Introducción
En la Península de Yucatán, México, se reconocen 2300 especies de plantas distribuidas en 956 géneros y 161 familias, siendo la familia Leguminosae la mejor representada en la región, con 78 géneros y 225 especies (Fernández et al., 2012). Entre los diferentes géneros de leguminosas presentes en la Península se encuentra Haematoxylum L., un genéro monofilético (Haston et al., 2005) que incluye árboles o arbustos con espinas cónicas en las ramas, hojas pinnadas e inflorescencias en racimos, solitarios o fasciculados (Cruz y Jiménez, 2008). Haematoxylum presenta solo cinco especies a nivel mundial, cuatro en América tropical (H. brasiletto H. Karsten, H. campechianum L., H. sousanum Cruz Durán J. Jiménez Ram. y H. calakmulense Cruz Durán & M. Sousa) y una en África (H. dinteri Harms, endémica de Namibia) (Cruz y Sousa, 2014).
Haematoxylum campechianum es un árbol originario de la región tropical del continente americano, que se distribuye de forma natural en Guatemala, Belice y en la Península de Yucatán, México (Niembro, 2002). A través de Centroamérica, las islas del Caribe y el norte de América del Sur, esta especie se ha introducido y naturalizado (Stoffers, 1973). Además, se ha introducido como cultivo en países como Filipinas, Colombia y Venezuela (Geilfus, 1994). En la actualidad existen reportes de la presencia de palo de tinte en Benín, Madagascar, China, la Polinesia Francesa y el Archipiélago de Guadalupe (GBIF, 2015).
Recientemente se realizó la división de Haematoxylum campechianum en dos especies: H. campechianum y H. calakmulense (Cruz y Sousa, 2014). Estas dos especies son similares, pero H. calakmulense presenta hojas más cortas y con mayor número de pares de folíolos, de cuatro a seis; en tanto que en H. campechianum las hojas son más largas y en general pueden tener de dos a cuatro pares de folíolos, aunque ocasionalmente pudieran presentar cinco (Cruz y Sousa, 2014). Los folíolos en H. campechianum son más largos y glabros, mientras que en H. calakmulense son más cortos y glabros en el haz, pero en el envés son siempre pilosos en la base, cerca de la unión con el peciólulo (Cruz y Sousa, 2014). Además, en H. calakmulense las inflorescencias son más cortas (Cruz y Sousa, 2014).
En la Península de Yucatán H. campechianum es conocido comúnmente como palo de tinte o palo de Campeche. Entre los pobladores Mayas se le conoce a esta especie como éek, tooso boon che’ o palo negro (De la Garza et al., 1983). En la región de la Península estos nombres comunes son utilizados de manera indistinta para ambas especies (Cruz y Sousa, 2014). En algunas fuentes históricas el palo de tinte es confundido por algunos autores con el palo de Brasil (H. brasiletto) por tener las mismas cualidades tintóreas (p. ej. Martínez, 1959; Ruz, 1979; Contreras, 1996). De ahí surge la confusión entre el palo de Campeche y las especies en lengua náhuatl quamochitl (Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth.) (Del Campo, 2014) o el huitzquahuitl (H. brasiletto) (Sahagún, 1981). Aun cuando algunos autores señalan que no hay sinonimia para H. campechianum (e.g. Niembro, 2002; Herbario CICY, 2016), en varios textos históricos y otras publicaciones se hace referencia a esta especie con otros nombres científicos. Aparece descrita como Lignum campechianum Sloane (Sloane, 1696; Hill, 1751; Pearson, 1810; Bacon et al., 1892; Salazar y Soihet, 2001; Duno, 2010), Haematoxylum lignum nom. inval. (Wood y Remington, 1918; Salazar y Soihet, 2001) y Lignum coeruleum nom. inval. (Bacon et al., 1892; Salazar y Soihet, 2001). Sin embargo, para la mayoría de estos nombres científicos no aparece un autor en la literatura y aparecen referidos generalmente en libros antiguos (p. ej. Smith y Walford, 1693; Sloane, 1696; Schumacher, 1825) o son nombres inválidos como en el caso de H. lignum y L. coeruleum, que se usaron como nombres comerciales de H. campechianum dados sus múltiples usos en la medicina (p. ej. Bacon et al., 1892; Wood y Remington, 1918).
En la Península de Yucatán H. campechianum crece sobre suelos arcillosos profundos con escaso drenaje, comúnmente conocidos como tierras bajas (Niembro, 2002), en los cuales se desarrolla la selva baja inundable conocida como Ak’alche en la terminología Maya (Duch, 1989). Además, se le puede encontrar asociado a la selva alta subperennifolia, la selva mediana subcaducifolia y subperennifolia, manglares, matorrales o incluso creciendo a la orilla de ríos u otros cuerpos de agua, en vegetación secundaria o en acahuales. Haematoxylum calakmulense se le encuentra en vegetación de selva baja sabanoide, selva baja subcaducifolia inundable, selva mediana subperennifolia, selva mediana subcaducifolia alterada y selva baja subperennifolia, en suelo arcilloso, negro húmedo, en elevaciones de 0 a 300 m (Cruz y Sousa, 2014). Hasta el momento solo se ha registrado esta especie en la Provincia Biótica Península de Yucatán en la región Mesoamericana, que incluye parte de Guatemala y Belice, y en México los estados de Campeche, Yucatán y Quintana Roo (Cruz y Sousa, 2014).
En la Península de Yucatán, el palo de tinte forma grupos densos llamados tintales. El nombre de esta planta, así como de las asociaciones que forma, está dado por uno de sus principales usos: extracción de tinturas. Desde la época prehispánica los mayas utilizaron el palo de tinte para sus rituales, para pintar los hilos con que trenzaban sus cabellos, teñir sus mantas de color negro y su ropa y para pintar su cuerpo y rostro de negro (De la Garza et al., 1983; Contreras, 2010). Estos diferentes usos se le continuaron dando durante la Colonia (Contreras, 2010). A partir del siglo XVI se le dieron nuevos usos a esta planta, se utilizó para añejar el vino malo, así como para escribir mezclado junto con carbón y sal de hierro (Bicchieri et al., 2008). Durante el siglo XIX, además de su extracción para el tinte, se le conocía por sus propiedades tónicas y astringentes para luchar contra la disentería (Larousse, 1867).
El comercio de H. campechianum se inició entre los indígenas mucho antes de la presencia española en América y hacia la segunda mitad del siglo XVI comenzó a ser exportado a España (Contreras, 2010). En el estado de Campeche, en particular en la Laguna de Términos, el corte del palo de tinte también se convirtió en una actividad lucrativa para muchos de los piratas que visitaban esta zona (Marzuca, 2004). En la actualidad se promueve la reactivación, dentro de la Península de Yucatán y otros estados del sureste mexicano, de las actividades de extracción de tintes naturales a partir del palo de tinte, para usar como colorante textil así como colorante en microscopía para tinción celular. Entre sus usos más contemporáneos se le atribuyen también propiedades antiinflamatorias, antioxidantes y antisépticas (Duke, 2008), como anticancerígeno (Peng et al., 2014), para conformar el negro de los tintes en dibujos de Gustave Moreau (Pagès et al., 2004) y hasta para teñir el pelo como tinte natural (Bechtold, 2009). Además, se utiliza para la construcción de cercas, para la obtención de carbón como abono para suelos y dentro de los potreros ganaderos se dejan pequeños fragmentos de esta planta para que los bovinos se refugien del sol.
Aunque H. campechianum ha estado sujeto a explotación comercial por más de 10 siglos no aparece como una especie amenazada según la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010). El Herbario CICY (2016) coloca a esta especie en la categoría de riesgo de atención menor. No se cuenta con información suficiente sobre H. calakmulense y el estado de conservación de sus poblaciones, al ser reconocida como nueva especie hace poco tiempo. Las principales amenazas a que se han enfrentado estas especies están relacionadas con las diferentes actividades antropogénicas que se han desarrollado en sus hábitats (Rico y García, 1991; Escalante y Aroche, 2000), las cuales se mantienen en la actualidad (Roy y Turner II, 2006; Vester et al., 2007).
A pesar de que el palo de tinte tiene este elevado valor comercial y cultural se conoce poco sobre sus áreas de distribución dentro de la Península de Yucatán (Niembro, 2002; Duno y Pérez, 2015). En la literatura se le ha prestado mayor atención a otros aspectos de la historia natural de esta planta (Niembro, 2002), sus aplicaciones en la restauración ecológica (Zamora, 2010), su resistencia a los ambientes degradados (Pérez, 2014), así como a la parte histórica y cultural (Vadillo, 1994; Marzuca, 2004; Contreras, 1990 y 2010). Si se determinaran las áreas donde históricamente han estado presentes ambas especies del palo de tinte en la Península de Yucatán, se pudiera apoyar la evaluación y ejecución de acciones de conservación por parte de investigadores y administradores de la vida silvestre. Estas investigaciones pueden servir como base para una mejor planeación en el manejo de las poblaciones de palo de tinte que aún persisten y permitiría una mejor selección de aquellas áreas que potencialmente pudieran utilizarse para establecer plantaciones forestales de este árbol y así evitar la explotación de las poblaciones naturales. Por estas razones, los objetivos de este estudio son determinar y caracterizar las áreas de presencia histórica de H. campechianum y H. calakmulense en la Península de Yucatán, basadas en la revisión de ejemplares de herbario. Además, se determinará la presencia histórica de ambas especies dentro del sistema actual de Áreas Naturales Protegidas (ANPs) federales.
Materiales y métodos
Área de estudio
El área de estudio comprende a la Península de Yucatán, entendida para efectos de esta investigación como la división político-administrativa dentro del territorio mexicano que incluye los estados de Campeche, Quintana Roo y Yucatán, la cual abarca una superficie aproximada de 139,897.47 km2 (INEGI, 2015). Se localiza en la porción septentrional de Mesoamérica, que divide el Golfo de México del Mar Caribe, en el extremo sureste de Norteamérica y el norte de América Central. Desde el punto de vista topográfico la Península se ha descrito como una región de poco contraste en altitud (Lugo et al., 1992). Se divide en dos unidades morfológicas principales: la primera está ubicada en el norte y en ella predominan las planicies, la segunda se encuentra en el sur donde las planicies alternan con lomeríos de hasta 400 m s.n.m.
El clima es tropical subhúmedo, la temperatura media anual es de 24.6 °C y existe una marcada estacionalidad concentrándose la temporada de lluvia en los meses de verano (junio-noviembre). Las precipitaciones generalmente son mayores a 1500 mm (SEMARNAP et al., 2000). La Península de Yucatán se divide en dos áreas, basadas en el cambio de fisonomía de la vegetación. En el noroeste domina la vegetación caducifolia y subcaducifolia y en el sureste la subperennifolia y perennifolia (Espinosa et al., 1999). En la línea costera predominan los manglares y las sabanas (SEMARNAP et al., 2000).
Datos del género Haematoxylum
La información de los registros históricos de las especies del género Haematoxylum se obtuvo de los herbarios de la Península de Yucatán (CICY, CIQR, UADY, UCAM) y de los tres herbarios más importantes de México (ENCB, MEXU y XAL) (Apéndice). En el herbario MEXU todos los ejemplares de palo de tinte ya estaban clasificados atendiendo a la nueva división en dos especies diferentes: H. campechianum y H. calakmulense. En el herbario CICY la colección estaba parcialmente clasificada. En las demás colecciones todos los ejemplares estaban identificados como H. campechianum, por lo que se procedió a revisar su identificación. Para ello se siguieron los criterios propuestos por Cruz y Sousa (2014).
Para cada ejemplar de ambas especies se tomaron los datos de localidad de colecta, año, colector, determinador y coordenadas geográficas del registro. En el caso de los ejemplares duplicados solo se tomó la información de uno. Los ejemplares que no tenían los datos de las coordenadas fueron descartados, excepto aquellos que contaban con datos precisos del sitio de colecta, con los cuales se procedió a su georreferenciación. Una vez obtenidos todos los datos sobre las coordenadas de cada registro de H. campechianum y H. calakmulense se proyectaron sobre un mapa de la Península de Yucatán y se procedió a un proceso de verificación y depuración, con el apoyo del programa ArcView 3.2 (ESRI Inc., EUA). Para aquellos ejemplares en los que no coincidían los sitios de colecta con las coordenadas referidas, se intentaba georreferenciar la localidad correcta, si no era posible por falta de información se eliminaba el registro.
Caracterización de las áreas de colecta de las especies y representatividad en ANPs
Para caracterizar las áreas donde se colectaron los ejemplares de H. campechianum y H. calakmulense se utilizaron coberturas de suelo, altimetría, clima, morfoedafología y sistemas ecológicos potenciales y activos en la Península de Yucatán, tomadas del proyecto Plan Ecorregional de las selvas Maya, Zoque y Olmeca (García y Secaira, 2006). Todas estas coberturas representan a diferentes factores que inciden directamente en el desarrollo de las plantas, por lo cual tienen una relación desde el punto de vista ecológico con la distribución de estas especies. Además, en su mayoría son coberturas que representan a características o condiciones ambientales de los hábitats donde se localizan estas especies, que se mantienen invariables en largos períodos de tiempo, por lo que se pueden utilizar para caracterizar las áreas de presencia de estas especies independientemente del año en que haya sido tomado el registro.
En el caso particular de la cobertura de sistemas ecológicos potenciales, ésta recrea los diferentes tipos de formaciones vegetales que potencialmente debían ocupar las distintas áreas de la Península, excluyendo acciones antropogénicas. Se utilizó esta cobertura con la finalidad de obtener una idea más general de la asociación histórica de ambas especies de palo de tinte a áreas naturales específicas. En el caso de los sistemas ecológicos activos, estos reflejan los diferentes tipos de vegetación y los usos del suelo que existían en la Península de Yucatán hasta aproximadamente el año 2005 (García y Secaira, 2006).
Se proyectaron todos los registros que se reunieron de ambas especies sobre estas diferentes coberturas y se determinó la correspondencia de cada registro con ciertos valores o características ambientales. Además, se calculó el número de registros de ambas especies que están contenidos dentro de las ANPs federales existentes en la Península de Yucatán (CONANP, 2016), para tener una idea de que tan preservadas pudieran estar las áreas donde aún se podrían localizar estas especies. Para realizar estos procedimientos se utilizó el programa ArcView 3.2 (ESRI Inc., USA), con la extensión Asistente de Geoprocesamiento (GeoProcessing Wizard) a través de la herramienta Asignación de Datos por Localización (Assign Data by Location (Spatial Join)).
Resultados
Se reunieron un total de 34 registros de ejemplares de herbario de H. calakmulense (Fig. 1A), colectados entre 1980 y 2006 y 131 de H. campechianum (Fig. 1B), colectados entre 1965 y 2010. Según estos registros, la especie H. calakmulense se observa mayormente hacia el interior de la Península de Yucatán, en la parte meridional, en los alrededores y el interior de la Reserva de la Biosfera de Calakmul y en la periferia del Área de Protección de Flora y Fauna Bala’an K’aax (Fig. 1A). También existen algunos reportes aislados de la especie más hacia el norte de la Península, tres por los alrededores de Valladolid, Sotuta y Yaxcabá en el estado de Yucatán (Fig. 1A), uno por el Ejido Kikab en Campeche (19°18'59.3"N, 90°12'58.1"W) y otro al norte de Felipe Carrillo Puerto en Quintana Roo (19º53'5.9"N, 88º3'19.5"W). Los registros de H. campechianum se encuentran dispersos por diferentes áreas de la Península de Yucatán, aunque hay un número considerable de colectas que se realizaron en la zona costera, particularmente en áreas asociadas al Golfo de México como Champotón, Campeche y Los Petenes en el estado de Campeche o Celestún, Sisal, Progreso y Río Lagartos en el estado de Yucatán (Fig. 1B).
Caracterización de los sitios de colecta de H. campechianum y H. calakmulense
El mayor porcentaje de registros de H. calakmulense se encontraron en áreas donde predomina una combinación de suelos Leptosoles-Vertisoles (VII) (Fig. 2A). Estos suelos son generalmente de poco espesor, se desarrollan normalmente sobre roca dura o en áreas muy pedregosas y son de color oscuro con un alto contenido de arcilla. Haematoxylum campechianum se colectó en áreas con una mayor variedad de tipos de suelos (Fig. 2A), aunque los porcentajes más altos correspondieron de igual manera con suelos Leptosoles-Vertisoles (VII) y los de tipo Leptosol (VI) (Fig. 2A). De acuerdo a las características morfoedafológicas, H. calakmulense se colectó en su mayoría en sitios de tipo meseta kárstica denudatoriaerosiva (III) (Fig. 2B), al igual que H. campechianum; aunque esta última en una menor proporción y casi de igual forma se localizó en áreas del tipo planicie kárstica de selvas secas de Yucatán (VI) (Fig. 2B).
El clima predominante en los sitios de colecta de H. calakmulense fue Aw1(x’) (Fig. 3A), el cual se clasifica como cálido subhúmedo. Haematoxylum campechianum fue registrada en sitios con una mayor variación en relación al tipo de climas (Fig. 3A), siendo lo más representativo el Awo (cálido subhúmedo, con variación en las precipitaciones) y también el Aw1(x’) (Fig. 3A) como en el caso de H. calakmulense. En relación a la altitud, ambas especies se localizaron en sitios entre los 0 y 300 m s.n.m. (Fig. 3B). Haematoxylum calakmulense se localizó con mayor frecuencia entre los 200 y 300 m, mientras que H. campechia-num estuvo mejor representada al nivel del mar (Fig. 3B).
Con respecto a los sistemas ecológicos activos, el porcentaje más elevado de ejemplares de H. calakmulense fueron colectados en sitios donde se registró selva alta y mediana subperennifolia (Cuadro 1), aunque hay un porcentaje considerable que se tomó en sitios donde se registraron pastizales cultivados (Cuadro 1). Haematoxylum campechianum se colectó en localidades que mostraron una mayor variabilidad, siendo las áreas de pastizales cultivados las mejores representadas (Cuadro 1). Con respecto a los sistemas ecológicos potenciales, más de 50% de los registros de H. calakmulense son de sitios que debían estar potencialmente ocupados por selva alta y mediana subperennifolia (Cuadro 2); al igual que para H. campechianum, aunque en un porcentaje más bajo de alrededor de 30% (Cuadro 2).
Vegetación activa y uso de suelo | H. campechianum L. % de registros | H. calakmulense Cruz Durán & M. Sousa% de registros |
---|---|---|
Agricultura de riego (incluye riego eventual) | 2 (2) | 0 (0) |
Agricultura de temporal con cultivos anuales | 6 (8) | 6 (2) |
Agricultura de temporal con cultivos permanentes y semipermanentes | 2 (3) | 0 (0) |
Asentamientos humanos | 7 (9) | 0 (0) |
Cuerpo de agua | 1 (1) | 0 (/0) |
Manglar | 10 (13) | 0 (0) |
Pastizal cultivado | 24 (31) | 18 (6) |
Pastizal inducido | 2 (3) | 0 (0) |
Popal-tular | 6 (8) | 0 (0) |
Sabana | 2 (2) | 0 (0) |
Selva alta y mediana subperennifolia | 14 (18) | 25 (9) |
Selva alta y mediana subperennifolia con vegetación secundaria arbustiva y herbácea | 5 (7) | 18 (6) |
Selva baja caducifolia y subcaducifolia | 2 (3) | 0 (0) |
Selva baja caducifolia y subcaducifolia con vegetación secundaria arbustiva y herbácea | 9 (12) | 0 (0) |
Selva baja subperennifolia | 3 (4) | 15 (5) |
Selva baja subperennifolia con vegetación secundaria arbustiva y herbácea | 2 (3) | 3 (1) |
Selva mediana caducifolia y subcaducifolia | 0 (0) | 15 (5) |
Selva mediana caducifolia y subcaducifolia con vegetación secundaria arbustiva y herbácea | 2 (3) | 0 (0) |
Vegetación halófila y gipsófila | 1 (1) | 0 (0) |
Vegetación potencial | H. campechianum L. (% de registros) | H. calakmulense Cruz Durán & M. Sousa (% de registros) |
---|---|---|
Manglar | 10 (13) | 0 (0) |
Popal-tular | 7 (9) | 0 (0) |
Sabana | 4 (5) | 0 (0) |
Selva alta y mediana perennifolia | 3 (4) | 0 (0) |
Selva alta y mediana subperennifolia | 29 (38) | 56 (19) |
Selva baja caducifolia y subcaducifolia | 17 (23) | 0 (0) |
Selva baja espinosa | 3 (4) | 0 (0) |
Selva baja subperennifolia | 10 (13) | 21 (7) |
Selva mediana caducifolia y subcaducifolia | 14 (18) | 23 (8) |
Vegetación de duna costera | 1 (2) | 0 (0) |
Vegetación halófila y gipsófila | 1 (1) | 0 (0) |
Cuerpo de agua | 1 (1) | 0 (0) |
Representatividad en ANPs de H. campechianum y H. calakmulense
La mayor parte de los registros históricos de ambas especies se encontraron fuera de las ANPs federales presentes en la Península de Yucatán (Figs. 1 y 4). Haematoxylum calakmulense solo estuvo presente dentro de la Reserva de la Biosfera Calakmul (Figs. 1 y 4). Más de 80% de los ejemplares de H. campechianum se colectaron fuera de las ANPs. Un número reducido de los registros de esta especie se tomaron dentro de seis de las ANPs de la región (Figs. 1 y 4).
Discusión
Las colecciones de herbario han sido muy importantes a lo largo de la historia, pues han servido de base para describir y nombrar a muchas especies (Peralta, 1992), han sido prioridad para establecer programas correctos de conservación (Collar y Rudyanto, 2003), así como para brindar información útil tanto a la comunidad científica como al público en general (Forero, 1975). La información obtenida en los herbarios sobre ambas especies del género Haematoxylum presentes en la Península de Yucatán es muy valiosa, ya que ofrece un referente histórico de los sitios donde se pueden localizar estas especies en la actualidad. Además, nos da la posibilidad de explorar bajo qué condiciones naturales se han desarrollado estas plantas, teniendo en cuenta los múltiples cambios que ha sufrido la región de la Península por acciones antropogénicas (Vester et al., 2007; Daniels et al., 2008) que modifican y destruyen parte de los hábitats de estas especies.
No obstante, la información general que se recopiló en los herbarios no necesariamente es representativa de todas las posibles áreas donde se pudieran localizar ambas especies. Es muy frecuente encontrar que las colectas se realizan en las áreas más accesibles, particularmente en las orillas de las carreteras, quedando sin documentar varias zonas poco exploradas por las deficientes vías de acceso ( Pérez y Duno, 2015). Sin embargo, en el caso de especies nuevas como es el caso de H. calakmulense, los datos obtenidos de los herbarios son la única información con que se cuenta en la actualidad, hasta que no se realicen nuevas investigaciones enfocadas particularmente en esta especie.
Cruz y Sousa (2014) solo refieren como área de simpatría entre H. calakmulense y H. campechianum la región de Zoh-Laguna en Campeche y en este estudio se comprobó que existen otras áreas asociadas a la Reserva de la Biosfera Calakmul donde ambas especies han coexistido. Esto se pudo comprobar con la revisión de herbarios adicionales a la colección MEXU estudiada por Cruz y Sousa (2014). De igual manera estos autores indican que H. campechianum está mejor representada en la porción norte de la Península hacia las zonas áridas y costeras, lo cual se corrige con el presente estudio. En Campeche esta especie está muy bien representada en Palizada, en la porción suroeste de la Península, región que se caracteriza por ser una de las más lluviosas con 1200-1500 mm de lluvia por año (Vidal, 2005). Además, se cuenta con un número considerable de ejemplares provenientes de áreas asociadas a la Reserva de la Biosfera Los Petenes. Estas discordancias entre los criterios de Cruz y Sousa (2014) sobre la distribución de ambas especies en la Península y los resultados que se obtuvieron en este estudio pueden estar relacionadas con el sesgo de colecta, asociado a las colecciones biológicas. En muchas ocasiones las colectas solo se hacen en lugares accesibles o asociados a caminos o carreteras, por lo cual muchas áreas que pueden ser importantes permanecen sin estudiar. Por esta razón es importante revisar la mayor cantidad de ejemplares que se encuentren disponibles en las diferentes colecciones, para de esta forma minimizar este efecto.
Dentro de la Península de Yucatán aún quedan muchas áreas que desde el punto de vista botánico han sido poco exploradas (Duno y Pérez, 2015) y en el caso de H. calakmulense la información existente aún es muy incipiente, por lo cual se necesita de más trabajo de campo para delimitar de manera concluyente el área de distribución de esta nueva especie. Por otra parte, Haematoxylum campechianum es una especie más conocida y ha sido explotada durante décadas por sus múltiples usos (Contreras, 1987). Sin embargo, tampoco ha sido ubicada de manera concluyente en todo su rango de extensión dentro de la Península de Yucatán. Existen reportes históricos de H. campechianum en diferentes áreas de la Península, obtenidos a través de fuentes bibliográficas, de los cuales no hay registros en los principales herbarios que fueron consultados. Entre estas áreas figuran la Isla de Cozumel, Quintana Roo (César y Arnaiz, 1998; Xacur, 1998), Cabo Catoche, Quintana Roo, Laguna de Términos, Campeche y Dzilam, Yucatán (Villegas y Torras, 2014).
Existen otras áreas de las cuales no se encontró ningún tipo de información sobre la presencia de estas dos especies. Sin embargo, resultaría interesante visitarlas, ya que podrían estar presentes atendiendo a sus requerimientos de hábitat. Entre ellas destacan la Bahía de Chetumal (desde Mahahual hasta Xcalak) y Laguna Bacalar, ambas en Quintana Roo y la región de Candelaria en Campeche. Además, es necesario explorar en una serie de extensas localidades dentro del estado de Yucatán de las cuales hay un gran vacío de información.
Teniendo en cuenta la información obtenida, existen algunas similitudes en cuanto a las preferencias de hábitats de estas dos especies, que coinciden en general con lo descrito por Niembro (2002) para H. campechianum. En efecto, este autor especifica que H. campechianum crece primariamente en terrenos planos con suelos arcillosos sujetos a inundaciones periódicas que tienen drenaje deficiente, comúnmente conocidos como tierras bajas. Los suelos de tipo Vertisoles, que estuvieron entre los más representativos en los sitios de colecta de ambas especies, se caracterizan por presentar gran cantidad de arcilla y baja permeabilidad cuando están húmedos, por lo que en las épocas de lluvia tienden a tener una buena retención del agua superficial (Reyes, 2014). La altitud fue la variable analizada para la cual se encontró una mayor diferenciación entre las preferencias de hábitat para ambas especies, aunque reiteramos que se requiere realizar trabajo de campo en las áreas que aparecen con vacíos de información para poder ratificar este resultado.
Resulta alarmante que las selvas altas aparezcan como una de las más importantes a las cuales aparecen asociadas ambas especies, ya que en el sureste mexicano estas formaciones vegetales han sido de las más afectadas por los cambios de uso del suelo (Ríos y Navarro, 2009). También se debe tener en cuenta que un número considerable de registros de H. campechianum y H. calakmulense se encontraron en áreas que se han destinado al cultivo de pastos, por lo que es muy probable que en la actualidad queden pocos individuos o ya no existan. Afortunadamente la selva mediana subperennifolia es otro tipo de vegetación a lo cual se asocian con mayor frecuencia estas especies y es la que tiene una distribución más amplia en la Península de Yucatán, al cubrir aproximadamente 35% del territorio (Plasencia y Escalona, 2014).
La Península de Yucatán ha sufrido grandes transformaciones del paisaje desde la antigüedad con los impactos causados por la cultura Maya (Rico y García, 1991) y posteriormente se intensificó con la apertura de la última frontera agrícola (Escalante y Aroche, 2000). Tales cambios se han mantenido y han implicado la rápida pérdida de extensas áreas de selvas en la región, sobre todo debido a la demanda de pastos para el pastoreo extensivo de ganado (Díaz et al., 2010). Por estas razones, no coincidimos en los criterios expuestos por Duno y Pérez (2015), al plantear que las evidencias existentes indican que H. calakmulense no debe estar amenazada en la Península. Sería prudente considerar el criterio de Cruz y Sousa (2014), quienes mencionan que los datos con que se cuenta aún son insuficientes para determinar si la especie realmente se puede incluir en alguna categoría de amenaza. A nivel Península de Yucatán, particularmente en el estado de Campeche, aun cuando no hay datos sobre el aprovechamiento actual de los tintales, se puede observar en las comunidades rurales y pequeños poblados cómo H. campechianum tiene disímiles usos. Por ello, se considera necesario una evaluación detallada de cómo se están aprovechando en la actualidad las poblaciones de estas dos especies en la Península de Yucatán.
Ambas especies están representadas en alguna de las ANPs existentes en la Península; no obstante, la mayor parte de los registros existentes fueron tomados fuera de éstas. Esto nos da una idea de que la mayor parte de sus poblaciones se encuentran sin protección alguna. Sin embargo, es necesario considerar que en este estudio solo se tuvieron en cuenta las ANPs federales y no se incluyeron las de tipo estatal, municipal y las privadas. De estas otras ANPs no se contaba con las coberturas que establecen sus límites y por ello no pudieron ser utilizadas en los análisis, aunque se tienen referencias de que en algunas existen extensos tintales, como es el caso de la Reserva Ecológica El Edén A.C. en Quintana Roo.
Conclusiones
A través de esta investigación se realizó una revisión completa de los ejemplares de H. campechianum y H. calak-mulense presentes en los herbarios que almacenan las colecciones más grandes de las mismas en México, lo cual no se había hecho hasta el momento, incluso ni al realizarse la división en dos especies por Cruz y Sousa (2014). En varias de las colecciones examinadas todos los ejemplares apare-cían aún como H. campechianum y a través de estudio se procedió a revisar su identificación y se separaron los correspondientes a H. calakmulense. Además, se incluye una caracterización de las áreas de presencia histórica de ambas especies en la Península de Yucatán, así como su representatividad dentro del sistema actual de Áreas Naturales Protegidas (ANPs) federales. Estos dos últimos aspectos pueden ser muy importantes a la hora de realizar planes de manejo de estas especies en el futuro, dada su importancia económica por los múltiples usos que se les puede dar. Con toda la información recopilada se puede realizar una nueva investigación, encaminada a la obtención de modelos de distribución geográfica potencial de ambas especies. A través de estos modelos se pueden hacer inferencias sobre las áreas de distribución de las mismas en la actualidad y cómo estas se han ido modificando por la acción de diferentes factores naturales y antrópicos.