con vitamina E puede reducir la prevalencia de la retención de membranas fetales debido a un aumento del sistema inmunitario y así asegurar la separación del tejido fetal y materno (Bourne et al., 2007). Al respecto de procesos infecciosos reproductivos posparto, Kaewlamun et al. (2011) encontraron que una mayor concentración de β-caroteno, precursor de vitamina A, en sangre tiene un efecto positivo en el porcentaje de leucocitos polimorfonucleares tanto en el útero como en cérvix, en vacas suplementadas en comparación con el testigo.
De tal estudio, se propone que la suplementación con β-caroteno previo al parto puede tener un efecto benéfico consecuente en la reproducción. Por otro lado, Gagnon et al. (2015) sugieren que la administración intramuscular de vitamina B12 (cianocobalamina) en combinación con ácido fólico en vacas lecheras durante el posparto tiene un efecto en la expresión de genes, lo cual puede ser el resultado de un incremento en la secreción de LH y por consiguiente el promover la diferenciación celular y un arresto de la división celular en las células de la granulosa. Por lo anterior, podemos decir que las vitaminas son micronutrientes indispensables para el buen funcionamiento del organismo y el mantenimiento de la homeostasis celular; en cuestiones reproductivas, su uso se enfoca en prevenir problemas de enfermedades que pueden ocurrir frecuentemente en la unidad de producción animal. En su revisión bibliográfica, De Rensis et al. (2017) mencionaron que la administración vitamina E, A y selenio (antioxidantes) pueden proteger al ovocito en la dinámica folicular en el ovario durante el estrés térmico. Cabe mencionar que la vitamina A no existe como tal, tiene que sufrir cambios y procesos para transformarse en retinol. Se ha demostrado que estas vitaminas suplementadas previas al parto en bovinos tienen impactos positivos en el sistema inmune y reproductivo, al reducir las tasas de estrés oxidativo ayudando a prevenir algunas enfermedades comunes en las unidades de producción como son la retención de membrana fetales, la metritis y puerperio anormal, provocadas por una inmunodeficiencia y que tienen impactos negativos sobre los parámetros reproductivos (Hernández, 2016). Además, al respecto Montiel-Olguín et al. (2018) encontraron que la retención de membranas fetales, el parto distócico y condición corporal ≤ 2.5 son los principales factores de riesgo asociados con el reducido desempeño reproductivo de las vacas (1263 lactaciones) de hatos lecheros (96) en pequeña escala en la región tropical y subtropical de México.
En su revisión bibliográfica, González-Maldonado et al. (2019) destacan que la vitamina C (ácido ascórbico), al ser un antioxidante y cofactor indispensable en procesos enzimáticos, degradación del colágeno en folículos preovulatorios, en el desarrollo y crecimiento folicular juega un papel muy importante en la producción de ovocitos viables. En conjunto con la vitamina E, los resultados no han mostrado un mejor tamaño ni del folículo, ni cuerpo lúteo. Sin embargo, al integrarlo en los protocolos de inseminación artificial a tiempo fijo, han mostrado que aumentan el número de vacas preñadas, esto posiblemente debido a que, al ser inyectadas las vacas con dichas vitaminas, producen ovocitos de mejor calidad y por lo tanto embriones viables en comparación con las vacas que no son inyectadas.
Respecto a la retención de membranas fetales, condición médica asociada a un prolongado anestro posparto, existen tres teorías detrás de la etiología de ésta, las cuales son fallas en: la separación de la unión feto-maternal, por la obstrucción mecánica y en las contracciones del miometrio. La primera falla, probablemente es debido a la disfuncionalidad de las enzimas, provocado por la falta de moléculas orgánicas llamadas coenzimas, principalmente vitaminas, que ayudan a dicha enzima en las transformaciones bioquímicas para la separación de los cotiledones de las carúnculas. Sin embargo, no se tienen estudios donde se demuestre que la deficiencia de vitamina E, por si sola, tengan un efecto en la retención de membranas fetales, sino que su mecanismo de acción puede estar mediado por el selenio (Bourne et al., 2007).
Deficiencia de minerales
La infertilidad en ganado lechero es un problema bastante complejo y multifactorial, que tendría que ser evaluado considerando otras enfermedades o desórdenes que se presentan en el animal. Es pertinente mencionar que la hipocalcemia, mastitis, laminitis, retención de placenta tienen un impacto negativo en la fertilidad subsecuente de la vaca. Los minerales, elementos traza y vitaminas juegan un papel importante en la prevención de dichas enfermedades (Wilde, 2006).
Los requerimientos de minerales durante la lactancia son: calcio, fósforo, magnesio, azufre, sodio y cloro (0.60-0.80, 0.40-0.45, 0.22-0.28, 0.23, 0.20 y 0.25 % de materia seca, respectivamente; Anrique, 2014). No obstante, la mayoría de los forrajes no brindan la cantidad adecuada de minerales requeridos por el animal (Rojo-Rubio et al., 2009). Una complementación limitada agrava la condición corporal y en consecuencia su ciclo sexual, lo que significa un mayor tiempo de anestro posparto y mayor tiempo para que la vaca se preñe nuevamente (Bolaños, 2020). Se ha demostrado que la suplementación de macro y micro minerales en premezclas, ofrecidos a libre acceso, ha sido la forma más eficiente para mejorar la respuesta reproductiva en ganado bovino (Rojo-Rubio et al., 2009).
Los macrominerales intervienen en el equilibrio ácido-base y en el metabolismo del calcio de la vaca lechera y doble propósito. El uso de sales aniónicas en combinación con suplementación de concentraciones adecuadas calcio y magnesio pueden ayudar a mejorar la ingesta de materia seca y reducir el balance energético negativo en el posparto, así como prevenir hipocalcemia, la cual se asocia con prolapso uterino (Bolaños, 2020), ovarios quísticos, retención placentaria y formación de cuerpos lúteos pequeños (Román et al., 2009). Al respecto, Bolaños (2020) considera que la disponibilidad de calcio puede ser responsable de partos lentos y ocasionar que la cría muera antes de ser expulsada, debido a que en el momento del parto las células del músculo del útero demandan un gasto energético y de iones de calcio que son responsables de la activación del sistema contráctil.
Por otro lado, el zinc y la vitamina E, son efectivos en la prevención de mastitis que ocurre principalmente en las primeras semanas de lactación, mediante un incremento de las funciones antioxidantes y queratinización del ducto del pezón mamario. De igual manera en la cojera, resultado de la laminitis en el ganado lechero que ocurre principalmente durante la lactancia, aunque la mayoría de las agresiones originales al casco de la pezuña pueden ocurrir antes del parto. Sin embargo, el zinc y la biotina también están implicados en mejorar la queratinización de la pezuña y en la prevención de esta enfermedad (Wilde, 2006).
Además, es importante mencionar que el porcentaje de vacas que retienen placenta puede ser reducido al prevenir hipocalcemia y administrando concentraciones adecuadas de selenio (Wilde, 2006). En un estudio realizado por Vedovatto et al. (2019) demostraron que la administración de una sola dosis de minerales traza (60, 10, 5 y 15 mg/mL de Zn, Mn, Se y Cu, respectivamente) 30 días antes de la inseminación artificial no tiene un efecto positivo sobre las estructuras ováricas en vacas Nelore en condiciones de pastoreo en la región de Mato Grosso, Brasil. No obstante, este mismo grupo de investigadores encontraron que la administración de minerales traza mencionados anteriormente, sí incrementa las concentraciones plasmáticas de enzimas antioxidantes en todas las vacas que se les aplicó, independientemente de la condición corporal y las vacas con condición corporal <5 puntos tendieron a mejorar la tasa de preñez, pero no en aquellas cuya condición corporal fue ≥5 (escala de 1-9). Probablemente existen otros minerales que están relacionados con la reproducción y que aún se desconoce su actuación.
Se realizó un compendio de los estudios recientes realizados en bovinos en relación al tema del efecto que tiene la deficiencia de nutrientes al reinicio de la actividad cíclica posparto (Tabla 2) en el que se muestra el suplemento y sistema de producción estudiado, así como los parámetros que influyeron en el incremento de tiempo del anestro posparto reportados por los autores.
Componente nutricional | Suplemento | Sistema de producción | Parámetros reproductivos | Estudio |
---|---|---|---|---|
Energía | Concentrados (granos) | Doble propósito | ↑ estros 74% vs 39% ↑ ovulación 59% vs 30% ↑ tasa de gestación 47% vs 22% | Aguilar-Pérez et al., 2009 |
Sorgo | Doble propósito | ↑ presencia de CL a los 70 días 50% vs 33% ↑ tasa de gestación 42% vs 0% | Tinoco-Magaña et al., 2012 | |
Proteína | Metionina (24g/d) | Lechero | Mejora la función del CL | Lara et al., 2015 |
Vitaminas | E | Doble propósito | ↓ intervalo parto-1er. estro 28.3±2.4 vs 41.4±1.3 ↑ tasa de gestación 86.7% vs 36.84% | Khatti et al., 2017 |
Minerales | Zn, Mn, Se y Cu (30días antes IA) | Cárnico | ↑ tasa de gestación cuando CC < 5 (escala 1-9) 58.4% vs 46.8% | Vedovatto et al., 2019 |
CL: cuerpo lúteo; CC: condición corporal; IA: inseminación artificial; ↑: incrementa; ↓: disminuye
Como se observa en la tabla 2, con respecto a la presente revisión bibliográfica se obtuvo un reducido número de estudios realizados en sistemas doble propósito. Al respecto, se ha encontrado que los sistemas doble propósito la baja adopción de tecnologías reproductivas es uno de los principales problemas (Espinosa-García et al., 2018; Bautista-Martínez et al., 2019; Lassala et al., 2020; Villarroel-Molina et al., 2021), cuentan con un número de cabezas muy pequeño, considerados de subsistencia porque gran parte de la producción se destina al autoconsumo, existe una variabilidad en la producción que depende del ambiente. De igual forma, González-Padilla et al. (2019) consideraron que las principales limitaciones para el crecimiento y la rentabilidad de las unidades de producción fueron la falta de acceso al crédito, seguida del bajo valor de mercado de sus productos y la infraestructura insuficiente. Lo anterior conlleva a que en este gremio de productores no sea tomado en cuenta para llevar a cabo ciencia básica y transcendental.
Estrategias de manejo alimenticio para mejorar la reproducción en bovinos doble propósito
Los efectos negativos ejercidos por el amamantamiento y el pastoreo, sin ser suplementados, inhiben el restablecimiento de la actividad ovárica posparto alargando el intervalo entre partos que puede exceder 500 días, extensivo periodo de anestro posparto en bovinos doble propósito (Rojo-Rubio et al., 2009), lo cual ya no es económicamente rentable para una unidad de producción mantener una vaca vacía por un año o más (Martínez et al., 2021)
Utilización de pastos mejorados
Samadi et al. (2013) demostraron que el control nutricional basado en pastos antes y después del parto puede usarse para inducir diferencias marcadas en el peso, la condición corporal y el estado hormonal metabólico en vacas de producción de carne en el posparto. Estos investigadores llegaron a la conclusión de que las vacas que recibieron pastos mejorados tuvieron mayores concentraciones plasmáticas de glucosa, insulina, factor de crecimiento similar a la insulina-I y leptina en comparación con las vacas que recibieron pastos menos digestibles. Estas diferencias en los perfiles de la glucosa y las hormonas metabólicas se asociaron con un reinicio más temprano de la ovulación para las vacas en pastos mejorados. La reducción en el período de anestro posparto en las vacas de producción de carne que pastan en praderas subtropicales mejoradas puede resultar en una homeostasis metabólica mejorada. La reanudación más temprana de la función ovárica cíclica de las vacas en pastos mejorados probablemente resultó de las acciones positivas generales de la glucosa y las hormonas metabólicas en los tejidos somáticos y más específicamente en el hipotálamo y los ovarios. Las acciones potenciales en diferentes tejidos dentro del eje reproductivo probablemente reflejan la naturaleza de las interrelaciones entre la nutrición, los reguladores metabólicos y la función reproductiva, disponiendo de información que permite una integración de los efectos de la leptina y el factor de crecimiento similar a la insulina-I, sobre la secreción de la GnRH, que parece implicar una acción indirecta a través de las neuronas de kisspeptina y leptina; y una acción más directa en las neuronas de la GnRH (Factor de crecimiento similar a la insulina-I). Dado que en el experimento el reinicio de la ciclicidad ovárica (ovulación) posparto a las 12 y 15 semanas fue del 100 % para las vacas que se mantuvieron en pastos mejorados en comparación con las que se mantuvieron en pastos menos digestibles, donde sólo el 14 % presentaron ovulación a las 15 semanas.
Tecnificación de las unidades de producción y manipulación de los componentes nutricionales en la dieta
Velázquez et al. (2020) evaluaron un protocolo de inducción al reinicio de la actividad ovárica en vacas de la cruza de Bos tauros x Bos indicus en la región tropical de México. El tratamiento hormonal consistió en la colocación de CIDR con y sin estradiol en las unidades de producción doble propósito con tres estatus de tecnificación descritas como: Nivel de tecnificación alto, donde el pastoreo se realiza en praderas con pastos mejorados, realizan registros productivos y reproductivos y suplementación nutricional durante el ordeño de los animales; nivel de tecnificación medio, las mismas condiciones del anterior; sin embargo, no realizan registro del desempeño productivo y reproductivo; nivel de tecnificación bajo, donde el pastoreo es sobre el forraje natural disponible y sin registros productivos y reproductivos ni suplementación nutricional de los animales. En tal investigación, este grupo de investigadores concluyeron que las vacas responden a la inducción de la actividad ovárica de la combinación de progesterona y estradiol en una proporción alta en todos los niveles de tecnificación. Estos resultados, confirman los beneficios de las unidades de producción con un estatus medio y bajo de tecnificación, dado que se pueden llevar a cabo programas de inseminación artificial a tiempo fijo, por ejemplo. No obstante, habría que evaluar las cuestiones económicas. Bautista-Martínez et al. (2019) en su caracterización económico-productiva del sistema bovino doble propósito en tres regiones tropicales de México encontraron que las prácticas relacionadas con el manejo reproductivo son las que se realizan con menor frecuencia en las unidades de producción, el fomento en la aplicación y adopción de las tecnologías relacionadas con esta área, podría ser una alternativa para mejorar las variables productivas y reproductivas a largo plazo.
Por otro lado, en la misma región mexicana antes descrita Zárate-Martínez et al. (2022) estudiaron el comportamiento reproductivo de sistemas doble propósito con dos niveles de fibra detergente neutro, induciéndolas a ovular con un protocolo hormonal de inseminación artificial a tiempo fijo. El experimento consistió en: tratamiento 1 alimentación con 4.5 kg de concentrado vaca/día y el tratamiento 2 con 3 kg de concentrado vaca/día. El forraje se ofreció ad libitum en ambos tratamientos. Los resultados obtenidos fueron que las vacas del tratamiento 2 consumieron más fibra detergente neutra que las vacas del tratamiento 1, 38 y 44% del total de la dieta, respectivamente. Este grupo de investigadores comentó que el incremento en el consumo de forraje hasta donde la fibra detergente neutra permitió compensar el aporte de energía y proteína metabolizable, siendo similares para ambos tratamientos durante los primeros 15 días antes del parto. Las vacas del tratamiento 2 (6.25 de materia seca/día) intentaron compensar déficit de nutrientes consumiendo más forraje que las del tratamiento 1 (7.37 kg de materia seca/día). Además, comentan que la proteína metabolizable siempre fue deficiente durante la lactación para los dos tratamientos. En las vacas del tratamiento 2, la deficiente proteína metabolizable repercutió en menor contenido de nitrógeno en leche. Finalmente, encontraron que las vacas del tratamiento 1 perdieron menos condición corporal un 75.2%, esto se reflejó en una mayor tasa de gestación al primer servicio en el tratamiento en comparación con el tratamiento 2 con 42.8%, aunque no produjeron más leche. Ellos concluyeron que la disminución de la fibra detergente neutra en la dieta de 44 a 38% y la aplicación del protocolo hormonal de inseminación artificial a tiempo fijo disminuyó el período abierto a 105 días en vacas lactando en el trópico de México.
CONCLUSIONES
Se describió la importancia de las deficiencias nutricionales que afectan al reinicio de la ciclicidad posparto y las estrategias de manejo alimenticio para mejorar la reproducción en bovinos doble propósito. Además, mientras realizaban esta revisión, los autores se dieron cuenta de la carente información científica sobre los efectos de las deficiencias en los alimentos y forrajes sobre el reinicio de la actividad ovárica posparto, específicamente en ganado doble propósito [Bos taurus (Holstein, Jersy) x Bos indicus (Gir, Nelore, Braman)]. Se deben desarrollar investigaciones sobre este tema para establecer recomendaciones prácticas específicas para estas cruzas, y así evitar el uso indebido de información generada en otras cadenas productivas (bovinos carne y lecheros) y regiones (áridas y templadas) en México.