Introducción

El género Morchella Dill. ex Pers. (Morchellaceae, Pezizales, Ascomycota) tiene amplia distribución, principalmente en zonas templadas, con aproximadamente 36 especies de acuerdo a ^{Kirk et al. (2008)}. El término proviene del alemán “morchel”, cuyo significado corresponde a morilla, porque el ascoma asemeja una pequeña colmena (^{Ulloa y Herrera, 1994}). Morchella se caracteriza por presentar ascomas estipitados y píleo multialveolado, con gran variación en sus características macromorfológicas (^{O’Donnell et al., 2011}; ^{Hernández-Salmerón et al., 2013}).

Para México existen diversos reportes del género. ^{Guzmán y Tapia (1998)} mencionan la existencia de siete especies, ^{Medel (2007)}) indica 15 y en la base de datos de CONABIO, se mencionan nueve especies según ^{Hernández-Salmerón et al. (2013)}. Entre las registradas, M. angusticeps Peck, M. conica Pers., M. costata Pers., M. elata Fr., M. esculenta var. umbrina (Boud.) S. Imai y M. rufobrunnea Guzmán & F. Tapia se encuentran catalogadas como especies amenazadas y por ende protegidas legalmente por la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{Diario Oficial de la Federación, 2016}). Todas sus especies son comestibles de exquisito sabor y de gran importancia económica, aunque consideradas escasas por los micófagos (^{Masaphy et al., 2009}).

Para Jalisco se han registrado cinco especies: M. conica por ^{Guzmán-Dávalos y Nieves (1984)}, M. costata por ^{Nieves (1985)}, M. guatemalensis Guzmán, M.F. Torres & Logem. por ^{Guzmán-Dávalos y Rodríguez (1993)} y M. elata Fr. y M. esculenta (L.) Pers. por ^{Guzmán-Dávalos et al. (2003)}. Ninguna de ellas se consume en la región.

Materiales y Métodos

En el presente trabajo se analizaron 88 especímenes del Herbario IBUG. Se tomaron en cuenta las anotaciones realizadas por los recolectores del material fresco y algunos datos de los ejemplares deshidratados. Se utilizó la guía de color de ^{Kornerup y Wanscher (1989)}. Para la revisión de los caracteres microscópicos se realizaron cortes del ascoma con ayuda de una navaja, se montaron en agua y se observaron al microscopio óptico Zeiss Primo Star; para las microfotografías se utilizó un microscopio Zeiss Axioskop 40, cámara AxioCam MRc y software Axio Vision 4. Para la determinación taxonómica se consultaron ^{Guzmán y Tapia (1998)}, ^{Pilz et al. (2007)}, ^{Kuo et al. (2012)}, ^{Hernández-Salmerón et al. (2013)} y ^{Richard et al. (2015)}. Se realizó una clave taxonómica con base en caracteres morfológicos para las especies que se encontraron en Jalisco.

Resultados

Se reportan seis especies de Morchella: complejo M. angusticeps, complejo M. costata, complejo M. elata, complejo M. esculenta, M. guatemalensis y M. rufobrunnea (Figuras 1-2), de las cuales el complejo M. angusticeps y M. rufobrunnea son nuevos registros para Jalisco, de acuerdo a ^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos (2011)}. La especie que resultó con más ejemplares fue M. rufobrunnea (27), seguida de M. costata (22), M. elata y M. esculenta (cada una con 13), M. guatemalensis (7) y M. angusticeps (6) (Figura 2). Los especímenes estudiados provienen de 14 municipios del estado, principalmente de Zapopan (24), Tapalpa (23) y Tequila (23); en el primero, en su mayoría de jardines en zonas urbanas y en Tapalpa y Tequila de bosques de pino-encino (Tabla 1).

Figura 1 Morchella rufobrunnea, D. Montañez (IBUG). A. Ascoma, B-D. Estructuras microscópicas, L. Guzmán-Dávalos 10068 (IBUG), B. Asca, C-D. Paráfasis septadas en la base. Fotos A. L. Guzmán-Dávalos, B-D. M.O. Uitzil-Colli. 

Figura 2 Especies de Morchella de Jalisco. A. M. angusticeps (material deshidratado), F.J. Muñoz Navarro 17, B. M. costata, L. Guzmán-Dávalos 10862, C. M. elata, material no registrado, municipio de Tapalpa, mayo 5, 1996, D-E. M. esculenta (materiales deshidratados), D. M.R. Sánchez-Jácome 524, E. B. Durán-Martínez 24, F-G. M. guatemalensis, F. J.J. Reynoso et al. 1062, G. H. Sandoval Gallo s.n. (septiembre 25, 2017), H-J. M. rufrobrunnea, H. L. Guzmán-Dávalos 9900, I. L. Guzmán-Dávalos 9160, J. L. Guzmán-Dávalos 11657. Fotos A, D, E, G, J por L. Guzmán-Dávalos y B, C, F, H, I por E. Fanti. 

De acuerdo con lo previamente reportado por ^{Sánchez-Jácome y Guzmán-Dávalos (2011)}, se conocían cinco especies de Morchella para Jalisco. Con el presente trabajo se confirmó la existencia de cuatro de las cinco especies registradas. No se corroboró la presencia de M. conica, citada por ^{Guzmán-Dávalos y Nieves (1984)}, debido a que no se encontraron ejemplares en el Herbario IBUG que correspondieran a esta especie y a la falta de información necesaria para localizarlos, ya que en ese trabajo no se indicaron los especímenes estudiados.

A continuación se describen los nuevos registros para Jalisco.

Complejo Morchella angusticeps Peck, Bull. N.Y. St. Mus. Nat. Hist. 1(no. 2): 19 (1887)

Figura 2A

Ascoma de 30-65 mm de alto. Himenóforo 10-50 × 5-10 mm, cilíndrico a cónico, con costillas longitudinales marcadas y transversales poco marcadas, alveolos alongados, marrón grisáceo claro a obscuro (6E3, 6F4-6). Estípite de 20-35 × 10-15 mm, cilíndrico, ensanchado hacia la base, blanquecino a marrón grisáceo claro (6E3). Ascosporas de (15-) 20-21 × 11-12 µm, Q = 1.3-1.7, elipsoides a alongadas, algunas ampliamente elipsoides, lisas, de pared delgada, con gotas de contenido pequeñas y escasas, hialinas.

Material revisado. Jalisco, Municipio de Tapalpa, 2.5 km antes del pueblo de Juanacatlán, carretera Atemajac de Brizuela hacia Tapalpa, L.F. Limón Pelayo 31, F.J. Muñoz Navarro 17, septiembre 7, 2013. Municipio de Tequila, volcán de Tequila, km 8 de la brecha hacia la estación retransmisora, G. Hernández 4, octubre 26, 1986; km 11, S. Mora Castillo 2, agosto 30, 2014. Municipio de Tonalá, por la carretera a Huentitán, presa La Colimilla, A. Aréchiga 3, sin fecha. Municipio de Zapotlán el Grande, faldas del Nevado de Colima, El Floripondio, T. Pérez Fiol 8, septiembre 6, 2014.

Hábito y hábitat. Solitario a gregario, sobre suelo, en ocasiones quemado o entre musgo, en bosques de pino, encino, pino-encino y mesófilo de montaña, así como en jardines en zona subtropical. Altitud de 1650 a 2560 m s.n.m.

Comentarios. Los especímenes estudiados del complejo M. angusticeps se caracterizan por un ascoma pequeño, menor de 70 mm de largo, con alvéolos alongados, de tonalidades grisáceas (Guzmán y Tapia, 1988; ^{Hernández-Salmerón et al., 2013}). Microscópicamente, el tamaño de las ascosporas se encuentran en el rango descrito por ^{Kuo et al. (2012)} de 20-22 × 11-15 µm. Para México esta especie se ha reportado de Aguascalientes (^{Pardavé-Díaz et al., 2013}), Estado de México (^{Estrada-Martínez et al., 2009}), Michoacán (^{Hernández-Salmerón et al., 2013}) y Morelos (^{De Avila y Welden, 1980}).

Morchella rufobrunnea^{Guzmán & F. Tapia, Mycologia 90(4): 706 (1998})

Figuras 1, 2H-J

Ascoma de 32-90 mm de alto. Himenóforo de 30-60 × 10-15 mm, cónico a subcónico, con costillas longitudinales marcadas y transversales al mismo nivel pero más escasas, formando alveolos alargados, color marrón claro o marrón amarillento (5C3-5), se mancha con el maltrato a color ferruginoso o marrón rojizo (10F8), visible aún después de herborizarse. Estípite de 15-35 × 10-15 mm, cilíndrico, blanquecino a color crema, con micelio basal blanquecino a color crema. Ascosporas de (20-) 22-24 (-25) × (13-) 14-15 (-16) µm, Q = (1.25-) 1.33-1.84, elipsoides a alongadas, algunas ampliamente elipsoides, lisas, pared delgada, gotas de contenido pequeñas, hialinas. Paráfisis de (80-) 90-180 (-190) × 10-15 µm, simples, septadas en la base con una o dos células, hialinas.

Material revisado: Jalisco, Municipio de Guadalajara, Guadalajara, Sector Reforma, calle 72 #275, C. Téllez 1042, agosto 29, 1987. Municipio de Jocotepec, El Carrizo, camino a mesa de Las Azucenas, K. Machuca-Machuca 6, septiembre 12, 2012. Municipio de San Sebastián del Oeste, entre Llanito del Hielo y El Real Alto, J. Curiel s.n., octubre 7, 1997. Municipio de Tapalpa, sierra de Tapalpa, 2 km del albergue del DIF, Las Ánimas, D.I. Hernández-Conrique 14, octubre 5, 1991. Municipio de Tequila, volcán de Tequila, R. Ramírez y L. Villaseñor s.n., octubre 14, 1990, E. Fanti 651, agosto 1, 2004; Km 5-7 de la brecha hacia la estación retransmisora, J.A. Palafox-Luna 6, octubre 11, 2009; Km 10, M. Garza 322, octubre 5, 1986; Km 11, L. Vargas García 13, octubre 3, 2005, I. Alcalá Martínez 2, septiembre 24, 2011, M. Tejeda 2, agosto 30, 2014, F. Hernández 2, septiembre 13, 2018, R. Reyes Murillo 83, septiembre 13, 2018; Km 12, L. Guzmán-Dávalos 10068, septiembre 16, 2006. Municipio de Zapopan, Bosque La Primavera, km 8 después de la entrada Aztlán, J. Sánchez Radilla 16, septiembre 22, 2018. Universidad de Guadalajara, Las Agujas, Nextipac, Campus del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Instituto de Botánica, altitud 1640 m s.n.m., L. Guzmán-Dávalos 5435, septiembre 17, 1991, L. Guzmán-Dávalos 7279, julio 31, 1998, L. Guzmán-Dávalos 7468, agosto 27, 1998, L. Guzmán-Dávalos 7552, septiembre 29, 1998, L. Guzmán-Dávalos 7723, octubre 23, 1998, I. Álvarez s.n., septiembre 14, 1999, L. Guzmán-Dávalos 8590, octubre 16, 2001, L. Guzmán-Dávalos 8960, septiembre 15, 2003, L. Guzmán-Dávalos 9900, septiembre 27, 2005, F. Landeros 3292, octubre 3, 2008, L. Guzmán-Dávalos 11657 (recolectó Isela Álvarez), septiembre 21, 2017.

Hábito y hábitat: Gregario, en bosques de pino-encino o en zonas subtropicales perturbadas, sobre tierra, entre musgo o en un caso sobre una barda de adobe. Altitud de 1600-2200 m.s.n.m.

Comentarios: Los ejemplares estudiados de M. rufobrunnea se caracterizan por el cambio de coloración a rojizo del ascoma al contacto o maltrato (Guzmán y Tapia, 1988; ^{Pilz et al., 2007}). Aunque en especímenes jóvenes esta característica puede ser difícil de observar (^{Hernández-Salmerón et al., 2013}). Microscópicamente, las ascosporas se encuentran dentro del tamaño descrito por ^{Guzmán y Tapia (1998)}, de (19-) 20-24 (-25.5) × 10-20 µm y por ^{Hernández-Salmerón et al. (2013}), de (19-) 20-24 (-25.5) × (13-) 14-16 (-17) µm. Está registrada para México de Michoacán (^{Hernández-Salmerón et al., 2013}) y Veracruz (^{Guzmán y Tapia, 1998}), y de Australia, Chipre, EUA e Israel (^{Richard et al., 2015}). Esta especie es de las pocas que se puede reconocer con base en caracteres morfológicos (^{Kuo et al., 2012}).

Discusión

El reconocimiento morfológico de las especies de Morchella puede ser complejo, lo cual se debe a la gran variación en sus características macromorfológicas tanto inter- como intra-específicamente, lo cual ha ocasionado problemas y confusiones taxonómicas (^{O’Donnell et al., 2011}; ^{Hernández-Salmerón et al., 2013}). En varios casos se trata de complejos con especies crípticas que solo se pueden distinguir con caracteres moleculares (^{Kuo et al., 2012}). De acuerdo a ^{Kuo et al. (2012)}M. rufobrunnea es una de las pocas especies que se puede distinguir con base en caracteres morfológicos. En contraste, en el complejo M. angusticeps, se han descubierto varias especies crípticas provenientes principalmente del Noroeste de América, tales como M. sextelata M. Kuo, M. septimelata M. Kuo y Morchella sp. (Mel8), las cuales se presentan en bosques de coníferas donde han ocurrido incendios (^{Kuo et al., 2012}). La presencia de incendios es frecuente en los bosques de Jalisco, por lo que es probable que algunos de los especímenes mexicanos de este complejo correspondan a una de estas especies, lo cual se podría distinguir a partir de análisis moleculares. Otras especies en las que se ha observado el hábitat pirófilo son M. costata y M. esculenta. Ha sido notorio el incremento en las recolectas, de estas dos especies después de incendios en los bosques de Jalisco (Guzmán-Dávalos, obs. per.). Esto concuerda con ^{Pilz et al. (2007}) y ^{Loizides (2017)}, quienes reportan dicha dinámica y mencionan que existen especies pirófilas tanto facultativas como obligadas. Estas pueden fructificar en gran número como una adaptación a un nicho ecológico altamente específico, en ambientes secos y cálidos, que resultan después de un incendio.

Con la finalidad de contribuir a una la identificación de las especies crípticas dentro de los complejos reportados hasta la fecha de las morillas mexicanas es recomendable el uso de técnicas filogenéticas con datos moleculares, además de una taxonomía integrativa, que incluya datos ecológicos, hábitos tróficos y patrones biogeográficos, de acuerdo a lo sugerido por ^{Loizides (2017)}.

Conclusiones

Para Jalisco se conocen dos especies y cuatro complejos de Morchella, cinco de ellas catalogadas como amenazadas. Este trabajo representa un avance en el conocimiento taxonómico de este grupo y abre la posibilidad de realizar estudios moleculares para definir las especies crípticas provenientes de los complejos encontrados.