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Scientia fungorum

versión On-line ISSN 2594-1321

Sci. fungorum vol.50  Xalapa  2020  Epub 10-Mar-2021

https://doi.org/10.33885/sf.2020.50.1269 

Artículos científicos originales

The known species of Agaricus (Agaricales, Agaricaceae) in Mexico, an updated and nomenclatural review

Las especies conocidas de Agaricus (Agaricales, Agaricaceae) en México, una actualización y revisión nomenclatural

Elvia Naara Palestina-Villa1 
http://orcid.org/0000-0002-8593-1693

Luis Alberto Parra-Sánchez2 

Margarita Villegas3 
http://orcid.org/0000-0001-9819-7654

Roberto Garibay-Orijel4 
http://orcid.org/0000-0002-6977-7550

Rosario Medel-Ortiz1  * 
http://orcid.org/0000-0003-3351-991X

1 Centro de Investigación en Micología Aplicada, Universidad Veracruzana, Médicos No. 5, Col. Unidad del Bosque, 91010 Xalapa, Veracruz, México.

2Avenida Padre Claret n° 7, 5° G, 09400 Aranda de Duero, Burgos, España.

3 Laboratorio de Micologia, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Ciudad Universitaria, 04510 Ciudad de México, México.

4Instituto de Biología, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Ciudad Universitaria, 04510 Ciudad de México, México.

Abstract

Background:

The available information on the genus Agaricus in Mexico is dispersed in numerous publications. This work constitutes the second revision of the genus in Mexico.

Objectives:

To update the knowledge of Agaricus genus, its uses, habitat and distribution as well as the nomenclatural review of each name. In addition, a key for the recognition of subgenera and sections present in Mexico is provided.

Methods:

An exhaustive bibliographic review of the mycological literature was carried out. For the nomenclatural review, the rules of the International Code of Nomenclature in force were applied.

Results and conclusion:

In total, 53 nomenclaturally validly published names were catalogued distributed across 28 states. Five species have been originally described from the country: Agaricus guzmanii, A. tephrolepidus (described also from Dominican Republic), A. tlaxcalensis, A. tollocanensis and A. xuchilensis. Agaricus sylvaticus was the most widely distributed species (21 states). Veracruz state showed the highest diversity (22 species). The highest diversity was recorded in the cloud forest (18 species). Mexico possesses approximately 10 % of the worldwide genus diversity which is low considering the high diversity in adjacent countries, therefore, efforts to know the real diversity of the genus in Mexico should be made.

Keywords: saprotrophic macromycetes; infrageneric key; diversity; nomenclature

Resumen

Antecedentes:

La información disponible del género Agaricus en México está dispersa en numerosas publicaciones. Este trabajo constituye la segunda revisión del género en México.

Objetivos:

Actualizar el conocimiento del género Agaricus, sus usos, hábitat y distribución, así como la revisión nomenclatural de cada nombre. Además, se adiciona una clave para el reconocimiento de los subgéneros y secciones presentes en México.

Métodos:

Se realizó una revisión bibliográfica exhaustiva de la literatura micológica. Para la revisión nomenclatural se aplicaron las reglas del Código Internacional de Nomenclatura en vigor.

Resultados y conclusiones:

En total, se han registrado 53 nombres válidamente publicados distribuidos en 28 estados. Cinco especies han sido originalmente descritas del país: Agaricus guzmanii, A. tephrolepidus (descrito también de la República Dominicana), A. tlaxcalensis, A. tollocanensis y A. xuchilensis. La especie de más amplia distribución es Agaricus sylvaticus (21 estados). El estado de Veracruz presentó el mayor número de especies (22). El bosque mesófilo de montaña albergó el mayor número de especies (18). Tomando en cuenta la diversidad global del género, México posee aproximadamente el 10 % que es baja considerando el número de especies conocidas en países vecinos; es necesario incrementar esfuerzos que permitan conocer la diversidad real del género en México.

Palabras clave: macromicetos saprótrofos; clave infragenérica; diversidad; nomenclatura

Introduction

The genus Agaricus L. includes saprotrophic fungi characterized by free lamellae with brown spores, an annulate stipe, suprapellis cutis-like and cheilocystidia without capitulate apex. Its species can present nutraceutical properties of great interest. Thus far (July 2019), more than 500 taxa have been described (Chen et al., 2019), distributed in Africa, America, Asia, Australia and Europe. This number is constantly increasing since current research is focused on the identification of species using morphological and molecular data, and many of these studies were conducted in the tropical zones of Asia and America (Zhao et al., 2016; Parra et al., 2018). The last update of the genus in Mexico was carried out in a preliminary study by Mata et al. (2011), in which they recorded 32 species from 25 states. An inventory of the Agaricus species so far reported from Mexico is important because it provides a starting point for understanding the diversity, ecology, systematics and management of Agaricus species in the country.

Materials and methods

An exhaustive bibliographic review from original sources was conducted to compile a list including all published records of the genus Agaricus in Mexico to the present day. A table was constructed including the name of the species, and its available information in the literature (use, description, key, illustration, DNA sequence on Genbank, vegetation type, geographical distribution in Mexico and herbaria where the specimens are preserved when a voucher was deposited). The taxonomic arrangement of the species followed the classification of Zhao et al. (2016) and the vegetation types followed the classification of Rzedowski (2006). The nomenclatural status of each name and its synonymy follows Parra (2008, 2013). For the names not treated by this author, the nomenclatural databases Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org) and MycoBank (http://www.mycobank.org) were consulted. Finally, a key to the subgenera and sections of the genus known to Mexico was included.

Results

A total of 53 validly published names of the genus Agaricus have been cited for Mexico in 122 works conducted over a period of 123 years, with A. campestris being the first taxon recorded (Patouillard and Harriot, 1896). The total of cited species (Table 1) corresponds to approximately 10 % of the worldwide diversity. Vouchers from the records have been deposited in more than 20 institutional herbaria, mainly ENCB, FCME, MEXU and XAL, being the last one the only with holotypes (see Table 1, on the “voucher” column). Species are spread across 28 states, of which Veracruz presents the greatest species richness (Figure 1). The species are classified in 6 subgenera and 10 sections. Most of the species belong to Agaricus sect. Arvenses, followed by A. sect. Xanthodermatei (11 and 9 taxa, respectively, Figure 2). They are associated with 15 vegetation types (Figure 3), although they also grow in grazing pastures, cultivated areas and urban zones. They are distributed mainly in the cloud forest (18 species); however, an important diversity was also noted in the temperate zones of the country, particularly in the pineoak forests (16 species), where the highest number of edible species are found together with urban zones (16 species). Agaricus sylvaticus is the most common species, being cited from 21 states and associated with 12 vegetation types, although Mexican samples of this species have never been sequenced. To date, Agaricus guzmanii, A. tlaxcalensis, A. tollocanensis and A. xuchilensis are endemic species that were described from Mexico. Agaricus tephrolepidus was originally described also from the Dominican Republic (Figure 4). Only from eight of the 53 taxa DNA sequences are available (Figure 5 and is indicated under “available information” (MD) in Table 1).

Table 1. Agaricus species cited in Mexico until July 2019 

Valid name Uses Available information Voucher Vegetation Type States References
Agaricus [subg. Agaricus] sect. Agaricus Agaricus altipes (F.H. Møller) F.H. Møller E D - 11 10, 14 16 [as A. aestivalis], 69
A. campestris L. : Fr. E D, I, K + 1, 2, 3, 4, 5, 7,
8, 9, 10, 11, 12,
13, 14, 15, 16,
17, 18		 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9,
10, 11, 12, 13,
14, 15, 17, 18,
22, 24, 25, 26, 28		 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10, 12, 18,
20, 21, 22, 23, 25, 27, 28,
32, 34, 36, 39, 40, 42, 44,
47, 48, 49, 51, 52, 54, 61,
63, 64, 65, 67, 69, 71,
76, 79, 85* [as Psalliota campestris], 90, 96, 99,
100, 101, 103, 104, 105,
106, 107, 108, 110, 112,
114, 115, 121, 122
A. langei (F.H. Møller) F.H. Møller E D, I, K + 11, 13, 17 2, 10, 11 5, 23, 35
[all as A. fuscofibrillosus]
A. lividonitidus F.H. Møller - - - - 21 69
A. porphyrocephalus F.H. Møller - - + 11 12 51, 53 [as A. porphyreus],
69, 105
A. porosporus Heinem. - - - - 20 69
A. solidipes Peck E* - + 11 5, 22 58, 69, 93
A. [subg. Flavoagaricus] sect. Arvenses A. abruptibulbus Peck E D, I, K - - 12, 18 51, 62, 63, 67, 110
A. albolutescens Zeller - D, I - - 25 67
A. arvensis Schaeff. E D, I, K + 3, 5, 6, 7, 8, 10,
11, 13, 16, 17, 18		 2, 5, 6, 8, 11, 12,
14, 18, 19, 22,
25, 26		 3, 23, 39, 40, 44, 53, 54,
55, 58, 59, 60, 61, 62, 63,
69 [as A. nivescens], 70,
73 [as A. nivescens], 76,
90, 93, 105, 109*, 121,
122
A. augustus Fr. E D, I, K + 1, 2, 3, 5, 10,
11, 13		 4, 5, 6, 8, 10, 11,
12, 13, 14, 18,
24, 25, 26		 13, 16, 18, 20, 23, 25, 27,
37, 40, 41, 44, 50, 54, 64,
67, 69, 70, 71, 72, 90, 95,
100, 119, 120, 122
A. bambusigenus Berk. & M. A. Curtis - - - - 17 109*
A. crocodilinus Murrill - - - 1, 13 6, 19 69, 122
A. essettei Bon E D, I, K + 11, 16 10, 13, 22 16, 35, 93
A. osecanus Pilát E D, I + 18 18 67, 69, 110, 115
A. subrufescens Peck E, M* D, I, MD + 3 6, 8, 18, 26 67, 69, 110, 116
A. sylvicola (Vittad.) Lév. E D, I, K + 1, 2, 3, 7, 8, 10,
11, 12, 13, 14,
15, 18		 1, 2, 5, 6, 7, 8,
10, 11, 12, 13,
14, 17, 18, 19,
23, 26		 2, 3, 4, 9, 23, 35, 44, 50,
51, 52, 54, 58*, 59, 60, 61,
64, 66, 70, 76, 79, 82, 99,
100, 101, 107, 114, 121
A. trinitatensis Baker & Dale - - - - 20, 27 14, 46, 69
A. [subg. Minores] sect. Minores A. aridicola Geml, Geyser & Royse ex Mateos, J. Morales, J. Muñoz, Rey & Tovar - D, I + 4 2, 3, 5, 22 19 [as Gyrophragmium
dunalii], 80, 89 [as G. dunalii], 91
[as G. dunalii]
A. comtulus Fr. E D, I, K + 3, 10, 18 10, 26 35, 70
A. purpurellus (F.H. Møller) F.H. Møller E* - - - 20 14, 69
A. brunneolus (J.E. Lange) Pilát - D, I, K + 3, 11 6, 10, 11 35 [as A. xantholepis], 113
[as A. purpurascens]
A. semotus Fr. E, NE D, I, K + 3, 16 8, 10, 14, 26 35, 70
A. singeri Heinem. E* - - - 20 14, 69
A. [subg. Minoriopsis] sect. Minoriopsis A. globocystidia- tus Drewinski & M. A. Neves - MD + 3 26 15
A. guzmanii Linda J. Chen & G. Mata - MD +(H) 3 26 15
A. [subg. Pseudochitonia] sect. Bivelares A. bisporus (J.E. Lange) Imbach E D, I, MD + 5, 6, 8, 18 1, 5, 6, 7, 8, 12,
14, 18, 23, 25, 26		 51, 53, 61, 62 [as A. bispora], 63 [as A. bispora], 67 [as “A. hortensis”], 68,
69, 83 [as A. brunnescens], 100, 110 [as “A. hortensis”], 122
A. bitorquis (Quél.) Sacc. E D,I,K + 5, 7, 8, 9, 13, 18 2, 6, 11, 12,
14, 18		 5, 23, 37, 40 [as A. rodmanii], 44, 51, 67, 69,
110, 122
A. subperonatus (J.E. Lange) Sing. E D,I,K + 5, 8, 9, 11, 18 6, 8, 10, 12 35, 44, 51, 53, 69, 122
A. tlaxcalensis Callac & Mata - D, I, MD + 6 25 56*, 69
A. [subg. Pseudochitonia] sect. Chitonioides A. bernardi Quél. E* - + 18 6 90 [as A. bernardii]
A. pearsonii Bon & Boisselet - - - - 26 24 [as A. volvatus Pers.]
A. [subg. Pseudochitonia] sect. Hondenses A. phaeolepido- tus (F.H. Møller) F.H. Møller NE D,I,K + 3, 10, 16 8, 10, 14, 26 35, 70
A. [subg. Pseudochitonia] sect. Sanguinolenti A. benesii (Pilát) Pilát E, NE D,I,K + 3, 10, 11,13 8, 10, 14 16 [as A. maiusculus], 35
[as A. squamulifer], 69
A. benzodorus Heinem. & Goos.-Font. - - - - 20 14, 45, 69
A. sylvaticus Schaeff. E, NE D,I,K + 1, 3, 5, 6, 7, 10,
11, 13, 15, 16,
17, 18		 1, 2, 3, 4, 5, 6,
7, 8, 10, 11, 12,
13, 14, 16, 17,
18, 19, 23, 24,
25, 26		 5, 9, 12, 17, 18, 22, 23, 26,
27, 28, 30, 31, 35, 38, 41,
44, 50, 51, 52, 54, 55, 58*,
59, 60, 64, 66, 69, 70, 81,
82, 86, 87, 91, 98, 102,
107, 111, 114, 115, 117,
118, 119, 120, 121, 122
A. [subg. Pseudochitonia] sect. Xanthodermatei A. californicus Peck - D, MD - 6, 13 2, 25, 26 5, 57*, 69
A. endoxanthus Berk. & Broome NE* - - - 20 14, 69
A. iodoformicus Speg. - - - - 12 51
A. moelleri Wasser E, NE D,I,K + 3, 8, 10, 13, 16 6, 8, 10, 13, 14,
17, 25, 26		 4 [as A. meleagris], 16 [as A. praeclaresquamosus],
33, 35
[as A. praeclaresquamosus], 69, 90 [as A. meleagris]
A. placomyces Peck E, NE D,I,K + 1, 3, 8, 9, 10, 11,
13, 15, 17		 6, 7, 8, 9, 11, 12,
13, 14, 17, 18,
19, 24, 25, 26, 28		 1, 11, 17, 18, 20, 23, 27,
38, 40, 41, 44, 49, 51, 52,
53, 54, 59, 60, 61, 64, 69,
88, 90, 99, 105, 113, 115,
121, 122
A. tephrolepidus L. A. Parra, C. Billete, Angelini, G. Mata & Callac - D, I, MD + 3 26 84*
A. tollocanensis Callac & Mata - D, I, MD +(H) 6, 18 8, 25 8*, 69
A. [subg. Pseudochitonia] sect. Xanthodermatei A. volvatulus Heinem. & Goos.-Font. - D, I + 3 26 6, 11, 69
A. xanthodermus Genev. M*, NE D, I, K + 3, 5, 7, 8, 9, 11,
13, 16, 17, 18		 2, 5, 6, 8, 10, 12,
13, 18, 20, 22,
24, 26		 5, 14, 21, 25, 27, 35 [as A. xanthoderma], 40, 44, 51,
53, 55 [as A. xanthoderma],
62 [as A. xanthoderma],
63, 64, 69, 70, 90, 92 [as A. xanthoderma], 93, 94, 97,
105, 106, 108, 111, 122
A. [subg. Spissicaules] sect. Subrutilescentes A. impudicus (Rea) Pilát E D, I, K + 3, 10, 13 4, 7, 8, 10, 13, 26 17, 35, 51
A. subrutilescens (Kauffman) Hotson & Stuntz E D, I + 3, 10, 11 6, 8, 13, 14, 26 54, 64, 69, 70
A. variegans (F.H. Møller) Pilát E* - + 16 12 53
[as A. variegatus]
Incertae sedis A. deserticola Moreno, Esqueda y Lizárraga - D, I + 7, 8, 13, 15, 18 2, 5, 22 5 [as A. texensis], 74 [as A. texensis], 75, 80 [as A. texensis]
A. martinezianus Heinem. E D, I, K + 8, 16, 17 12 44, 47, 51, 53
[all as A. volvatus A. T. Martínez]
A. pratensis Scop. - D - - 14 43, 78
A. robustissimus (Panizzi) Heinem. - D, I - - 18 67
A. xuchilensis Murrill - D - 18 26 43, 77

Uses: E = edible; M = medicinal; NE = not edible.

Available information: K = with key; D = with description; MD = with molecular data; I: with illustration or photograph.

Voucher: + = yes; +(H) = Holotype in herbarium. − = no data

States: 1. Aguascalientes, 2. Baja California, 3. Baja California Sur, 4. Chiapas, 5. Chihuahua, 6. Ciudad de México, 7. Durango, 8, Estado de México, 9.Guanajuato, 10. Guerrero, 11. Hidalgo, 12. Jalisco, 13. Michoacán, 14. Morelos, 15. Nayarit, 16. Nuevo León, 17. Oaxaca, 18. Puebla, 19. Querétaro,

20. Quintana Roo, 21 San Luis Potosí. 22. Sonora, 23. Tabasco, 24. Tamaulipas, 25. Tlaxcala, 26. Veracruz, 27. Yucatán, 28. Zacatecas; − = no location. Vegetation type: 1: Abies forests; 2: Alnus forests; 3: Cloud forest; 4: Coastal dunes; 5: Crops; 6: Cupressus; 7: Desert; 8: Grassland; 9: Grazing pastures; 10: Pinus forests; 11: Pinus-Quercus forests; 12: Prunus; 13: Quercus forests; 14: Salix; 15: Thorn forests; 16: Tropical deciduous forests; 17: Tropical evergreen forests; 18: Urban zones; − = no data.

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*Data from foreign literature

Figure 1. Agaricus species richness of each state of Mexico. States without records are in white. 

Figure 2. Agaricus species richness in each section represented in Mexico. 

Figure 3. Distribution of Agaricus species by type of vegetations in Mexico. 

Figure 4. Published species of Agaricus with an available and reliable ITS sequence from material collected in Mexico. A: Agaricus bisporus (IE623, cultivated from the wild specimen Mata 641). B: A. globocystidiatus (Mata 816). C: A. subrufescens (JBSD123801 from Dominican Republic). D: A. californicus (Mata 638). Photos: A, D: P. Callac; B: G. Mata; C: C. Angelini. 

Figure 5. Species of Agaricus described as new taxa from material collected in Mexico. A: Agaricus tlaxcalensis (Gándara 377). B: A. tollocanensis (Mata 682). C: A. guzmanii (LD201811). D: A. tephrolepidus (JBSD123822 from Dominican Republic). For A. xuchilensis no images are known. Photos: A: G. Mata; B: P. Callac; C: L. J. Chen; D: C. Angelini. 

Nomenclatural comments

In order to contribute to nomenclatural stability, and according to the provisions of the current International Code of Nomenclature-Shenzhen Code (Turland et al., 2018), the following aspects of the names of the species recorded for Mexico have been reviewed: A.- its exclusion of the catalogue because the species does not belong to the genus Agaricus in the current sense or it was invalidly published, B.- its status as doubtful name, C.- its synonyms, D.- the correct spelling of its epithet.

A.- Excluded names Species belonging to other genera

Agaricus cretaceus Bull., described from México city (Mata et al., 2011) is excluded because, judging from Bulliard’s original plate, it depicts a Leucocoprinus species.

Agaricus yucatanensis Ellis & Everh., described from Yucatán (Guzmán, 1975), is excluded because its type specimen deposited in FH was examined by one of the authors (R. Medel), who verified that this taxon does not belong to the genus Agaricus. It very likely belongs to a Leucocoprinus species.

Agaricus quinquepartitus L., recorded from Michoacán and A. umbelliferus L. (as A. umbellifer Scop.) recorded from México City (Pérez-Silva et al., 2011b), are also excluded because according to the mycological literature they were combined as Tricholoma quinquepartitus L. (Gillet) and Lichenomphalia umbellifera (L.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys respectively.

Invalidly published names

The name Agaricus combonicusManzi from Jalisco (Manzi, 1978), was invalidly published because no Latin description or diagnosis was provided (Art. 39.1 of the ICN). Agaricus hortensis (J.E. Lange) Pilát (as A. hortensis (Cooke) Pilát) from Puebla (Martínez Carrera et al., 2001), is a later isonym of A. hortensis (J.E. Lange) Imai without nomenclatural status (Art. 6.3, Note 2). Agaricus aff. dennisii of Quintana Roo (Chay-Casanova and Medel, 2000) is a provisional name, the final identification of which is still unknown.

B.- Doubtful names

Agaricus lividonitidus F.H. Møller, A. pratensis Scop., A. robustissimus (Panizzi) Heinem. (mentioned as A. robustissimus Panizzi) and A. semotus Fr. are doubtful names (Parra, 2013), but we carried them in the catalogue because they are not invalidly published. These four names should not be used because from their original descriptions it is not possible to get an accurate identification. An extreme case is A. robustissimus, its original description only included a short sentence with measurements from the pileus, lamellae and stipe and no illustration was provided. However, the specimens assigned to these names, if extant, should be carefully studied to determine, if possible, their identity.

C.- Synonymy

See Table 1, last column.

D.- Corrected epithets

The epithet bernardii was corrected to bernardi, its original spelling (Parra, 2013: 1130, 1136), as it is correct according to the Art. 60, Rec. 60C.2.

The original epithet in A. martineziensis Heinem. (a new name for the illegitimate A. volvatus A.T. Martínez) was corrected to A. martinezianus Heinem. in accordance with Art. 60.8(c) and its example 19.

The epithet in A. xanthoderma (a name used in some works) was corrected to xanthodermus, its original spelling (Parra, 2013: 162, 180), as it is correct according to the Art. 23.1 and 23.5.

Key to Agaricus L. subgenera and sections known to Mexico1

  • 1.- Schaeffer’s reaction in unspoiled areas, immediately and strongly positive, odour of the pileus margin when rubbed, strongly of the anise or bitter almonds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . 2

    1.- Schaeffer’s reaction in unspoiled areas negative, odour hardly distinctive, mushroomy, like phenol, of Lepiota cristata or Scleroderma, fishy, rarely of anise or bitter almonds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4

  • 2.- Lower surface of the annulus constituted by cylindrical hyphae and inflated elements with rounded ends. Annulus double, thick, with cottony scales on the lower surface. Cheilocystidia catenulate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. [subg. Flavescentes] sect. Arvenses

    2.- Lower surface of the annulus constituted only by cylindrical hyphae. Annulus double or simple. Cheilocystidia simple or septate at the base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . .. . . . . 3

  • 3.- Annulus double, thick, with cottony scales on the lower surface . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. [subg. Minoriopsis] sect. Minoriopsis

    3.- Annulus simple, thin, smooth on the lower surface . . . . . . . . . . . . . .A. [subg. Minores] sect. Minores

  • 4.-Odour of Lepiota cristata or Scleroderma, KOH reaction positive pale olive yellow or negative on pileus surface, context when cut unchanging or slightly rufescent in the stipe cortex, never turning strongly red . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. [subg. Spissicaules] sect. Subrutilescentes

    4.- Odour not so, KOH reaction positive yellow or negative on pileus surface, context sometimes turning strongly red 5

  • 5.- Odour indistinct or mushroomy, inferous annulus absent, if strongly reddening cheilocystidia simple (neither catenulate nor septate at the base), pyriform, globose to sphaeropedunculate with width often equal to, or bigger than half their length, KOH reaction on pileus surface negative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. [subg. Agaricus] sect. Agaricus

    5.- With other combination of characters (A. subg. Pseudochitonia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

  • 6.- KOH reaction on pileus surface positive bright yellow . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 7

    6.- KOH reaction on pileus surface negative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

  • 7.- Stipe base when rubbed discolouring pale to bright yellow and with an intense odour of phenol, if unchanging and lacking phenol odour cheilocystidia clavate 6-12 μm in width . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. [subg. Pseudochitonia] sect. Xanthodermatei

    7.- Stipe base when rubbed unchanging or hardly yellow and faint odor of phenol, cheilocystidia pyriform, globose or sphaeropedunculate 8-35 μm in width (only A. phaeolepidotus recorded from Mexico) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. [subg. Pseudochitonia] sect. Hondenses2

  • 8.- Alpha naphthol negative on the whole context. Superous annulus absent and inferous annulus present . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. [subg. Pseudochitonia] sect. Chitonioides

    8.- Alpha naphthol positive at least on the extreme base stipe context . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

  • 9.- Inferous annulus (annuli) present or absent. When absent the superous annulus is thin and smooth on its underside, taxa possess glabrous stipe, strong red context discolouration and mushroomy odor . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. [subg. Pseudochitonia] sect. Bivelares

    9.- Inferous annulus absent. Superous annulus thick with fibrillose to squamose lower surface, if thin and smooth in the lower surface with anise-like or almond odour . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. [subg. Pseudochitonia] sect. Sanguinolenti

Discussion

Although Mexico possesses ≈10 % of the worldwide diversity, the recently discovered neotropical clades suggest a greater diversity (Callac and Chen, 2017). In countries with similar vegetation types such as the Dominican Republic and the United States have been recently described several species (Parra et al., 2018; Kerrigan, 2016). However, in Mexico much work remains to be done. Since the last update (Mata et al., 2011), only A. guzmanii and A. tephrolepidus were described as new species from the country (Parra et al., 2018; Chen et al., 2019).

It is expected that Veracruz state presents a high diversity since it has subtropical and tropical vegetation (Zhao et al., 2011; Medel et al., 2018) and it is the most widely studied state in the country.

The distribution of species with secotioid forms (i.e. Agaricus aridicola and A. deserticola) in northern states could imply their presence in states with similar environmental conditions such as Nuevo León or Tamaulipas.

In Mexico, documented information on this genus has been scarce, since a large part of the available records of the species is from lists lacking descriptions, photographs or reference to herbarium material. Few studies provide keys for the identification of Mexican species (e.g. Guzmán, 1970), and traditionally, their identification was based on European keys. Moreover, no key was found for the subgeneric and sectional ranks and for this reason we have included it in this work.

The best-known area of the country is the central region, while Campeche, Coahuila, Colima, Guanajuato, San Luis Potosí and Sinaloa states show no records of Agaricus species. Tropical and subtropical areas have been scarcely studied to date (Medel et al., 2018). Therefore, efforts to know the real diversity of the genus in Mexico should be made to obtain more information on those underexplored areas.

The richest section in the country is A. sect. Arvenses, which comprises edible and medicinal species, e.g. A. arvensis (Pérez-Silva et al., 2006). Thus, it is crucial to go on studying the wild species in terms of cultivation and its secondary metabolites in order to exploit any possible medicinal use. Inconsistencies with respect to some species’ edibility (i.e. A. semotus, A. benesii, A. sylvaticus, A. moelleri and A. placomyces), might be the result of a poor taxonomic identification. However, there have been cases of toxic species (A xanthodermus) that can also be eaten by some people (Kerrigan et al., 2005).

Since advances in molecular studies concerning Agaricus species in Mexico have been made in recent years (Callac and Mata, 2004; Kerrigan et al., 2008; Mata et al., 2016; Velázquez-Narváez et al., 2018; Chen et al., 2019), it can be predicted that taxonomic novelties will be published as a result of a methodical study of the wild species in Mexico, some of which could be from neotropical sections within A. subg. Minoriopsis.

It is recommended that taxonomic studies should include molecular data from now on, since only 15 % of the cited species have been published with DNA sequences. So far, only analyses with ITS have been carried out to identify Agaricus species in Mexico, having proved sufficient to distinguish among them.

Acknowledgements

The first author thanks the CONACyT for the scholarship granted for his master’s studies. To DGI-UV for the scholarship granted as Research Assistant. Special thanks to P. Callac; G. Mata and C. Angelini for the loan of the photos that illustrate this work. To Juan Lara Carmona XAL Herbarium (INECOL, A.C) for his support in the search of Agaricus materials.

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1 The taxa belonging to each subgeneric or sectional rank included in the key can be consulted in the Table 1.

2A. sect. Xanthodermatei and A. sect Hondenses can only be differentiated by molecular characters but, since A. phaeolepidotus is the only species of A. sect Hondenses recorded from México, species in both sections can be distinguished through morphological characters.

Received: September 09, 2019; Accepted: March 13, 2020; Published: May 25, 2020

*Corresponding author. Rosario Medel-Ortiz, romedel@uv.mx

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