Dimensión fisiográfica

El territorio mexicano posee una superficie de 1,964,375 km², situados a ambos lados del Trópico de Cáncer, con su extremo septentrional situado en el paralelo de 32°42’ N y el meridional en el paralelo de 14°30’ N. La mayor parte del territorio nacional se encuentra en América del Norte, mientras que su porción suroriental forma parte de América Central. La forma del país es aproximadamente triangular, con la base situada hacia el norte (donde alcanza los 2,000 km de costa a costa) y angostándose hacia el sur (donde alcanza poco más de 200 km de largo en el istmo de Tehuantepec). México posee 2 grandes penínsulas, la de Baja California en el noroeste y la de Yucatán en el sureste.

Desde la perspectiva fisiográfica, 65% de la superficie del país es montañosa, mientras que 35% restante no supera los 500 m de altitud. Existen 8 sistemas montañosos principales (^{Challenger, 1988}; ^{Ferrusquía-Villafranca, 1998}; Fig. 1):

Figura 1 Provincias fisiográficas de México. 1, Sierra Madre Occidental; 2, Sierra Madre Oriental; 3, Faja Volcánica Transmexicana; 4, Sierra Madre del Sur; 5, Sierra Norte de Oaxaca; 6, Sierra Madre de Chiapas; 7, Meseta Central de Chiapas; 8, Cordillera de Baja California; 9, Plataforma de Yucatán; 10, Altiplano Mexicano; 11, Planicie Costera del Noroeste; 12, Planicie Costera del Noreste; 13, Planicie Costera del Golfo de México; 14, Cuenca del Balsas; 15, Depresión Central de Chiapas; 16, Planicie Costera de Baja California; 17, Planicie Costera del Sureste. 

Cordillera de Baja California. Serranía de 1,430 km de longitud que recorre la península de Baja California. Comprende las sierras La Rumorosa, Juárez, San Pedro Mártir, La Libertad, La Giganta y San Lázaro. Posee su máximo desarrollo en la parte norte, donde la sierra de San Pedro Mártir alcanza los 2,400 m de altura. Este sistema se continúa hacia el norte en los EUA con la Sierra Nevada.

Sierra Madre Occidental. Representa el mayor sistema montañoso del país, extendiéndose paralelamente a la costa del océano Pacífico desde la frontera con los EUA hasta los estados de Nayarit y Jalisco, donde se conecta con la Faja Volcánica Transmexicana. Representa la prolongación meridional de las Montañas Rocosas de los EUA y separa la Planicie Costera Noroccidental del Altiplano Mexicano. En el este, los ríos que fluyen hacia el Pacífico han excavado barrancas profundas. Posee una extensión de 289,000 km y su altitud mayor es de poco más de 3,000 m.

Sierra Madre Oriental. Se inicia en el estado de Nuevo León y corre en dirección sur-sureste, conectándose con la Faja Volcánica Transmexicana en el centro de Puebla y Veracruz. Separa el Altiplano Mexicano de la Planicie Costera del Noreste. Posee unos 1,350 km de largo y su elevación en general es menor que la de la Sierra Madre Occidental. Posee algunas elevaciones importantes, como el cerro Potosí (3,650 m) en Nuevo León y el cerro de San Antonio Peña Nevada (3,450 m) en el límite entre Nuevo León y Tamaulipas.

Faja Volcánica Transmexicana. Sistema que cruza el país en dirección este-oeste, aproximadamente a lo largo de los paralelos de 19 y 20° N. Posee unos 1,000 km de longitud y unos 50-150 km de ancho. Separa el Altiplano Mexicano de la Cuenca del Balsas. Incluye las elevaciones mayores del territorio mexicano, constituidas por los volcanes Pico de Orizaba (5,650 m), Popocatépetl (5,450 m), Ixtaccíhuatl (5,280 m), Nevado de Toluca (4,560 m), La Malinche (4,460 m), Nevado de Colima (4,340 m), Tancítaro (4,160 m), Tláloc (4,150 m) y Cofre de Perote (4,090 m), aunque la altura media es de 2,000 m.

Sierra Madre del Sur. Corre de noroeste a sureste desde el estado de Jalisco hasta el istmo de Tehuantepec, muy cerca de la costa del océano Pacífico. Posee unos 1,100 km de longitud y su ancho promedio es de 120 km. Generalmente posee altitudes mayores a los 1,000 m y se encuentra interrumpida por los valles de numerosos ríos, como Armería, Balsas, Papagayo y Verde. Las elevaciones menores poseen unos 300-500 m de altura y las máximas llegan a los 3,400 m, en el cerro Teotepec, Guerrero.

Sierra Norte de Oaxaca. Ocupa la porción septentrional del estado de Oaxaca y áreas adyacentes de Puebla y Veracruz. En general, predominan las altitudes superiores a los 1,000 m y las elevaciones más altas se alcanzan en la Sierra de Juárez (3,400 m). Los ríos que la cruzan desembocan en las cuencas de los ríos Papaloapan y Coatzacoalcos.

Sierra Madre de Chiapas. Es una prolongación septentrional del Núcleo Centroamericano. Corre a lo largo del litoral pacífico de Chiapas y penetra hasta el istmo de Tehuantepec. Alcanza su mayor altitud en Tacaná (4,026 m), en la frontera con Guatemala.

Macizo Central de Chiapas. Es otra de las prolongaciones septentrionales del Núcleo Centroamericano. También corre paralelo a la costa del océano Pacífico, pero más alejado de ésta. Alcanza su mayor altitud en el área de San Cristóbal (2,860 m).

Además de estos sistemas montañosos, México posee 9 llanuras y depresiones principales (Fig. 1):

Planicie Costera de Baja California. Situada en la porción occidental de la península de Baja California.

Planicie Costera del Noroeste. Situada en el extremo noroccidental del país, extendiéndose desde la desembocadura del río Colorado hasta el centro de Nayarit, siendo más ancha a lo largo de la costa de Sonora.

Altiplano Mexicano. Altiplano delimitado principalmente por las sierras Madre Occidental y Oriental, y la Faja Volcánica Transmexicana. Abarca los estados de Chihuahua, Coahuila, San Luis, Potosí, Zacatecas, Durango, Guanajuato, Aguascalientes y Jalisco. Es una extensa meseta surcada por serranías más o menos aisladas. La mayor parte de las tierras planas se ubican a 2,000 m hacia el sur, mientras que en el norte predominan las altitudes de 1,000-1,500 m. El Altiplano Mexicano continúa hacia el norte en las grandes llanuras del oeste de los EUA.

Planicie Costera del Noreste. Franja de tierras bajas situadas hacia el sur del río Bravo, que alcanzan el centro del estado de Veracruz. Hacia el norte se continúa con la gran llanura del sureste de los EUA. Abarca casi todo el estado de Tamaulipas y partes de Nuevo León, San Luis Potosí y Veracruz.

Planicie Costera del Sureste. Tierras bajas situadas en el sureste, desde el centro de Veracruz hasta Tabasco.

Cuenca del Balsas. Tierras bajas situadas entre la Faja Volcánica Transmexicana y la Sierra Madre del Sur, en los estados de Michoacán, Guerrero, Morelos y Puebla. Las partes más bajas se sitúan a los 300 m de altitud.

Planicie Costera del Sureste del Golfo de México. Se extiende desde el centro de Veracruz (Sierra de Naolinco) hasta Tabasco.

Plataforma de Yucatán. Planicie de la Península de Yucatán, que no sobrepasa los 200 m de altitud.

Depresión Central de Chiapas. Corredor de tierras bajas situadas entre la Meseta Central y la Sierra Madre de Chiapas. Posee 250 km de largo y un ancho promedio de 75 km. Sus altitudes menores alcanzan los 400 m.

Dimensión morfotectónica

Desde la perspectiva geológica histórica, resulta interesante analizar la evolución tectónica del territorio que hoy en día constituye México. En el país convergen 5 placas tectónicas (^{Ortega-Gutiérrez et al., 2000}; Fig. 2): Norteamericana, Pacífico, Rivera, Cocos y Caribe. A partir de la interacción de estas placas, se han originado las sierras Madre Oriental y del Sur por plegamiento y la Sierra Madre Occidental y la Faja Volcánica Transmexicana por vulcanismo. La caracterización e historia geológica de las provincias morfotectónicas de México han sido analizadas por ^{Ferrusquía-Villafranca (1998)} y ^{Ortega-Gutiérrez et al. (2000)}, quienes proporcionan una síntesis de la evolución tectónica de México, con especial referencia a los eventos ocurridos en el Fanerozoico.

Figura 2 Placas tectónicas del territorio mexicano. 1, Norteamericana; 2, Rivera; 3, Pacífica; 4, Cocos; 5, Caribeña. 

La secuencia temporal de mapas paleogeográficos de América del Norte (Fig. 3) muestra la evolución del territorio en diferentes épocas: (a) Cretácico Temprano (hace 130 ma); (b) Cretácico Temprano (hace 110 ma); (c) Cretácico Tardío (hace 87 ma); (d) Paleoceno (hace 60 ma); (e) Eoceno (hace 50 ma); (f) Oligoceno (hace 35 ma); (g) Mioceno (hace 20 ma); (h) Plioceno (hace 5 ma); (i) Reciente. Estas configuraciones diferentes son importantes para comprender las distintas conexiones bióticas de México en el pasado, en relación con América del Norte, las Antillas y América del Sur (^{Graham, 2018}).

Figura 3 Secuencia temporal de mapas paleogeográficos de América del Norte. (a) Cretácico Temprano (hace 130 ma); (b) Cretácico Temprano (hace 110 ma); (c) Cretácico Tardío (hace 87 ma); (d) Paleoceno (hace 60 ma); (e) Eoceno (hace 50 ma); (f) Oligoceno (hace 35 ma); (g) Mioceno (hace 20 ma); (h) Plioceno (hace 5 ma); (i) Reciente. 

Dimensión climatológica

Debido a su ubicación geográfica y a su diversidad fisiográfica, México posee una gran diversidad climática. A ella se suma la influencia del océano Pacífico y el Golfo de México y la alineación de las sierras Madre Occidental y Oriental, que determinan la aridez del Altiplano Mexicano. La influencia de los vientos dominantes (alisios) actúa con una asimetría clara entre la vertiente atlántica más húmeda y la pacífica más seca.

De acuerdo con el sistema de ^{Köppen (1948)}, México posee los tipos climáticos A, B, C y E. Los climas de tipo A (calientes y húmedos) predominan en las tierras bajas del Pacífico, en la Península de Yucatán, Veracruz, Tabasco y partes de Chiapas. Los climas de tipo B (secos) cubren la mayor superficie del país, en particular en el Altiplano Mexicano, las Planicies Costeras Noroccidental y Nororiental, y la Península de Baja California. Los climas de tipo C (templados y húmedos) son típicos de las zonas de montaña, en las sierras Madre y la Faja Volcánica Transmexicana. Finalmente, los climas de tipo E (fríos o polares) solo se presentan en las zonas más altas de algunas montañas, siendo de distribución muy restringida.

Las temperaturas medias anuales varían entre 10 y 28 °C. Las temperaturas se correlacionan con la altitud, siendo más altas en las tierras bajas de las costas y más bajas en las cimas de las montañas. Las temperaturas más elevadas del país se registran en la Cuenca del Balsas (2830 °C), mientras que las más bajas se registran en el Pico de Orizaba (-6 °C). Las temperaturas mínimas extremas (menos de -15 °C) se registran en el norte de la Sierra Madre Occidental y áreas adyacentes del Altiplano. Las temperaturas máximas extremas (más de 45 °C) ocurren en el norte del país, a ambos lados del golfo de California, en la Planicie Costera Nororiental y el norte del Altiplano Mexicano. La oscilación anual de las temperaturas, es decir la diferencia que existe entre el mes más frío y el más cálido del año, es casi nula en las costas de Chiapas y llega hasta los 25 °C en el norte del país, donde el clima es más extremoso.

La precipitación varía entre un promedio de 50 mm anuales hasta más de 5,500 mm. Las áreas más húmedas se encuentran en el sureste, en Veracruz, Tabasco, la base de la Península de Yucatán, el norte de Chiapas y partes de Oaxaca, Puebla e Hidalgo. Las áreas más secas corresponden a la Planicie Costera de Sonora, la mayor parte de la Península de Baja California y el Altiplano Mexicano.

Dimensión vegetacional

A partir de la interacción entre flora, suelo y clima, resultan patrones de comunidades vegetales conocidos como biomas, dentro de los cuales, a su vez, es posible reconocer distintos tipos de vegetación. En México, varias contribuciones (^{Challenger y Soberón, 2008}; ^{González-Medrano, 2008}; ^{Miranda y Hernández, 1963}; ^{Pennington y Sarukhán, 1998}; ^{Rzedowski, 1978}) han caracterizado y clasificado los tipos de vegetación de México. Una síntesis relativamente reciente (^{Villaseñor y Ortiz, 2013}) reconoce para el país 5 biomas principales (Fig. 4), los cuales a su vez agrupan 21 tipos de vegetación:

Figura 4 Biomas principales de México reconocidos por ^{Villaseñor y Ortiz (2013)}. 1, Matorral xerófilo; 2, bosque templado; 3, bosque húmedo de montaña; 4, bosque tropical estacionalmente seco; 5, Bosque tropical húmedo. 

Matorral xerófilo. Reúne la vegetación arbustiva de regiones de clima seco, como es la porción neártica en sentido estricto de México. Comprende plantas espaciadas, con amplias superficies del suelo descubiertas. Este bioma habría ocupado en el pasado un tercio de la superficie del país (^{Sánchez-Colón et al., 2009}). Altitudinalmente se sitúa entre los 3,000 m y el nivel del mar. Incluye la vegetación de chaparral, matorral submontano, matorral de desiertos fríos y matorral de desiertos cálidos. En esos tipos de vegetación abundan las plantas suculentas y semisuculentas, con predominio de familias asociadas a zonas áridas, como Cactaceae, Asparagaceae (agaves) y Crassulaceae (^{Challenger y Soberón, 2008}).

Bosque húmedo de montaña. Comunidad vegetal con predominio de árboles, localizada en ambas vertientes del país, en zonas donde los vientos húmedos originados en el mar producen una alta concentración de humedad. Los árboles poseen 15-35 m de altura, muchos son caducifolios, pero otros conservan sus hojas todo el año. Altitudinalmente se sitúan entre los 1,000 y los 3,000 m de altitud. Incluye diferentes bosques, como los de neblina, mesófilo de montaña, de Liquidambar y templado lluvioso, entre otros. El bosque mesófilo de montaña incluye diferentes comunidades de ambientes templados y muy húmedos, situados entre los 800 y los 2,200 m. La mayor parte de sus árboles son perennifolios, aunque en terrenos escarpados de la Sierra Madre Oriental, la Sierra de Juárez y la Sierra Norte de Chiapas hay comunidades con especies que pierden sus hojas en invierno, como Carpinus tropicalis, Ulmus mexicana, Liquidambar styraciflua y Fagus mexicana (^{Challenger y Soberón, 2008}). En el pasado, los bosques mesófilos de montaña ocuparon una mayor extensión, pero en la actualidad abarcan 1% de la superficie del país (^{Challenger, 2007}).

Bosque templado. Comunidad dominada por árboles que se encuentra en zonas templadas y semihúmedas de montaña. Pueden ser perennifolios o totalmente caducifolios. Su altura varía ente 2 y 30 m. Altitudinalmente se sitúan entre el nivel del mar y los 3,500 m. Junto con el bosque húmedo de montaña caracterizan la Zona de Transición Mexicana. Incluye los bosques de Abies, encino, pino y pino-encino. Los bosques de pino son los de mayor extensión y se encuentran en todas las áreas montanas del país, formando bosques de altura, siendo su densidad variable y su diversidad escasa, pues usualmente predomina una especie (^{Challenger y Soberón, 2008}). Los bosques de pino-encino poseen una diversidad mayor, albergando un gran número de especies animales y vegetales (^{Challenger, 2007}).

Bosque tropical estacionalmente seco. Comunidad vegetal dominada por árboles, en regiones cálidas y con una larga temporada de sequía. Posee árboles relativamente bajos (5-15 m), la mayor parte de los cuales pierde sus hojas en la temporada seca. Es más abundante en la vertiente pacífica del país. Altitudinalmente se encuentra desde el nivel del mar hasta los 1,900 m. Estos bosques, en general, se consideran menos complejos estructuralmente y con menor diversidad que los bosques húmedos (^{Trejo, 2010}). Incluye el bosque tropical caducifolio y el bosque espinoso.

Bosque tropical húmedo. Comunidad dominada por árboles, en zonas con precipitación abundante y sin heladas. Los árboles son comúnmente perennifolios y miden entre 35-40 m de altura. Altitudinalmente se sitúa entre el nivel del mar y los 1,000 m. Junto con el bosque tropical estacionalmente seco, caracterizan la porción neotropical en sentido estricto de México. Incluye los bosques tropicales lluvioso, perennifolio y siempreverde. De estos tipos de vegetación, el bosque tropical perennifolio es el más exuberante, con árboles de más de 30 m de altura y con cierta frecuencia algunas especies, como Guatteria anomala, Swietenia macrophylla y Terminalia amazonia, alcanzan los 75 m (^{Pennington y Sarukhán, 1998}). Este bosque es más abundante en las planicies del Golfo de México, el sur y el este de la Península de Yucatán y el este de Chiapas (^{Challenger y Soberón, 2008}). El bosque tropical húmedo se desarrolla en el trópico húmedo y subhúmedo en la costa del Pacífico, cañones de la vertiente del Pacífico de la Sierra Madre Occidental, planicies de la Península de Yucatán y sur de Veracruz y Tabasco, en áreas en que el suelo se anega completamente en la temporada de lluvias (^{Challenger y Soberón, 2008}).

De acuerdo con ^{Villaseñor y Ortiz (2013)}, el bosque templado es el bioma más rico en especies de plantas y el bosque tropical húmedo el de menor riqueza. En cuanto a sus especies endémicas, el bosque templado es el que posee la riqueza mayor, si bien todos los demás biomas poseen una endemicidad pronunciada. Cabe señalar la relevancia del bosque húmedo de montaña, pues si bien es tercero en cuanto a su riqueza específica (después del bosque templado y el matorral xerófilo), ocupa una porción significativamente menor que los demás y es el bioma más amenazado de México.

Además de los biomas y tipos de vegetación antes descritos, vale la pena mencionar la existencia de otros 2 tipos de vegetación: pastizales y humedales. Los pastizales son comunidades donde abundan las gramíneas e incluyen los zacatonales, páramos de altura y sabanas (^{Challenger y Soberón, 2008}). Los humedales son comunidades muy variadas, que crecen en áreas saturadas o cubiertas de agua, como la vegetación marina litoral, manglares, popales, tulares, carrizales, vegetación sumergida y bosques de galería. Destacan los manglares, particularmente adaptados a la inundación y mareas, con mangle rojo (Rhizophora mangle), mangle blanco (Laguncularia racemosa), mangle negro (Avicennia germinans) y botoncillo (Conocarpus erecta), por lo general, comportándose alguna de estas especies como dominante.

Smith (1941)

Uno de los primeros esquemas zoogeográficos de México fue propuesto por ^{Smith (1941)}. Este autor consideró que las especies de lagartijas del género Sceloporus constituían un grupo ideal para analizar la biogeografía de México debido a su gran diversidad, su intervalo altitudinal (desde el nivel del mar hasta 3,800 m), su presencia en prácticamente todos los hábitats terrestres y lo poco que su distribución geográfica había sido afectada por factores ambientales y los seres humanos. Reconoció 23 provincias biogeográficas (Fig. 5), las que clasificó en 2 regiones y 3 subregiones.

Figura 5 Provincias reconocidas en el esquema biogeográfico de ^{Smith (1941)}. 1, Sandieguina; 2, Arizoniana; 3, Apache 4, Chihuahuense; 5, Baja California; 6, Sinaloense; 7, Durangueña; 8, Tamaulipeca; 9, Austro-Oriental; 10, Guerrerense; 11, AustroCentral; 12, Hidalguense; 13, Balsas Inferior; 14, Veracruzana; 15, Balsas Superior; 16, Austro-Occidental; 17, Yucateca; 18, del Petén; 19, del Cabo de Baja California; 20, de la Altiplanicie Chiapaneca; 21, de la Altiplanicie Oaxaqueña; 22, Tehuana; 23, Tapachulteca. 

La región Neártica comprende la subregión de las Montañas Rocosas (con 15 provincias) y la subregión Californiana (con la provincia Sandieguina). Las provincias neárticas son las siguientes:

Provincia de la Altiplanicie Oaxaqueña. Porción elevada y pequeña, constituida mayoritariamente por planicies con pastizales, que se sitúa en la parte superior del río Balsas y se extiende hacia el sur hasta el río Tehuantepec.

Provincia Guerrerense. Porción sur de la altiplanicie al sur del río Balsas, en los estados de Guerrero y Oaxaca, que se extiende hacia el norte por el lado oriental hasta El Mirador (Veracruz) y hacia el sur hasta el istmo de Tehuantepec. Dentro de ésta se reconocen 2 secciones: Oriental y Occidental.

Provincia del Balsas Superior. Área desértica o semiárida, que limita con el extremo austral de la Altiplanicie Mexicana, ocupando la parte superior de la Cuenca del río Balsas. De acuerdo con el autor, esta provincia conecta las regiones Neártica y Neotropical.

Provincia Austro-Central. Área amplia y uniforme, situada en el centro de la Altiplanicie Mexicana, rodeada por el este, sur y oeste por cadenas montañosas. En el noroeste, esta provincia se fusiona con la provincia Chihuahuense.

Provincia Austro-Occidental. Área montañosa situada en el borde suroeste del Altiplano Mexicano, que se extiende desde el norte de Nayarit hasta Jalisco, el sur de la Ciudad de México y el norte de Puebla. Dentro de esta provincia se reconocen 3 secciones: Occidental, Central y Oriental.

Provincia Austro-Oriental. Norte de la región montañosa que forma el ángulo oriental del Altiplano Mexicano.

Provincia Hidalguense. Sección sur de la región montañosa del borde oriental del Altiplano Mexicano.

Provincia Chihuahuense. Área central al norte de la provincia Austro-Central, al este de la Sierra Madre Occidental y al oeste de la provincia Tamaulipeca. Dentro de esta provincia se reconocen 3 secciones: Occidental, Central y Oriental.

Provincia Sinaloense. Región costera desde el sur de Sonora hasta el sur de Mazatlán.

Provincia Tamaulipeca. Región costera ancha que llega hasta el Trópico de Cáncer.

Provincia Arizoniana. Parte occidental del estado de Sonora y el noroeste de Baja California.

Provincia Apache. Ángulo occidental montañoso de la meseta que se extiende desde el centro de Chihuahua hasta el sureste de Arizona.

Provincia Durangueña. Montañas de la Sierra Madre Occidental desde el centro de Chihuahua hasta el norte de Nayarit.

Provincia de Baja California. La mayor parte de la península de Baja California, con excepción del extremo sur, que corresponde a la provincia del Cabo, y el extremo norte, que corresponde a las provincias Sandieguina y Arizoniana.

Provincia del Cabo de Baja California. Extremo sur de la península de Baja California, al sur y este de la isla de Espíritu Santo.

Provincia Sandieguina. Centro y norte de la península de Baja California al norte del paralelo de 30^°.

Para la región Neotropical, ^{Smith (1941)} reconoció la subregión Mexicana, con 7 provincias biogeográficas:

Provincia de la Altiplanicie Chiapaneca. Región elevada que se extiende al oeste hasta el istmo de Tehuantepec y al este hacia el interior de Guatemala.

Provincia Tapachulteca. Región costera al sur de la provincia anterior, que se extiende desde la frontera occidental de Chiapas hasta Guatemala. Dentro de esta provincia se reconocen 2 secciones: Norte y Sur.

Provincia del Petén. Área septentrional de la Altiplanicie Chiapaneca, incluyendo la vertiente del Golfo de México en el istmo de Tehuantepec. Hacia el norte se extiende hasta el paralelo de 20^° de latitud norte y al este hasta Guatemala y Belice.

Provincia Yucateca. Península de Yucatán al norte del paralelo de 20^° de latitud norte.

Provincia Veracruzana. Área costera al norte del río Papaloapan hasta el Trópico de Cáncer.

Provincia Tehuana. Región semiárida del estado de Oaxaca, que se extiende desde la Altiplanicie Oaxaqueña y la provincia Guerrerense al sur hacia la costa, al este hasta los límites de Chiapas y al oeste aproximadamente hasta el río Verde.

Provincia del Balsas Inferior. Área extendida a lo largo de las costas del Pacífico desde el río Verde en Oaxaca hasta el sur de Mazatlán en Sinaloa, extendiéndose por el río Balsas hasta el norte de Oaxaca y el suroeste de Puebla.

El esquema zoogeográfico de ^{Smith (1941)} es bastante detallado, aunque dado que se restringe a México, resulta difícil evaluar cómo el autor relaciona las provincias mexicanas con otras situadas fuera del territorio nacional. Sin embargo, la asignación de 16 provincias a la región Neártica y 7 a la Neotropical, plantea la existencia del límite entre ambas regiones dentro del territorio mexicano, tal como ha sido reconocido por otros autores.

Stuart (1964)

Este autor realizó un análisis detallado de la fauna de vertebrados de México y América Central. En el mapa que resume su contribución (Fig. 6), ^{Stuart (1964)} reconoció 16 provincias para México: California, Sanlucasense, Sonoriana, Sierra Madre Occidental, Chihuahua-Zacatecas, Tamaulipense, Sinaloense, Sierra Madre Oriental, Volcánica Transversa, Nayarit-Guerrero, Veracruzana, Sierra Madre del Sur, Tehuantepec, Tierras Altas de Chiapas-Guatemala, Yucatán y Petén. El esquema de ^{West (1964)}, publicado en la misma obra que el anterior, propuso 13 provincias que guardan cierta semejanza con las anteriores.

Figura 6 Provincias reconocidas en el esquema biogeográfico de ^{Stuart (1964)}. 1, California; 2, Sanlucasense; 3, Sonoriana; 4, Sierra Madre Occidental; 5, Chihuahua-Zacatecas; 6, Tamaulipense; 7, Sinaloense; 8, Sierra Madre Oriental; 9, Volcánica Transversa; 10, Nayarit-Guerrero; 11, Veracruzana; 12, Sierra Madre del Sur; 13, Tehuantepec; 14, Tierras Altas de Chiapas-Guatemala; 15, Yucatán; 16, Petén. 

Cabrera y Willink (1973)

Estos autores presentaron un esquema biogeográfico de regiones, dominios, provincias y, en algunos casos, distritos de América Latina y el Caribe, detallando los taxones animales y vegetales de cada área. Para México, reconocieron 4 provincias (Fig. 7), las cuales clasificaron en 2 regiones y 3 dominios.

Figura 7 Provincias reconocidas en el esquema biogeográfico de ^{Cabrera y Willink (1973)}. 1, Bosque Montano; 2, Mesoamericana de Montaña; 3, Xerófila Mexicana; 4, Caribe; 5, Guajira; 6, Pacífica. 

La región Holártica comprende el dominio Norteamericano Pacífico, con una sola provincia:

Provincia del Bosque Montano. Abarca desde el suroeste de los EUA, penetrando en México en el norte de la península de Baja California, sobre las montañas de San Pedro Mártir.

La región Neotropical dentro del territorio mexicano comprende el dominio Caribe (con las provincias Mesoamericana de Montaña y Xerófila Mexicana) y el dominio Amazónico (con la provincia Pacífica). Las provincias mexicanas incluidas en la región Neotropical son las siguientes:

Provincia Mesoamericana de Montaña. Ocupa las “tierras frías” de México y América Central, sobre las sierras Madre Occidental y Oriental y las montañas del sur de México, Guatemala y Panamá. Su altitud varía de acuerdo con la orientación y la latitud, pero usualmente se halla entre 1,000 y poco más de 4,000 m.

Provincia Xerófila Mexicana. Ocupa la mayor parte del territorio mexicano, abarcando áreas xéricas con lluvias inferiores a 750 mm anuales. Dentro de esta provincia, ^{Cabrera y Willink (1973)} reconocieron 3 distritos: el Sonoriano, que abarca el estado de Sonora, el norte de Sinaloa y la península de Baja California; el Chihuahuense, que ocupa el Altiplano Mexicano entre 1,000 y 2,000 m de altitud; y el Árido del Sur de México, que se encuentra en la porción austral de la provincia.

Provincia Pacífica. Abarca desde las laderas occidentales bajas de los Andes ecuatorianos y colombianos hasta las regiones bajas y las costas de América Central y el sur de México.

Cuando se lo compara con otros esquemas biogeográficos, el tratamiento de México parece demasiado simplificado, pues ^{Cabrera y Willink (1973)} solo reconocen 4 provincias. Sin embargo, estas provincias se asignan a 2 regiones y 3 dominios diferentes, destacando así la naturaleza compleja de la regionalización biogeográfica del país.

Rzedowski (1978)

El libro “Vegetación de México” (^{Rzedowski, 1978}) constituye un hito en la fitogeografía de México (para un análisis de las contribuciones de Jerzy Rzedowski, ver ^{Luna-Vega, 2008}). ^{Rzedowski (1978)} discute las bases fisiográficas y climáticas, la influencia del hombre, las relaciones geográficas y los posibles orígenes de la flora mexicana, las formas y espectros biológicos, y los tipos de vegetación de nuestro país. En el capítulo dedicado a las provincias florísticas de México, presenta un esquema de 17 provincias (Fig. 8), las cuales clasifica en 2 reinos y 4 regiones.

Figura 8 Provincias reconocidas en el esquema biogeográfico de ^{Rzedowski (1978)}. 1, California; 2, Isla Guadalupe; 3, Sierra Madre Occidental; 4, Sierra Madre Oriental; 5, Serranías Meridionales; 6, Serranías Transístmicas; 7, Baja California; 8, Planicie Costera del Noroeste; 9, Altiplanicie; 10, Planicie Costera del Noreste; 11, Valle de Tehuacán-Cuicatlán; 12, Costa Pacífica; 13, Islas Revillagigedo; 14, Depresión del Balsas; 15, Soconusco; 16, Costa del Golfo de México; 17, Península de Yucatán. 

Dentro del reino Holártico, existen 2 regiones: Pacífica Norteamericana y Mesoamericana de Montaña. La región Pacífica Norteamericana incluye 2 provincias fitogeográficas:

Provincia de California. Abarca la mayor parte del estado de California, extendiéndose a algunas partes vecinas, como el sector septentrional de la península de Baja California, que incluye las sierras de Juárez y San Pedro Mártir y la planicie costera adyacente del lado del océano Pacífico.

Provincia de la Isla Guadalupe. Isla situada a 200 km de la costa de Baja California.

A su vez, la región Mesoamericana de Montaña, que ^{Rzedowski (1978)} consideró intermedia entre los 2 reinos, posee 4 provincias fitogeográficas:

Provincia de la Sierra Madre Occidental. Se extiende desde Sonora y Chihuahua en el norte hasta Nayarit, Zacatecas y norte de Jalisco en el sur.

Provincia de la Sierra Madre Oriental. Incluye partes de Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo, Veracruz y Puebla. Su límite austral es difícil de delimitar, pues se une sin solución de continuidad con la Faja Volcánica Transmexicana.

Provincia de las Serranías Meridionales. Incluye la Faja Volcánica Transmexicana, la Sierra Madre del Sur y el complejo montañoso del norte de Oaxaca.

Provincia de las Serranías Transístmicas. Abarca las montañas de Chiapas, continuando más allá de las fronteras de México hacia América Central.

Dentro del reino Neotropical, ^{Rzedowski (1978)} incluyó 2 regiones: Xerofítica Mexicana y Caribea. La región Xerofítica Mexicana comprende 5 provincias:

Provincia de Baja California. Área peninsular de Baja California.

Provincia de la Planicie Costera del Noroeste. Ocupa la mayor parte del estado de Sonora y se extiende por la costa de Sinaloa en forma de franja angosta.

Provincia de la Altiplanicie. Se extiende desde Chihuahua y Coahuila en el norte hasta Michoacán, Estado de México, Tlaxcala y Puebla en el sur, siendo la provincia más extensa del país.

Provincia de la Planicie Costera del Noreste. Comprende la zona fisiográfica homónima, en los estados de Tamaulipas, Nuevo León, Coahuila, San Luis Potosí y el norte de Veracruz, e incluye también una porción adyacente del estado de Texas en los EUA.

Provincia del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Corresponde a un área pequeña del sureste del estado de Puebla y porciones adyacentes de Oaxaca y Veracruz.

La región Caribea posee 6 provincias fitogeográficas:

Provincia de la Costa Pacífica. Se extiende en forma de franja angosta e ininterrumpida desde el este de Sonora y suroeste de Chihuahua en el norte hasta Chiapas en el sur, prolongándose a lo largo de la misma vertiente hasta América Central.

Provincia de las Islas Revillagigedo. Incluye las islas Socorro, San Benedicto y Clarión, situadas en el océano Pacífico, a más de 350 km del continente.

Provincia de la Depresión del Balsas. Se intercala entre la Faja Volcánica Transmexicana y la Sierra Madre del Sur, incluyendo partes de Jalisco, Michoacán, Estado de México, Guerrero, Morelos, Puebla y Oaxaca.

Provincia del Soconusco. Corresponde a una franja estrecha en las estribaciones inferiores de la Sierra Madre de Chiapas, prolongándose hacia Guatemala.

Provincia de la Costa del Golfo de México. Se extiende en forma de franja continua a lo largo de las partes bajas de Veracruz y Tabasco, además de algunas porciones adyacentes de Tamaulipas, San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla, Oaxaca, Chiapas y probablemente de Campeche.

Provincia de la Península de Yucatán. Comprende la Península de Yucatán, una parte de Belice y el departamento de El Petén en Guatemala.

El sistema de ^{Rzedowski (1978)} ha sido el más empleado en los análisis fitogeográficos de las últimas décadas en México.

Arriaga et al. (1997)

En 1997 se llevó a cabo un taller sobre regionalización en la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio), en el que participaron 20 expertos, con el objetivo de generar un esquema biogeográfico de consenso. Inicialmente, los participantes del taller analizaron mapas temáticos con características de relieve, clima, temperatura media anual, régimen de lluvias y vegetación potencial, y los compararon con 4 sistemas biogeográficos compilados en 1990 en el "Atlas Nacional de México".

El sistema de ^{Ferrusquía-Villafranca (1990)}, basado en rasgos morfotectónicos, posee 32 provincias, las cuales se clasifican en 2 dominios, 2 regiones y varias zonas de transición. El dominio Holártico (región Neártica) comprende las provincias Baja Californiense, Californiense, Sonorense, Sierra Madre Occidentalense,

Chihuahuense, Coahuilense, Tamaulipense, Sierra Madre Orientalense, Altiplanense, Neovolcanense, 8 zonas de extensión regional y áreas adyacentes con asociaciones bióticas complejas. Son transicionales las provincias San Lucasense, Sinaloense y Veracruzense. El dominio Neotropical (región Mesoamericana) comprende las provincias Nayaritense, Jalisqueño-Guerrerense, Oaxaquense, Pacifiquense, Campechano-Petenense, Yucatense, Chiapasense, 4 zonas de extensión regional y áreas adyacentes con asociaciones bióticas complejas.

El sistema de ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo (1990)} incluye 16 provincias florísticas o fitogeográficas, clasificadas en 2 reinos y 4 regiones. El reino Holártico (región Pacífica Norteamericana) comprende las provincias de California y la Isla Guadalupe. El reino Neotropical comprende 3 regiones: la región Mesoamericana de Montaña, con las provincias de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Serranías Meridionales y Serranías Transístmicas; la región Xerofítica Mexicana con las provincias de Baja California, Planicie Costera del Noroeste, Altiplanicie,

Planicie Costera del Noreste y del Valle de TehuacánCuicatlán; y la región Caribeña con las provincias de la Costa Pacífica, Depresión del Balsas, Soconusco, Costa del Golfo de México y Península de Yucatán.

El sistema de ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo (1990)}, basado en especies de anfibios y reptiles, consta de 15 provincias herpetofaunísticas: Californiana, Desierto Colorado-Sonorense, Peninsular, del Cabo, Sierra Madre Occidental, Desierto Chihuahuense, Tamaulipeca, Eje Neovolcánico, Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur, Veracruzana, Petén, Mexicana del Oeste, Sierra Madre de Chiapas y Yucateca.

El sistema de ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo (1990)}, basado en especies de mamíferos, incluye 20 provincias mastofaunísticas clasificadas en 2 regiones. La región Neártica comprende las provincias de Baja California, Californiana, Sonorense, Sierra Madre Occidental, Chihuahuense, Sierra Madre Oriental, Tamaulipeca, Zacatecana y Volcánico-Transversal. La región Neotropical comprende las provincias de la Sierra Madre del Sur, Oaxaca-Tehuacanense, del Cabo, Sinaloense, Nayarita, del Balsas, Guerrerense, Chiapaneca, Yucateca y del Golfo.

Los 4 mapas correspondientes a los distintos sistemas fueron digitalizados y superpuestos con el objeto de determinar cuáles provincias eran compatibles. Las provincias resultantes se superpusieron con los mapas temáticos para ajustar sus límites. El sistema de consenso obtenido por ^{Arriaga et al. (1997)} incluye 19 provincias (Fig. 9), clasificadas en 3 medios. El medio árido subtropical incluye las provincias de California, Baja California, Cabo, Sonorense, Tamaulipeca, Altiplano Norte (Chihuahuense) y Altiplano Sur (Zacatecano-Potosino). El medio tropical húmedo y subhúmedo incluye las provincias de la Costa del Pacífico, Depresión del Balsas, Golfo de México, Yucatán y Petén. El medio montano incluye las provincias de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Volcánico Transversal, Sierra Madre del Sur, Oaxaca, Altos de Chiapas y Soconusco. El esquema biogeográfico de ^{Arriaga et al. (1997)} resulta muy interesante, pues se basa en un consenso entre diferentes sistemas. Por ello, las provincias reconocidas generalmente se encuentran bien sustentadas, aunque algunas de ellas deberían poseer estatus de distrito (^{Morrone et al., 2002}).

Figura 9 Provincias biogeográficas de México reconocidas por ^{Arriaga et al. (1997)}. 1, California; 2, Baja California; 3, del Cabo; 4, Sonora; 5, Altiplano Norte; 6, Tamaulipeca; 7, Sierra Madre Occidental; 8, Sierra Madre Oriental; 9, Altiplano Sur; 10, Golfo de México; 11, Costa del Pacífico; 12, Eje Volcánico; 13, Depresión del Balsas; 14, Sierra Madre del Sur; 15, Yucatán; 16, El Petén; 17, Los Altos de Chiapas; 18, Soconusco; 19, Oaxaca. 

^{Espinosa-Organista et al. (2008)} revisaron el esquema anterior, proponiendo 20 provincias y clasificándolas de acuerdo con la jerarquización de ^{Rzedowski (1978)}. La región Neártica comprende la provincia de California y la Zona de Transición Mexicana de Montaña, que a su vez incluye las provincias de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Neovolcánico, Sierra Madre del Sur, Soconusco, Los Altos de Chiapas y Oaxaca. Dentro de la región Neotropical, ^{Espinosa-Organista et al. (2008)} reconocieron el Neotrópico árido del norte, con las provincias de Baja California, Cabo, Revillagigedo, Altiplano Norte (Chihuahuense), Altiplano Sur (Zacatecano-Potosino) y Sonorense, y el Neotrópico subhúmedo y húmedo de Mesoamérica, con las provincias del Pacífico, Depresión del Balsas, Tamaulipas, Golfo de México, Petén y Yucatán.

Morrone (2005, 2006)

En un esquema biogeográfico de América Latina y el Caribe, basado en distintos análisis de taxones de animales y plantas, reconocí 14 provincias biogeográficas para México, clasificadas en 2 regiones y una zona de transición (^{Morrone, 2005}, ²⁰⁰⁶). La región Neártica comprende las provincias Californiana, de Baja California, de Sonora, del Desierto Chihuahuense y de Tamaulipas. La Zona de Transición Mexicana comprende las provincias de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur y de las Tierras Altas de Chiapas. La región Neotropical comprende las provincias de las Tierras Bajas del Pacífico, Cuenca del Balsas y Veracruzana. Contribuciones posteriores han reconocido distritos dentro de algunas de estas provincias (^{Escalante et al., 2007}; ^{Torres-Miranda y Luna, 2007}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008}; ^{Ramírez-Barahona et al., 2009}; ^{Duno-de Stefano et al., 2012}; ^{Gámez et al., 2012}; ^{Morrone, 2014a}, ^2017a, ^b).

^{Morrone et al. (2017)} proporcionaron un mapa actualizado de las provincias biogeográficas mexicanas (Fig. 10). El delineado de este mapa y los shapefiles correspondientes fueron elaborados a partir del mapa de ecorregiones de ^{Challenger y Soberón (2008)}, por lo que las provincias corresponden a áreas de endemismo a la vez que poseen identidad ecológica y fisiográfica. El esquema biogeográfico completo del país, hasta el nivel de distrito, que se presenta en esta contribución se resume en la Tabla 1.

Figura 10 Provincias biogeográficas de México (^{Morrone et al., 2017}). 1, Californiana; 2, Baja California; 3, Sonora; 4, Desierto Chihuahuense; 5, Tamaulipas; 6, Península de Yucatán; 7, Sierra Madre Occidental; 8, Sierra Madre Oriental; 9, Faja Volcánica Transmexicana; 10, Cuenca del Balsas; 11, Sierra Madre del Sur; 12, Tierras bajas del Pacífico; 13, Veracruzana; 14, Tierras Altas de Chiapas. 

Regionalización biogeográfica

Las 5 provincias biogeográficas más septentrionales de México -Californiana, de Baja California, de Sonora, del Desierto Chihuahuense y de Tamaulipas- se asignan a la región Neártica. Con excepción de la provincia de Baja California, que es exclusiva de nuestro país, las demás se extienden hacia el norte, abarcando parte de los EUA. Al analizar las relaciones bióticas de las provincias de Baja California, Sonora y del Desierto Chihuahuense, que poseen vegetación xerofítica, ^{Rzedowski (1973)} destacó sus afinidades con la vegetación tropical de otras áreas del mundo, en particular con la provincia del Monte, situada en el centro de la Argentina, que resultan incluso más marcadas que con las de las áreas áridas de los EUA. Por ello, ^{Rzedowski (1978)} consideró a estas provincias como parte de la región Xerofítica Mexicana, la cual asignó a la región Neotropical. Al sur de estas provincias, se encuentran las provincias montanas de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur y Tierras Altas de Chiapas, las cuales pertenecen simultáneamente a la región Neotropical, por lo que se asignan a la llamada Zona de Transición Mexicana.

^{Escalante et al. (2018)} realizaron un análisis de trazos de las especies de mamíferos de la región Neártica, con el objeto de identificar patrones de distribución en la región e investigar la existencia de áreas complejas. El análisis se basó en el "Atlas Biogeográfico de los Mamíferos Terrestres de América del Norte" (^{Escalante, 2013}). Los autores construyeron los trazos individuales de 574 especies presentes exclusivamente en América del Norte. A partir de estos trazos individuales, construyeron una matriz de presencia-ausencia a partir de 323 cuadrantes ocupados por al menos una especie. El análisis de parsimonia de endemismos se llevó a cabo usando pesos implicados y la estrategia conocida como "eliminación progresiva de caracteres". El primer análisis de parsimonia produjo un cladograma totalmente resuelto, con 4 clados que fueron identificados como trazos generalizados por estar sustentados por la presencia de al menos 2 especies: Baja California, Altiplano Mexicano, Neotrópico y la costa noroeste de los EUA. Luego de la eliminación de las especies sustentando estos clados, se obtuvo un segundo cladograma, que permitió identificar otros trazos generalizados en el Altiplano de Columbia, Mesoamérica y el sur de las Montañas Rocosas. Un tercer análisis no permitió identificar más trazos generalizados. En las áreas donde los trazos generalizados obtenidos se superpusieron, los autores identificaron nodos o áreas complejas (Fig. 11). De acuerdo con ^{Escalante et al. (2018)}, los resultados de este análisis corroboran la complejidad biogeográfica de la región Neártica. Al igual que otros análisis publicados por autores previos, es clara la diferenciación de patrones en el este y el oeste de la región. Los nodos encontrados, a su vez, coinciden con áreas geológicamente complejas, como la Sierra Madre de Chiapas, que pertenece a la Zona de Transición Mexicana.

Figura 11 Trazos generalizados y nodos obtenidos por ^{Escalante et al. (2018)} para las regiones Neártica y Neotropical y la Zona de Transición Mexicana. 

Evolución biótica

Numerosos análisis biogeográficos han analizado las relaciones de las regiones Neártica y Paleártica, que constituyen el reino Holártico. ^{Sanmartín et al. (2001)} llevaron a cabo un análisis biogeográfico cladístico, basado en la comparación de las filogenias de 57 taxones animales. Estos autores detectaron una separación básica entre las regiones Neártica y Paleártica, la cual se habría debido a vicarianza. Asimismo, encontraron que dentro de cada una de las regiones posteriormente ocurrieron eventos vicariantes entre sus porciones este y oeste. Al evaluar los posibles eventos de dispersión (Fig. 12), estos autores determinaron que las dispersiones continentales (entre oeste y este de la región Neártica o entre oeste y este de la región Paleártica) fueron significativamente más frecuentes que las dispersiones paleocontinentales (entre oeste de la región Neártica y este de la región Paleártica, y entre oeste de la región Paleártica o este de la región Neártica) y las disyuntas (entre este de la región Neártica y este de la región Paleártica, y entre oeste de la región Paleártica y oeste de la región Neártica). Esto implicaría que en la evolución biótica de la región Neártica existirían por un lado elementos endémicos que la caracterizarían como una unidad biótica natural y, por otro lado, elementos característicos del este y del oeste de la región, los cuales exhiben conexiones bióticas con distintas partes de la región Paleártica.

Figura 12 Representación esquemática de los eventos de dispersión entre las regiones Neártica y Paleártica de acuerdo con Sanmartín et al. (2011). El ancho de las flechas y los números representan la frecuencia relativa de los eventos de dispersión. 

Provincia Californiana

Provincia Sandieguina ^{Smith, 1941: 109}.

Provincia de California ^{Goldman y Moore, 1945: 350}; ^{Stuart, 1964: 350}; ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 59}; ^{Brown et al., 1998: 30}; ^{Morrone, 2001: 17}, ^{2005: 230}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 49}.

Provincia del Bosque Montano ^{Cabrera y Willink, 1973: 30}.

Provincia Californiana ^{Rzedowski, 1978: 101}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Provincia Californiense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Ecorregión del Chaparral Costero de Salvia Californiano ^{Dinerstein et al., 1995: 108}.

Provincia de Baja California, N ^{Escalante et al., 1998: 284}.

Ecorregión de California Mediterránea ^{Challenger y Soberón, 2008: 103}.

Región Mediterránea ^{González-Abraham et al., 2010: 75}.

Esta provincia se ubica en el extremo septentrional de la península de Baja California, abarcando la mayor parte del estado de Baja California y extendiéndose a lo largo de la Sierra Nevada hasta el sudoeste de los EUA (^{Morrone, 2001}, ²⁰⁰⁶). En esta provincia el sistema montañoso de Baja California alcanza su desarrollo máximo, con 2 sierras principales: San Pedro Mártir y Juárez, que alcanzan poco más de 3,400 m de altitud. Su clima varía de húmedo a semiseco y de frío a semicálido. En general el clima de las sierra es más templado y húmedo, y en la vertiente pacífica es más cálido y árido.

La vegetación característica de la provincia es el chaparral perennifolio, con especies de Adenostoma, Ceanothus, Quercus, Rhus y otros arbustos. También hay bosques de coníferas con Pinus lambertiana, Pseudotsuga macrocarpa, Abies concolor y Calocedrus recurrens; así como matorrales de Artemisia y bosques de encinos (^{Dinerstein et al., 1995}; ^{González-Abraham et al., 2010}; ^{Rzedowski, 1978}).

Se considera que esta provincia es una de las que poseen un mayor número de plantas endémicas de la región Neártica (^{Morain, 1984}). Algunos taxones endémicos son la selaginela azulada (Selaginella asprella), varias especies de encinos (Quercus agrifolia, Q. chrysolepis, Q. dumosa y Q. engelmanni), la rana arborícola californiana (Pseudacris cadaverina), una ardilla (Tamiasciurus mearnsi), el ratón californiano (Peromyscus californicus), el pájaro carpintero de Lewis (Melanerpes lewisi), el cuitlacoche californiano (Toxostoma redivivum) y el ratón californiano (Peromyscus californicus).

Evolución biótica. De acuerdo con un análisis de parsimonia de endemismos basado en especies de plantas, insectos y aves (^{Morrone et al., 1999}) y a un análisis filogeográfico comparativo basado en especies de aves (^{Zink, 2002}), la provincia Californiana se relacionaría estrechamente con la provincia de Baja California. Otros análisis, en cambio, tratan a la provincia de Baja California como más relacionada con las provincias de Sonora y Desierto Chihuahuense, dejando así a la provincia Californiana como las más aislada de las provincias neárticas de México (^{Grismer, 1994}; ^{Riddle y Hafner, 2006}). Su afinidad biótica con el resto de la región Neártica es evidente.

La provincia Californiana posee una flora muy interesante, que alberga 2 elementos bien caracterizados, asimilables a cenocrones. Por un lado, existen linajes antiguos o paleoendémicos, como Sequoia (Cupressaceae) y otros taxones relictuales, y por otro, linajes neoendémicos, como Arctostaphylos (Ericaceae) y Caenothus (Rhamnaceae), que han evolucionado en respuesta a eventos geológicos más recientes (^{Hauser et al., 2017}). En relación con el desarrollo geológico del área, ha sido particularmente importante el levantamiento de la Sierra Nevada, en los últimos 10-20 ma, y el consecuente desarrollo de un clima mediterráneo. Con el objeto de contribuir a entender los patrones de diversificación de la flora de la provincia Californiana, ^{Hauser et al. (2017)} llevaron a cabo el análisis de las especies del género Quercus de la serie Agrifoliae. Los autores coleccionaron ejemplares de las 4 especies de la serie Agrifoliae, Quercus agrifolia, Q. kelloggii, Q. parvula y Q. wislizeni, además de algunas especies asignadas a otras series. Llevaron a cabo análisis morfométricos y extrajeron ADN para llevar a cabo un análisis filogenético molecular, utilizando el enfoque bayesiano. Adicionalmente, estimaron los tiempos de divergencia de los linajes analizados. Los análisis morfométricos de varios caracteres confirmaron la identidad de las especies estudiadas. El análisis filogenético confirmó la monofilia de la serie Agrifoliae y sus especies, a la vez que permitió confirmar la presencia de híbridos interespecíficos. El análisis de los tiempos de divergencia (Fig. 13) condujo a estimar la separación de Quercus kelloggii de las restantes especies en unos 20-25 ma, la de Q. agrifolia y Q. parvula-Q. wislizeni en 12-18 ma, y la de Q. parvula y Q. wislizeni en 8-14 ma. Los autores concluyeron que la serie Agrifoliae representa uno de los taxones más basales de encinos rojos, que comprende las 4 especies reconocidas y que hay evidencia de hibridación entre algunas de ellas. La diversificación de este taxón en el Mioceno Medio se relacionaría con la elevación de la Sierra Nevada, luego de la cual se habría producido una contracción de la distribución debido al enfriamiento y aridez progresiva del área. Esta modificación climática permitiría explicar la evolución de algunas de las especies analizadas.

Figura 13 Análisis de los tiempos de divergencia de los encinos de la serie Agrifoliae (^{Hauser et al., 2017}). 

Conservación. La provincia Californiana se halla amenazada por el uso intensivo con fines turísticos, las presiones de los asentamientos humanos, la conversión de hábitats naturales para la agricultura y el sobrepastoreo (^{Dinerstein et al., 1995}).

Provincia de Baja California

Provincia de Baja California ^{Smith, 1941: 109}; ^{Goldman y Moore, 1945: 350}; ^{Rzedowski, 1978: 105}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 60}; ^{Morrone, 2001: 18}, ^{2005: 231}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 59}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Provincia Sanlucasense (en parte) ^{Stuart, 1964: 350}.

Región de Baja California ^{West, 1964: 368}.

Distrito Sonoriano (en parte) ^{Cabrera y Willink, 1973: 35}.

Provincia Peninsular ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}.

Provincia Baja-Californiense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Provincia Baja Californiana ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}.

Provincia de San Pedro Mártir ^{Álvarez-Castañeda et al., 1995: 80}.

Ecorregión de los Bosques Secos de Baja California ^{Dinerstein et al., 1995: 99}.

Ecorregión del Matorral Xerófilo de Baja California ^{Dinerstein et al., 1995: 109}.

Provincia Sonorense (en parte) ^{Brown et al., 1998: 32}.

Provincia de Baja California, M ^{Escalante et al., 1998: 284}.

Ecorregión de los Desiertos de América del Norte, Desiertos Cálidos (en parte) ^{Challenger y Soberón, 2008: 103}.

Región Desértica ^{González-Abraham et al., 2010: 75}.

Esta provincia ocupa la mayor parte de la península de Baja California, al sur de la provincia Californiana. Posee una historia geológica compleja, ya que durante los últimos 5 ma se ha ido separando gradualmente de la costa de México debido a los movimientos diferenciales de las placas Norteamericana y Pacífica, a lo largo de la falla de San Andrés. Esta separación ocurrió en distintas etapas, con eventos de levantamiento, inmersión y fragmentación, que han tenido efectos importantes en la evolución biótica de la provincia (^{Grismer, 2000}). Se halla recorrida por el sistema montañoso de Baja California, el cual continúa hacia el norte, atravesando la provincia Californiana, para unirse con las montañas de la Alta California, en particular con la Sierra Nevada (^{Morrone, 2001}). El centenar de islas e islotes del Golfo de California en su mayoría se asignan a la provincia de la Península de Baja California. ^{Case et al. (2002)} compendian el conocimiento geológico y biológico de estas islas con varios capítulos referidos a sus plantas, insectos y vertebrados. De acuerdo con el momento de su formación, se distinguen 3 grupos de islas (^{Carreño y Helenes, 2002}). El grupo septentrional incluye las islas más jóvenes, las cuales se formaron por sedimentación del delta del río Colorado o por actividad volcánica durante los últimos 2 ma. El grupo central incluye las islas que se comenzaron a formar a partir de sedimentos marinos en el Mioceno Medio (hace 14-12 ma) y emergieron entre el Pleistoceno y el Holoceno (hace 5-2 ma). El grupo austral incluye las islas graníticas o volcánicas, que emergieron cuando se abrió el extremo sur del Golfo de California (hace menos de 4 ma).

La vegetación de la provincia de Baja California incluye bosques secos, bosques de pino-encino y matorrales (^{Dinerstein et al., 1995}; ^{González-Abraham et al., 2010}). Entre los géneros dominantes de plantas se encuentran Agave, Ambrosia, Coulterella, Gongylocarpus, Pachycormus, Pelucha y Yucca (^{Cabrera y Willink, 1973}; ^{Rzedowski, 1978}).

Algunos taxones endémicos de esta provincia son: un helecho (Cheilanthes brandeeei), el ocotillo (Fouquieria diguetii), un mesquite (Prosopis palmeri), un encino (Quercus peninsularis), la serpiente de cascabel de Baja California (Crotalus enyo), el colín o codorniz californiana (Callipepla californica) y la rata canguro de Dulzura (Dipodomys simulans). ^{Álvarez-Castañeda y Lorenzo (2017)} reconocieron 3 subespecies de la liebre de California o de cola negra (Lepus californicus) endémicas de la Península de Baja California: L. californicus xanti al sur del Istmo de la Paz, L. californicus magdalenae entre el Istmo de la Paz y el sur del desierto del Vizcaíno, y L. californicus martirensis del desierto del Vizcaíno y el norte de la península.

Regionalización biogeográfica. Algunos autores han separado el área del Cabo, situada en el extremo austral de la península, como una provincia independiente de la de Baja California (^{Arriaga et al., 1997}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008}), mientras que otros la han considerado como parte de una misma unidad biogeográfica (ÁlvarezCastañeda et al., 1995; ^{Morrone, 2006}; ^{Morrone et al., 2002}). ^{Rojas-Soto et al. (2003)} mostraron, a partir de un análisis de parsimonia de endemismos basado en especies de aves, que a pesar de que esta área constituye una unidad natural, se halla anidada completamente dentro de las otras áreas de la Península de Baja California, por lo cual no se justificaría separarla como una provincia independiente. A partir del análisis de ^{Álvarez-Castañeda et al. (1995)}, que consideró características climáticas, fisiográficas, de vegetación y la distribución de especies de mamíferos, es posible reconocer 6 distritos: Desierto del Vizcaíno, Isla Guadalupe, Llanos de Magdalena, Santo Domingo, Sierra de La Laguna y del Cabo de Baja California.

Distrito del Cabo de Baja California, stat. nov.

Provincia del Cabo de Baja California ^{Smith, 1941: 109}.

Provincia Sanlucasense (en parte) ^{Stuart, 1964: 350}.

Provincia del Cabo ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 60}.

Provincia San-Lucasense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}; ^{Brown et al., 1998: 32}.

Provincia de las Tierras Bajas de Los Cabos ^{Álvarez-Castañeda et al., 1995: 81}.

Ecorregión de los Bosques de Pino y Roble de San Lucas ^{Dinerstein et al., 1995: 102}.

Ecorregión del Mezquital de San Lucas ^{Dinerstein et al., 1995: 109}.

Provincia de Baja California, S ^{Escalante et al., 1998: 284}.

Ecorregión de las Selvas Cálido-Secas, Sierras y Planicies del Cabo ^{Challenger y Soberón, 2008: 103}.

Provincia del Cabo ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 59}.

Región Tropical o del Cabo ^{González-Abraham et al., 2010: 79}.

Ecorregión del Matorral Tropical del Cabo ^{González-Abraham et al., 2010: 79}.

Ecorregión de la Selva Baja del Cabo ^{González-Abraham et al., 2010: 79}.

Se ubica en el extremo sur de la provincia y está delimitado por la Sierra de la Laguna, que se extiende desde el Cabo San Lucas hasta la Bahía de la Paz. Abundan los matorrales xerófilos y las selvas bajas caducifolias, existiendo pequeñas extensiones de bosques de pino-encino (^{Espinosa-Organista et al., 2008}). Ejemplos de especies endémicas son: un pino piñonero (Pinus cembroides var. lagunae), un copal (Bursera ceracifolia), 2 especies de encinos (Quercus brandegeei y Q. devia), una serpiente de cascabel (Crotalus ruber lucasensis) y un colibrí (Hylocharis xantusii).

Evolución biótica. Las primeras teorías propuestas para explicar la evolución biótica de la península de Baja California, formuladas durante la primera mitad del siglo XX, asumieron eventos de dispersión a partir de áreas situadas al norte de la península. A partir de la década de 1970, los análisis comenzaron a incorporar la información de modelos geológicos, y así sugerir que la vicarianza tendría también un papel importante. ^{Grismer (1994)} llevó a cabo un análisis biogeográfico de la herpetofauna de la península de Baja California. Tomando en consideración la información filogenética disponible de numerosos taxones de lagartijas, geckos, serpientes y tortugas, junto con un modelo tectónico que explica la evolución geológica del área, Grismer (1994) postuló un modelo que contempla tanto dispersión como vicarianza. De acuerdo con éste, hace unos 4-4.5 ma, Baja California se comenzó a separar del oeste de México, formándose el Golfo de California y produciendo vicarianza entre las poblaciones situadas a ambos lados de éste. Asimismo, una inundación marina a lo largo del Istmo de La Paz, separó la región del Cabo del resto de la península, promoviendo también la vicarianza. En el Plioceno Medio, hace unos 3 ma, el Golfo de California estaba completamente formado, llegando en la parte norte a constituir una barrera efectiva para especies del noroeste de México y del sudeste de los EUA. En el Plio-Pleistoceno, hace 1-1.6 ma, comenzaron a elevarse montañas en la costa de California, con lo que el Golfo de California se redujo a su extensión actual y una tendencia al clima árido en la península llevó a la expansión de las áreas desérticas, a la dispersión de especies desde el desierto de Sonora y a la fragmentación de las especies peninsulares no adaptadas a condiciones de aridez. Finalmente, la región del Cabo se reconectó con las áreas del norte. Por otra parte, el desarrollo de los desiertos de Sonora, Mojave y Great Basin coadyuvó a la fragmentación de las especies de la Península de Baja California de las del suroeste de EUA y el noroeste de México.

Un análisis biogeográfico de los mamíferos asociados con las áreas desérticas de la Península de Baja California (^{Hafner y Riddle, 1997}) concluyó que su biota indicaba una antigua historia evolutiva separada de la del desierto de Sonora. De acuerdo con estos autores, algunos linajes de mamíferos peninsulares habrían comenzado a evolucionar en el Mioceno Medio al separarse la península del continente. A lo largo del Mioceno Tardío y el Plioceno Temprano se habrían formado semidesiertos, aislados de otros semidesiertos continentales por ingresiones marinas. Durante el Pleistoceno Tardío las especies peninsulares se habrían aislado en refugios. La alternancia de periodos de aislamiento y de contacto secundario por dispersión explicaría la complejidad biótica de la Península de Baja California.

Otro análisis basado en especies de mamíferos, aves, reptiles, anfibios y cactos (^{Riddle y Hafner, 2006}) permitió postular un escenario biogeográfico complejo. Estos autores llevaron a cabo su análisis en 5 etapas. La primera etapa consistió en delinear la biota de interés e identificar los taxones a analizar. Estudios filogeográficos previos determinaron que los eventos de diversificación de los desiertos cálidos norteamericanos (Chihuahuense, Sonora, Mojave y de la Península de Baja California) preceden al Pleistoceno Tardío, correspondiendo en la mayor parte de los casos al Plioceno y Mioceno. De acuerdo con esto, los autores seleccionaron varios taxones de estos desiertos para los cuales había hipótesis filogenéticas robustas basadas en caracteres moleculares. La segunda etapa del análisis consistió en determinar las áreas de endemismo que constituirían las unidades del análisis. Para ello llevaron a cabo un análisis de parsimonia de endemismos basado en 74 taxones (31 mamíferos, 27 aves, 11 reptiles, 3 anfibios y 2 plantas). Como resultado identificaron 4 áreas de endemismo (Fig. 14a): Continental este (Trans-Pecos, Coahuila y Zacatecas), Continental oeste (Sonora y Colorado), Peninsular sur (Magdalena y San Lucas) y Peninsular norte (Cirios). En la siguiente etapa, determinaron la estructura general de la divergencia entre las áreas, a partir de un análisis de parsimonia de Brooks primario, utilizando las filogenias disponibles para los taxones de la etapa anterior. El cladograma general de áreas resultante (Fig. 14b) mostró que las 2 áreas continentales y las 2 áreas peninsulares eran grupos hermanos, respectivamente. Cabe destacar que las áreas Continental oeste, Continental este y Peninsular norte resultaron con un elevado número de homoplasias, es decir, que las mismas especies aparecen en 2 áreas no relacionadas bióticamente entre sí. Con el objeto de resolver las diferencias entre los resultados de las divergencias observadas en la etapa anterior, los autores procedieron a un análisis de parsimonia de Brooks secundario. En éste, a partir de duplicar las áreas Continental oeste, Continental este y Peninsular norte, se obtuvo un cladograma general de áreas (Fig. 14c), que muestra una primera disyunción entre las áreas Continental oeste 1 y Continental este 1. Una segunda disyunción separa las áreas Peninsular norte 2 y Peninsular sur de las áreas Peninsular norte 1, Continental oeste 2 y Continental este 2. Cada una de estas disyunciones puede ser asociada con un evento geológico (Fig. 14d):

Figura 14 Análisis biogeográfico evolutivo de la Península de Yucatán y áreas adyacentes llevado a cabo por ^{Riddle y Hafner (2006)}. (a) Áreas de endemismo; (b) cladograma general de áreas resultante del análisis de parsimonia de Brooks primario; (c) cladograma general de áreas resultante del análisis de parsimonia de Brooks secundario; (d) eventos geológicos que habrían inducido la vicarianza. CE= Continental Este; CO= Continental Oeste; PN= Peninsular Norte; PS= Peninsular Sur; 1, apertura del Golfo Trans-Golfo; 2, formación del Altiplano Mexicano; 3, lecantamiento de la Sierra Madre Occidental; 4= embahiamientos Trans-Golfos; 5, pasaje marino del Vizcaíno. 

Disyunción basal. Apertura del Golfo Trans-Golfo, formación de la planicie mexicana y embahiamientos Trans-Golfos.

Disyunción Continental oeste 1 y Continental este 1. Levantamiento de la Sierra Madre Occidental.

Disyunción Peninsular norte 2-Peninsular sur y Peninsular norte 1. Pasaje marino del Vizcaíno.

El levantamiento de la Sierra Madre Occidental, la formación del Altiplano Mexicano, la apertura del Golfo de California y el paisaje marino del Vizcaíno habrían inducido diferentes eventos vicariantes sucesivos combinados con dispersión. Los eventos vicariantes implicarían una separación inicial entre los desiertos Chihuahuense y Sonorense, luego una separación entre los desiertos continentales y el norte de la Península de Baja California y una separación más reciente entre el norte y el sur de la Península de Baja California. Los eventos de dispersión implicarían movimientos desde el sur al norte de la península. En la última etapa del análisis los autores contrastaron hipótesis de taxones particulares a partir de los resultados anteriores. Algunos taxones mostraron eventos de dispersión a lo largo de la Península de Baja California (Polioptila californica y Lophocereus schotii), mientras que otros fueron compatibles con eventos vicariantes (Dipodomys merriami, Auriparus flavipes y Campylorhynchus brunneicapillus). En conclusión, las afinidades más evidentes de la provincia de Baja California son con otras provincias de la región Neártica, especialmente las que poseen vegetación xérica (de Sonora y del Desierto Chihuahuense). Otras conexiones con áreas neotropicales, sin embargo, no se pueden descartar, sobretodo en su extremo más austral (distrito de El Cabo).

Conservación. La provincia de Baja California se halla amenazada por la conversión de hábitats naturales para la agricultura, la extracción forestal del árbol de boojum (Fouquieria columnaris), el sobrepastoreo y la caza excesiva (^{Dinerstein et al., 1995}). Una gran parte de su superficie presenta signos de perturbación (^{Flores-Villela y Gerez, 1994}). En esta provincia se incluyen varias áreas naturales protegidas (^{Conanp, 2018}):

Reserva de la Biosfera El Vizcaíno. Situada en la parte central de la provincia (^{Ortega y Arriaga, 1991}). Es el sitio de mayor importancia mundial para la conservación de la ballena gris y el berrendo peninsular. En ella se encuentran particularmente representados diversos tipos de matorral desértico, como matorral sarcocaule, matorral sarcocrasicaule, matorral halófilo, matorral de dunas, matorral inerme y vegetación de dunas costeras y eriales (^{León-de la Luz et al., 1991}). Especies representativas son el cardón (Pachycereus pringlei), el cirio (Fouquieria columnaris), el berrendo peninsular (Antilocapra americana peninsularis), el borrego cimarrón (Ovis canadensis cremnobates) y el águila real (Aquila chrysaetos).

Reserva de la Biosfera Isla Guadalupe. Posee un alto nivel de endemismo de la flora. Incluye bosques de coníferas, matorral xerófilo, palmar natural y vegetación inducida. Algunas especies representativas son el ciprés de Guadalupe (Cupressus guadalupensis), la palma de Guadalupe (Brahea edulis), la biznaga de Blossfeld (Mammillaria blossfeldiana), el enebro de California (Juniperus californica) y el junco de Guadalupe (Junco insularis). Alberga colonias reproductoras de mamíferos marinos, como el lobo fino de Guadalupe (Arctocephalus townsendi), el elefante marino (Mirounga angustirostris) y el lobo marino de California (Zalophus californianus).

Reserva de la Biosfera Sierra de La Laguna. Esta región tiene un grupo de ecosistemas diferentes como bosques de coníferas, selvas tropicales, palmares y matorrales, únicos en toda la Península de Baja California. Constituye el límite occidental de la selva seca en el hemisferio occidental (^{Arriaga, 2010}). Especies representativas son el pino piñonero (Pinus cembroides var. lagunae), el guerivo o álamo (Populus brandegeei), un encino (Quercus tuberculata), el mauto (Lysiloma divaricatum), una biznaga (Ferocactus towsendianus), el venado bura peninsular (Odocoileus hemionus peninsulae), el colibrí de xantus o chuparrosa (Hylocharis xantusii) y la codorniz californiana (Callipepla californica).

Área de Protección de Flora y Fauna Cabo San Lucas. Zona de refugio y alimentación de diversas especies de peces marinos, como el marlin azul, dorado y pez vela, especies de gran importancia para la pesca deportiva. Especies representativas son una biznaga (Ferocactus towsendianus), el torote blanco (Bursera microphylla) y el lobo marino californiano (Zalophus californianus).

Provincia de Sonora

Provincia Arizoniana ^{Smith, 1941: 109}.

Provincia Sinaloense ^{Smith, 1941: 109}; ^{Álvarez-Castañeda et al., 1995: 79}.

Provincia de Sonora ^{Goldman y Moore, 1945: 352}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 60}; ^{Morrone, 2001: 19}, ^{2005: 231}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 60}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Provincia de Sinaloa ^{Moore, 1945: 218}.

Provincia Sonorense ^{Stuart, 1964: 350}; ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}; ^{Brown et al., 1998: 32}.

Región de Sonora y el Norte de Sinaloa ^{West, 1964: 368}.

Distrito Sonoriano (en parte) ^{Cabrera y Willink, 1973: 35}.

Provincia de la Planicie Costera del Noroeste ^{Rzedowski, 1978: 106}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}.

Provincia del Desierto Colorado-Sonorense ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}.

Provincia Guaymensis ^{Álvarez-Castañeda et al., 1995: 81}.

Ecorregión del Matorral de Cactos del Norte de Sonora ^{Dinerstein et al., 1995: 110}.

Ecorregión del Matorral Xerófilo de Sonora ^{Dinerstein et al., 1995: 110}.

Ecorregión del Mezquital Occidental de México ^{Dinerstein et al., 1995: 109}.

Área del Desierto de Sonora ^{Marshall y Liebherr, 2000: 204}.

Ecorregión de los Desiertos de América del Norte, Desiertos Cálidos (en parte) ^{Challenger y Soberón, 2008: 103}.

Esta provincia abarca la Planicie Costera Noroccidental de México, desde la porción nororiental de la península de Baja California hasta la cuenca del río Piaxtla en el sur, ocupando la mayor parte del estado de Sonora, la costa del estado de Sinaloa, y porciones de los estados de Arizona y California en los EUA (^{Morrone, 2001}, ²⁰⁰⁶). Es un área relativamente baja, que no excede los 1,000 m de altitud, con llanuras interrumpidas por montañas bajas y dunas. La Planicie Costera Noroccidental de México limita al este con la Sierra Madre Occidental, existiendo en su parte septentrional un área de transición con elevaciones menores y pequeñas llanuras.

Predominan los matorrales xerófilos de Larrea tridentata y Ambrosia dumosa, alternando con bosques de cactos gigantes (^{Cabrera y Willink, 1973}; ^{Dinerstein et al., 1995}). Entre los géneros dominantes de plantas se encuentran: Acacia, Agiabampoa, Bursera, Canotia, Carnegiea, Cercidium, Forchammeria, Ipomoea, Lysiloma, Olneya, Pachycereus, Prosopis y Yucca (^{Rzedowski, 1978}).

Algunos taxones endémicos de esta provincia son el romerillo (Leucophyllum pringlei), el saguaro (Carnegeia gigantea), un escarabajo (Cotinis producta), una serpiente de cascabel (Crotalus cerastes), el gorrión bigotudo sonorense (Aimophila carpalis), una musaraña (Sorex arizonae), el chichimoco (Amnospermophilus harrisii), una rata canguro (Dipodomys deserti) y el ratón de abazones (Chaetodipus goldmani).

Evolución biótica. La flora del desierto de Sonora fue analizada por ^{Axelrod (1979)}, quien concluyó que ésta evolucionó durante el Plioceno-Pleistoceno, a partir de comunidades que se desarrollaron en el área durante el Cretácico Tardío y Paleógeno (sabanas, pastizales, bosques secos y bosques de pino-encino). ^{Rzedowski (1978)} consideró que la flora de la provincia de Sonora es muy semejante a la de la provincia de Baja California, aunque con un menor número de endemismos.

Las afinidades bióticas principales de esta provincia son con las restantes provincias de la región Neártica. De acuerdo con un análisis de parsimonia de endemismos basado en especies de plantas, insectos y aves (^{Morrone et al., 1999}), la provincia de Sonora se relaciona estrechamente con las provincias de la Sierra Madre Occidental y Tamaulipas, así como con la porción norte de la provincia del Desierto Chihuahuense. Un análisis filogeográfico comparado basado en especies de aves (^{Zink, 2002}) postuló que la biota de esta provincia se relaciona con la de la provincia del Desierto Chihuahuense.

Un taxón interesante es el género de tortugas terrestres Gopherus, el único representante de las Testudinidae en América del Norte. Posee 6 especies, distribuidas en el sur de los EUA y norte de México. La especie G. morafkai es endémica del desierto de Sonora. ^{Edwards et al. (2016)} analizaron el papel de distintos eventos históricos en la distribución geográfica de esta especie y la asociación de distintos linajes con diferentes tipos de vegetación. A partir de 133 muestras de sangre de distintas localidades de México y Arizona, los autores aislaron ADN genómico y secuenciaron un gen mitocondrial y microsatélites. A partir de las secuencias, procedieron a reconstruir una hipótesis genealógica matrilineal y estimaron los tiempos de divergencia. Por otra parte, analizaron mapas de vegetación para estimar la distribución de los especímenes en bosque deciduo tropical, matorral espinoso de Sinaloa, matorral desértico de Sonora y sus ecotonos. La reconstrucción genealógica obtenida mostró una mayor relación entre los especímenes de Sinaloa con los del desierto del Mojave, mientras que los de Sonora resultaron el grupo hermano de los anteriores (Fig. 15). El tiempo de divergencia basal fue estimado en 5.77 ma. Los autores consideraron que los 2 linajes principales, a los que denominaron Sonorense y Sinaloense, se asocian con tipos de vegetación diferente, y se encuentran mezclados en los ecotonos, donde existe hibridación limitada. Dado que no existen barreras geográficas que restrinjan el flujo génico entre los linajes Sonorense y Sinaloense, ^{Edwards et al. (2016)} estimaron que esta especie habría evolucionado de acuerdo con un modelo parapátrido en respuesta a la adaptación a nichos ecológicos específicos. Al igual que otros taxones de la provincia de Sonora, el ancestro común de los 3 linajes se habría expandido en el Mioceno (23.7-5.3 ma) cuando el bosque tropical cubrió el área. Cuando la aridez se intensificó hace 15-8 ma, aparecieron nuevas condiciones en la porción norte y condujeron a la divergencia entre zonas áridas y tropicales. Sucesivas expansiones y contracciones de los ambientes áridos y tropicales del Pleistoceno habrían influenciado de manera diferencial a los linajes. El linaje Sinaloense se habría beneficiado con los inviernos suaves, en que el matorral espinoso y el bosque tropical subcaducifolio habrían persistido y se habrían expandido en los periodos glaciales. El linaje Sonorense, a su vez, se habría beneficiado de los interglaciales más calientes y secos, penetrando de manera más eficiente en el matorral espinoso.

Figura 15 Reconstrucción genealógica de los linajes de la tortuga del desierto de Sonora, Gopherus morafkai (^{Edwards et al., 2016}). 

Conservación. La provincia de Sonora se halla amenazada por la irrigación, los ranchos ganaderos, la extracción de leña, la explotación de la vida silvestre, la caza excesiva y el uso intensivo con fines turísticos (^{Dinerstein et al., 1995}). Un análisis reciente de modelado de nicho ecológico de Carnegeia gigantea a escenarios de incremento de temperatura (^{Albuquerque et al., 2018}) estimó que la distribución geográfica de este cacto podría contraerse de continuar las tendencias actuales de cambio climático. En esta provincia se incluyen varias áreas naturales protegidas (^{Conanp, 2018}):

Reserva de la Biosfera Alto Golfo de California y Delta del Río Colorado (Baja California y Sonora). Posee matorral xerófilo, matorral desértico micrófilo, vegetación de desiertos arenosos, vegetación halófila y vegetación hidrófila. Algunas especies representativas son el tule (Typha domingensis), la gobernadora (Larrea tridentata), el pasto salado o nipa (Distichlis palmeri), la sosa (Suaeda puertopanascoa), el pez cachorrito del desierto (Cyprinodon macularius) y la lagartija cornuda cola plana (Phrynosoma mcallii).

Reserva de la Biosfera El Pinacate y Desierto de Altar (Sonora). Contiene elementos geomorfológicos únicos como cráteres, campos de lava y un escudo volcánico de reciente formación que en conjunto le dan la unicidad al sitio, el cual fue incluido por la UNESCO en la lista de Sitios Patrimonio de la Humanidad. La vegetación es matorral xerófilo, pastizal, vegetación hidrófila y vegetación inducida.

Reserva de la Biosfera Isla San Pedro Mártir (Sonora). La isla San Pedro Mártir es un sitio de gran riqueza biológica. Su vegetación es matorral xerófilo. Habitan esta isla 8 especies de aves marinas, entre ellas el bobo de patas azules (Sula nebouxi), el bobo café (Sula leucogaster) y el pelícano pardo (Pelecanus occidentalis).

Provincia del Desierto Chihuahuense

Provincia Chihuahuense ^{Smith, 1941: 109}; ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Brown et al., 1998: 30}.

Provincia de Chihuahua-Zacatecas ^{Goldman y Moore, 1945: 354}; ^{Stuart, 1964: 350}.

Provincia del Desierto Chihuahense ^{Moore, 1945: 218}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Distrito Chihuahuano (en parte) ^{Cabrera y Willink, 1973: 35}.

Provincia de la Altiplanicie ^{Rzedowski, 1978: 106}.

Provincia del Desierto de Chihuahua ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}.

Provincia del Altiplano ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}.

Ecorregión del Chaparral del Interior de México ^{Dinerstein et al., 1995: 110}.

Ecorregión del Matorral de Cactos del Centro de México ^{Dinerstein et al., 1995: 110}.

Ecorregión del Matorral Oriental de México ^{Dinerstein et al., 1995: 110}.

Ecorregión del Matorral Xerófilo de Chihuahua ^{Dinerstein et al., 1995: 110}.

Ecorregión del Mezquital del Centro de México ^{Dinerstein et al., 1995: 110}.

Ecorregión de los Pastizales del Centro de México ^{Dinerstein et al., 1995: 103}.

Provincia del Altiplano Mexicano ^{Campbell, 1999: 115}; ^{Morrone, 2001: 22}, ^{2005: 232}.

Esta provincia se sitúa en el Altiplano Mexicano, que se extiende entre las Sierras Madre Occidental y Oriental, abarcando los estados de Zacatecas, San Luis Potosí, Guanajuato, Chihuahua, Jalisco, Michoacán, Tlaxcala, Puebla, Coahuila, Durango, Nuevo León y Sonora, y el sur de los estados de Nuevo México y Texas en los EUA (^{Morrone, 2001}). La altitud del Desierto Chihuahuense varía entre los 1,000 y 2,000 m. En él abundan las cuencas endorreicas, algunas son relativamente grandes, como las de los ríos Nazas, Aguanaval y Casas Grandes; y otras más reducidas, como las que en conjunto constituyen los Bolsones de Mapimí y del Salado.

La vegetación de la provincia del Desierto Chihuahuense consiste en estepas de gramíneas de los géneros Bouteloua y Aristida, extendidas entre matorrales xerófilos, y bosques en los llanos y valles (^{Cabrera y Willink, 1973}; ^{Dinerstein et al., 1995}). Entre las especies dominantes de plantas se encuentran Andropogon citratus, Aristida glauca, Bouteloua aristidoides, B. eriopoda, B. hirsuta y Larrea tridentata (Cabrera y Willink, 1973; ^{Katinas et al., 2004}).

Algunos taxones endémicos de esta provincia son el copalillo (Parthenium incanum), un carábido (Agonum extimum), la rata canguro (Dipodomys nelsoni), la rata magueyera (Neotoma goldmani) y el ratón de abazones sedoso (Perognathus flavus).

Regionalización biogeográfica. Varios autores han considerado la existencia de 2 provincias diferentes: Altiplano Norte y Altiplano Sur (^{Arriaga et al., 1997}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008}). Un análisis de endemicidad basado en especies de lagartijas (^{Ocampo-Salinas et al., 2019}) ha corroborado la existencia de estas áreas, las cuales considero aquí como los distritos Coahuilense y Zacatecano.

Distrito Coahuilense, stat. nov.

Región de la Mesa del Norte ^{West, 1964: 368}.

Provincia Coahuilense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Provincia de Coahuila ^{Ramírez-Pulido y CastroCampillo, 1990: mapa}.

Provincia del Altiplano Norte ^{Arriaga et al., 1997: 61}.

Provincia del Desierto de Chihuahua, N ^{Escalante et al., 1998: 284}.

Ecorregión de los Desiertos Cálidos de América del Norte (en parte) ^{Challenger y Soberón, 2008: 103}.

Provincia del Altiplano Norte (Desierto Chihuahuense) ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 60}.

Abarca desde el río Nazas hasta el Big Bend, en el sur de los EUA. Es más árido y predomina la vegetación de matorral xerófilo. Algunas especies endémicas son 2 helechos (Cheilanthes pringlei var. moncloviensis y Notholaena greggii), un pino (Pinus remota), el guayule (Parthenium argenteum), la biznaga partida de espinas curvas (Coryphantha recurvata), el peyote (Lophophora williamsii), 2 especies de lagartijas de árbol (Urosaurus ornatus caeruleus y U. ornatus schmidti) y un ratón (Peromyscus eremicus eremicus). Distrito Zacatecano, stat. nov.

Región de la Mesa Central ^{West, 1964: 368}.

Provincia Altiplanense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Provincia Zacatecana ^{Ramírez-Pulido y CastroCampillo, 1990: mapa}.

Provincia del Altiplano Sur (Zacatecano-Potosino) ^{Arriaga et al., 1997: 62}.

Provincia del Desierto de Chihuahua, S ^{Escalante et al., 1998: 284}.

Ecorregión de las Elevaciones Semiáridas Meridionales ^{Challenger y Soberón, 2008: 103}.

Provincia del Altiplano Sur (Tierras Áridas de Zacatecas-Mezquital) ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 60}.

Desde el valle del Mezquital hasta al norte del río Aguanaval. Es menos seco que el distrito anterior. Ejemplos de taxones endémicos son: un helecho (Pellaea ribae), una variedad de enebro (Juniperus deppeana var. zacatecensis), 2 biznagas (Coryphantha macromeris runyonii y C. nickelsiae) y 1 lagartija (Sceloporus torquatus melanogaster).

Evolución biótica. Se ha propuesto que el Desierto Chihuahuense posee muchas especies de insectos de origen neotropical antiguo, que se dispersaron desde América del Sur en el Mioceno, sobrevivieron y se diversificaron en el Desierto Chihuahuense durante el Eoceno-Plioceno, a la vez que se extinguieron en otras áreas (^{Halffter, 1964}, ¹⁹⁷⁶, ²⁰¹⁷). A estos elementos neotropicales antiguos se sumaron elementos holárticos durante el Plio-Pleistoceno (^{Halffter, 1964}). La fauna de vertebrados del Desierto Chihuahuense, en contraposición, es típicamente neártica. De acuerdo con un análisis de parsimonia de endemismos basado en especies de plantas, insectos y aves (^{Morrone et al., 1999}), la provincia del Desierto Chihuahuense se relaciona con la provincia de la Sierra Madre Oriental en su porción sur y con las provincias de la Sierra Madre Occidental y Sonora en su porción norte. De acuerdo con un análisis filogeográfico comparado basado en especies de aves (^{Zink, 2002}), esta provincia se relaciona con la provincia de Sonora.

El género Agave (Asparagaceae) es uno de los elementos más característicos de los desiertos norteamericanos. La especie A. lechuguilla es una especie característica del Desierto Chihuahuense. ^{Scheinvar et al. (2017)} analizaron la estructura filogeográfica de esta especie con el propósito de analizar la influencia de factores climáticos y orográficos del pasado en su evolución, en particular para determinar la existencia de refugios durante el Pleistoceno. Los autores analizaron 15 poblaciones de A. lechuguilla que representaban la totalidad del área de distribución de la especie. Se les extrajo el ADN y se amplificaron y secuenciaron 4 fragmentos de 289 individuos. Se analizó la diversidad genética y la demografía, además de estimarse los tiempos de divergencia. Asimismo construyeron modelos de nicho ecológico para la actualidad, el Último Periodo Interglacial (120,000-140,000 años) y el Último Máximo Glacial (21,000 años), y se los superpuso con el objeto de identificar áreas estables que podrían haberse comportado como refugios. La diversidad genética encontrada fue alta, pero la diversidad intrapoblacional fue mucho menor, lo que indicaría una fuerte diferenciación entre las poblaciones. La red de haplotipos permitió identificar un grupo restringido al Altiplano Norte, otro en el sur restringido a la región del río Pánuco, uno central en la región de Mapimí y otro septentrional-central en las regiones Saladense y Trans-Pecos. El análisis demográfico detectó una expansión en el grupo más austral, que habría ocurrido en el Pleistoceno. La estimación de los tiempos de divergencia (Fig. 16) indicó que A. lechuguilla se habría originado hace 4.46 ma. La divergencia del grupo del Altiplano Norte habría ocurrido en la transición entre el Neógeno y el Cuaternario, mientras que los otros grupos habrían divergido en el Pleistoceno. De acuerdo con ^{Scheinvar et al. (2017)}, A. lechuguilla se habría originado en el Neógeno, con 2 linajes ancestrales que corresponderían al Altiplano Norte y el Altiplano Sur. Durante el Pleistoceno, habría ocurrido la diversificación de los otros linajes, asociada con los cambios climáticos que habrían permitido el aislamiento de las poblaciones de especies de ambientes áridos en refugios. Cuando las condiciones lo permitieron, estas poblaciones se expandieron y pusieron en contacto, incrementando la variabilidad genética.

Figura 16 Estimación de los tiempos de divergencia de Agave lechuguilla y especies afines desde el Mioceno hasta el Holoceno (Chseinvar et al., 2017). 

Conservación. La provincia del Desierto Chihuahuense se halla amenazada por el sobrepastoreo y la consiguiente invasión de especies arbustivas, la extracción de sal y yeso, y la explotación de los recursos hídricos (^{Dinerstein et al., 1995}). En esta provincia se incluyen varias áreas naturales protegidas (^{Conanp, 2018}):

Reserva de la Biosfera Janos (Chihuahua). Gran extensión de pastizales en muy buen estado de conservación, lo que la hace la mayor área natural protegida representativa de estos ecosistemas en el país, asegurando también una conectividad de este hábitat en América del Norte. También incluye bosques de encino, bosques de encino-pino, bosques de pino, chaparral, pastizal halófilo y vegetación riparia. Se destaca por la migración de la única manada silvestre de bisonte americano (Bison bison) en México y el suroeste de los EUA y por la reproducción de la cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) y del oso negro de la Sierra Madre Occidental (Ursus americanus machetes). Asimismo, destaca por mantener la mayor población reproductiva del tecolote llanero (Athene cunicularia) en pastizales nativos norteamericanos y las colonias más importantes de perros llaneros de cola negra (Cynomys ludovicianus). Representa el sitio con mayores posibilidades para el establecimiento de una población silvestre viable de hurón de patas negras (Mustela nigripes).

Reserva de la Biosfera La Michilía (Durango). Comprende zonas montañosas, semidesérticas y ambientes complejos desde el punto de vista ecológico y topográfico. Incluye praderas de alta montaña, matorral espinoso tamaulipeco y selva baja espinosa subcaducifolia. Dos especies representativas son la abelia (Abelia occidentalis) y el viejito (Mammillaria senilis).

Reserva de la Biosfera Mapimí (Coahuila y Chihuahua). Se destaca por ser área de alimentación y refugio de aves migratorias de pastizal y hábitat de aves migratorias acuáticas y por contener el hábitat del ciclo de vida completo de la tortuga del bolsón (Gopherus flavomarginatus), el área de alimentación y descanso de la migración de la aguililla de Swainson (Buteo swainsoni) y el área de reproducción del águila real (Aquila chrysaetos). ^{Barbault y Halffter (1981)} editaron un libro con análisis de varios taxones de vertebrados de esta reserva (tortuga del bolsón, lagartijas, mamíferos pequeños y aves).

Provincia de Tamaulipas

Provincia Tamaulipeca ^{Smith, 1941: 109}; ^{Arriaga et al., 1997: 60}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 61}.

Provincia de Tamaulipas ^{Goldman y Moore, 1945: 354};

^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990}: mapa; ^{Morrone, 2001: 23}, ^{2005: 233}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Provincia Tamaulipense ^{Stuart, 1964: 350}; ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}; ^{Brown et al., 1998: 32}.

Región de las Tierras Bajas Subhúmedas de Tamaulipas ^{West, 1964: 368}.

Distrito Chihuahuano (en parte) ^{Cabrera y Willink, 1973: 35}.

Provincia de la Planicie Costera del Noreste ^{Rzedowski, 1978: 106}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}. Provincia Tamaulipeca ^{Casas-Andreu y ReynaTrujillo, 1990: mapa}.

Ecorregión del Mezquital Oriental de México ^{Dinerstein et al., 1995: 110}.

Provincia de la Costa Este, N ^{Escalante et al., 1998: 284}.

Ecorregión de las Grandes Planicies, Planicie Semárida de Tamaulipas-Texas ^{Challenger y Soberón, 2008: 103}.

Esta provincia se ubica en la porción septentrional de la Planicie Costera Nororiental de México, al norte de la cuenca del río Pánuco, en los estados de Tamaulipas y Nuevo León, pequeñas porciones de Coahuila y San Luis Potosí, el norte de Veracruz y la porción adyacente del estado de Texas en los EUA (^{Morrone, 2001}, ²⁰⁰⁶). La Planicie Costera Nororiental ocupa las tierras bajas al sur del río Bravo y limita hacia el oeste con la Sierra Madre Oriental.

La vegetación consiste de matorrales xerófilos y bosques espinosos, con agaves y cactos abundantes (^{Dinerstein et al., 1995}; ^{Rzedowski, 1978}). Entre los géneros de plantas predominantes se encuentran Acacia, Aloysia, Celtis, Condalia, Prosopis y Ziziphus (^{Katinas et al., 2004}).

Algunos taxones endémicos de esta provincia son la biznaga (Coryphantha clavata subsp. stipitata), 2 mezquites (Prosopis reptans var. cinerascens y P. tamaulipana), el guayacón de nadadores (Gambusia marshi), el gecko de bandas del desierto (Coleonyx brevis) y 2 lagartijas (Sceloporus serrifer cyanogenis y S. variabilis marmoratus).

Evolución biótica. Las afinidades principales de esta provincia se dan con las restantes provincias de la región Neártica, en particular con la del Desierto Chihuahuense. De acuerdo con un análisis de parsimonia de endemismos basado en especies de plantas, insectos y aves (^{Morrone et al., 1999}), la provincia de Tamaulipas se relaciona estrechamente con las provincias de la Sierra Madre Occidental y Sonora, así como con el norte de la provincia del Desierto Chihuahuense.

Conservación. La provincia de Tamaulipas se halla amenazada por los ranchos ganaderos y el desarrollo industrial a lo largo de la frontera entre México y los EUA (^{Dinerstein et al., 1995}).

Regionalización biogeográfica

La Zona de Transición Mexicana comprende 5 provincias: Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur y Tierras Altas de Chiapas (^{Morrone, 2017a}). Al poseer afinidades neárticas y neotropicales, estas provincias pertenecen simultáneamente a las regiones Neártica y Neotropical.

Evolución biótica

^{Halffter (1976}, ¹⁹⁸⁷, ²⁰⁰³, ²⁰¹⁷) analizó la distribución de varios taxones de escarabajos de coleópteros Scarabaeidae de la Zona de Transición Mexicana, teniendo en cuenta también la distribución de sus taxones más afines, la riqueza de especies, su grado de simpatría, la historia geológica del área y la diversidad de hábitats ocupada por las especies (^{Halffter et al., 1995}; ^{Halffter y Morrone, 2017}; ^{Liebherr, 1994}). Como resultado reconoció 5 patrones de distribución o cenocrones (Fig. 18):

Figura 18 Ensamble de los cenocrones principales de México. (a) Biota Paleoamericana + cenocrón del Altiplano Mexicano; (b) cenocrón Mesoamericano de Montaña; (c) cenocrón Neártico; (d) cenocrón Neotropical Típico; (e) biota actual. 

Patrón Paleoamericano. Representa la biota original de la Zona de Transición Mexicana y equivale al elemento Septentrional Antiguo de ^{Savage (1982)}. Corresponde a taxones que evolucionaron en el Viejo Mundo, en particular de sus zonas tropicales, y que arribaron a América del Norte desde el fin del Cretácico hasta el Paleoceno, desde Eurasia. En general sus especies se distribuyen en el Altiplano Mexicano, la Faja Volcánica Transmexicana y las Sierras Madre; unas pocas especies se encuentran en tierras bajas tropicales. Generalmente pertenecen a géneros de distribución cosmopolita o casi cosmopolita, como Onthophagus (escarabajos) y Bombus (abejorros), cuya mayor riqueza y diversidad se encuentran en el Viejo Mundo.

Patrón del Altiplano Mexicano. Corresponde a taxones de origen neotropical que se dispersaron al Altiplano Mexicano durante el Oligoceno-Mioceno. Constituyen más de 80% de las especies de Scarabaeidae del Desierto Chihuahuense, contrastando su abundancia marcadamente con la de la fauna de vertebrados de esta provincia, que es neártica típica.

Patrón Neártico. Corresponde a taxones de origen norteamericano, ecológicamente asociados con climas templados, que habrían llegado a la Zona de Transición Mexicana en el Plioceno-Pleistoceno. Se distribuyen principalmente en la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur, Faja Volcánica Transmexicana, Tierras Altas de Chiapas y otras áreas montañosas de América Central, generalmente se los encuentra por encima de los 1,700 m. Las especies de este cenocrón se asocian con bosques templados de coníferas y praderas de altura. Las especies de Scarabaeidae de este cenocrón constituyen el 95-100% de las especies en las montañas de la Zona de Transición Mexicana. Un ejemplo es el género Thanatophilus (Silphidae).

Patrón Mesoamericano de Montaña. Corresponde a taxones de bosques montanos que originalmente evolucionaron en América del Sur, luego se dispersaron a América Central, incluyendo las Tierras Altas de Chiapas, Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua al norte del lago Nicaragua, y de allí se dispersaron hacia el norte. Sus afinidades filogenéticas son sudamericanas antiguas, y se distribuyen principalmente en bosques de montaña y mesófilos; ocasionalmente penetran en bosques de pinoencino. En el Cretácico Tardío existieron algunas islas continentales en el área centroamericana, así como islas volcánicas entre Nicaragua y Panamá. Al final del Cretácico, el Núcleo Centroamericano se elevó definitivamente, y desde este momento y hasta el Mioceno, la dispersión entre América del Norte y del Sur fue posible para especies “saltadoras de islas”. Desde el fin del Mioceno hasta el Plioceno se elevó el sur de América Central y ambos continentes se unieron. Desde el Plioceno hasta el Reciente los taxones de este cenocrón que evolucionaron en el Núcleo Centroamericano se dispersaron hacia el norte, en las montañas de la Zona de Transición Mexicana. Un ejemplo es la tribu Proculini (Passalidae).

Patrón Neotropical Típico. Corresponde a taxones distribuidos en la región Neotropical, que evolucionaron en América del Sur; equivale al elemento Sudamericano de ^{Savage (1982)}. Sus especies típicamente se encuentran en bosques tropicales y no se extienden al Altiplano Mexicano por sus condiciones muy secas; a lo largo de las costas del Golfo de México y el océano Pacífico extienden su distribución hacia el norte, pudiendo llegar al sur de los EUA. La dispersión de taxones sudamericanos hacia América del Norte y de taxones norteamericanos hacia Los patrones de distribución de la Zona de Transición América del Sur se conoce como Gran Intercambio Biótico Mexicana muestran una zonación relativamente marcada. Americano (ver ^{Cione et al., 2015}). Los elementos del Altiplano Mexicano, neotropicales típicos y mesoamericanos de montaña se encuentran a altitudes menores a los 2,000-3,000 m; entre los 2,000 y 3,000 m hay una fauna que combina elementos neárticos y paleoamericanos; y por encima de los 3,000 m los insectos son casi exclusivamente neárticos (^{Halffter et al., 1995}; ^{Halffter y Morrone, 2017}).

Autores trabajando con otros grupos taxonómicos han postulado hipótesis semejantes, que enfatizan el carácter complejo de la biota de la Zona de Transición Mexicana y la antigüedad de algunos de sus elementos (^{Halffter et al., 2008}). Por ejemplo, ^{Bussing (1976}, ¹⁹⁸⁵⁾ analizó la fauna de peces de agua dulce de América Central, incluyendo el sureste de México, y distinguió 2 conjuntos ictiofaunísticos. La paleoictiofauna correspondería a elementos neotropicales antiguos, que se habrían dispersado desde América del Sur en el Cretácico-Paleoceno. La neoictiofauna, más reciente, se habría dispersado desde América del Sur en el PlioPleistoceno, con el surgimiento del Istmo de Panamá. ^{Savage (1982)} analizó la herpetofauna centroamericana y distinguió 4 elementos: Mesoamericano, Septentrional Antiguo, Sudamericano y Septentrional Reciente. ^{Morrone y Márquez (2001)} llevaron a cabo un análisis de trazos de varios taxones de coleópteros de la Zona de Transición Mexicana, hallando un trazo generalizado septentrional, que comprende básicamente áreas montanas de la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, la Faja Volcánica Transmexicana, la Cuenca del Balsas y la Sierra Madre del Sur. Un análisis más reciente (^{Espinosa-Organista et al., 2008}) identificó 6 patrones que se asocian con sistemas montañosos particulares (Fig. 19):

Figura 19 Trazos generalizados principales de México obtenidos por ^{Espinosa-Organista et al. (2008)}. 1, Costero-montano; 2, montano subhúmedo circumbalsas; 3, montano árido y semiárido circumaltiplano; 4, mesófilo montano; 5, montano de la vertiente del Golfo; 6, montano subhúmedo del Pacífico. 

Patrón costero-montano. Especies que se distribuyen sobre las vertientes costeras de las Sierras Madre Occidental, Oriental, del Sur y de Chiapas, así como los extremos de la Faja Volcánica Transmexicana. Sustentado por la presencia de Cicindela fera (coleóptero) y Oryzomys melanotis (ratón). Algunas especies se extienden hacia el sur, hasta las cordilleras de América Central.

Patrón montano subhúmedo circumbalsas. Especies que se distribuyen en las laderas de la Faja Volcánica Transmexicana y la Sierra Madre del Sur, predominantemente en las vertientes orientadas hacia la Cuenca del río Balsas. Sustentado por la presencia del helecho Adiantum shepherdii, el pino Pinus pringlei, el maguey Agave cupreata, la lagartija Phrynosoma taurus y el rascador pinto colarejo (Pipilo ocai). Algunas especies se extienden hacia la vertiente seca de la Sierra de Juárez, en Oaxaca.

Patrón montano árido y semiárido circumaltiplano. Varias especies que se distribuyen de forma diferencial sobre las laderas de las cordilleras que rodean el Altiplano Mexicano. Sustentado por la presencia de la lagartija Phrynosoma orbiculare y el rascador pardo (Pipilo fuscus). Dentro de este patrón, muchas especies limitan su distribución en función del sustrato en que crecen, como rocas ígneas o rocas calizas.

Patrón mesófilo montano. Varias especies que se distribuyen discontinuamente sobre la parte más húmeda de la vertiente del Golfo de México. Sustentado por la presencia de un helecho (Cyathea bicrenata), el cucharillo (Clethra suaveolens), una salamandra (Eleutherodactylus buschi) y una lagartija (Sceloporus salvini). La distribución de su flora y fauna abarca desde los bosques mesófilos de montaña del Carso Huasteco hasta los de las Sierras de Guatemala.

Patrón montano de la vertiente del golfo. Especies que se distribuyen ampliamente sobre las montañas de la vertiente del Golfo de México, en ecotonos entre bosques de coníferas y encinos, bosques mesófilos de montaña y bosques húmedos. Sustentado por la presencia del helecho Anemia semihirsuta, el encino Quercus lancifolia, y el ratón Peromyscus furvus. Varias especies extienden su distribución hasta el Petén, en Guatemala y Belice, mientras que otras restringen su distribución a la porción sur del Golfo de México.

Patrón montano subhúmedo del Pacífico. Especies que habitan ecotonos entre bosques de coníferas y encinos y selvas bajas caducifolias de la vertiente del Pacífico. Sustentado por la presencia de los pinos Pinus douglasiana y P. herrerae, el maguey Agave rhodacantha, los encinos Quercus splendens y Q. urbanii, y el coleóptero Cicindela aeneicollis.

Un análisis de parsimonia de endemismos basado en especies de coleópteros de la familia Passalidae (^{Gutiérrez-Velázquez et al., 2013}) llevó a identificar 3 zonas generales dentro de la Zona de Transición Mexicana. Una incluye una parte de la provincia de las Tierras Altas de Chiapas, otra se sitúa en la provincia de la Sierra Madre Oriental y la tercera en la provincia de la Sierra Madre del Sur. De acuerdo con los autores, la fauna de la primera corresponde a los cenocrones Mesoamericano de Montaña y Neotropical Típico, y sus especies se hallan entre los 800 y 3,000 m. La segunda y tercera zonas generales corresponden al cenocrón Mesoamericano de Montaña, distinguiéndose porque sus especies se distribuyen entre los 1,000 y 2,300 m y entre los 2,300 y 2,800 m, respectivamente.

Con el objeto de determinar las relaciones bióticas entre las provincias de la Zona de Transición Mexicana y otras áreas, se han llevado a cabo varios análisis biogeográficos cladísticos. ^{Liebherr (1994)} llevó a cabo un análisis basado en varios taxones de coleópteros Carabidae. Obtuvo un cladograma general de áreas en el cual la Sierra Madre Oriental resultó el área hermana de las restantes áreas estudiadas, las cuales constituyen una tricotomía entre el sur de la Sierra Madre Occidental; el resto de la Sierra Madre Occidental unido al Desierto Chihuahuense, el

Desierto de Sonora y las montañas de Arizona; y la Faja Volcánica Transmexicana y la Sierra Madre del Sur unidos a la cordillera de Talamanca y las Tierras Altas de Chiapas. ^{Marshall y Liebherr (2000)} llevaron a cabo otro análisis biogeográfico cladístico basado en un número mayor de taxones, que incluyeron géneros o grupos de especies de insectos, peces, saurios y plantas. En el cladograma general de áreas obtenido, estos autores encontraron una dicotomía básica entre un área septentrional (Sierras Madre Occidental y Oriental, junto con los desiertos de Sonora y Arizona, EUA) y otra meridional (Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur y el sur de la Sierra Madre Occidental, junto con las Tierras Altas de Chiapas y la cordillera de Talamanca en América Central). De acuerdo con Marshall y Liebherr (2000), en la Zona de Transición Mexicana básicamente existen 2 biotas separadas por la Faja Volcánica Transmexicana.

Otro análisis biogeográfico cladístico de la Zona de Transición Mexicana fue llevado a cabo por ^{Miguez-Gutiérrez et al. (2013)}. Los autores utilizaron 3 propuestas de regionalización diferentes (^{Flores-Villela y Goyenechea, 2001}; ^{Marshall y Liebherr, 2000}; ^{Morrone, 2006}), que involucran 9, 13 y 16 áreas de endemismo, respectivamente. El análisis se basó en las filogenias de 10 taxones de coleópteros, lagartijas, serpientes y plantas. Para cada uno de ellos obtuvieron los cladogramas taxonómicos de áreas, remplazando las especies terminales por las áreas de endemismo habitadas por ellas, y luego obtuvieron cladogramas generales de áreas. A partir de los cladogramas generales de áreas obtenidos, los autores procedieron a reconciliarlos con las 3 regionalizaciones analizadas, con el objeto de determinar cuáles presentaban la codivergencia máxima, es decir que minimizaban el número de duplicaciones y pérdidas que era necesario postular. ^{Miguez-Gutiérrez et al. (2013)} obtuvieron 30 cladogramas taxonómicos de áreas (10 por cada regionalización) y a partir de ellos se obtuvieron los cladogramas generales de áreas empleando distintos supuestos. El análisis de árboles reconciliados indicó que los cladogramas generales de áreas que reflejaban mejor las relaciones entre las áreas de endemismo son lo resultantes de aplicar el supuesto 0 a las áreas de Marshall y Liebherr (2000). Los 3 cladogramas generales de áreas obtenidos con el supuesto recuperan las mismas relaciones generales: una división neártico-neotropical en la Faja Volcánica Transmexicana; una mayor relación de las Sierra Madre del Sur y la Faja Volcánica Transmexicana, o un grupo incluyendo la Faja Volcánica Transmexicana, la Cuenca del Balsas y la Sierra Madre del Sur; y la Cordillera de Talamanca relacionada con las Tierras Altas de Chiapas y Guatemala. Estos resultados confirman la importancia de la Faja Volcánica Transmexicana y el Istmo de Tehuantepec como eventos vicariantes para numerosos taxones.

Un análisis biogeográfico cladístico más reciente fue llevado a cabo por ^{Corral-Rosas y Morrone (2017)}. Éste consistió en un análisis con rebanado temporal, para investigar el ensamblaje biótico de la Zona de Transición Mexicana en 3 ventanas temporales: Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. Los autores consideraron como unidades de su análisis las 5 provincias de la Zona de Transición Mexicana, así como las regiones Neártica y Neotropical en sentido estricto. A partir de los cladogramas de 49 taxones de animales y plantas, construyeron los cladogramas taxonómicos de áreas respectivos, remplazando las especies terminales por las áreas. Asimismo, asignaron los taxones a su cenocrón más probable considerando la distribución de sus grupos hermanos y, cuando existiera, datación molecular. Luego, llevaron a cabo un análisis de parsimonia de subárboles libres de paralogía particionando la matriz de datos en 3 matrices, cada una correspondiente a una rebanada temporal: Mioceno (correspondiente al cenocrón Mesoamericano de Montaña), Plioceno (suma de los cenocrones Mesoamericano de Montaña y Neártico) y Pleistoceno (suma de los cenocrones anteriores más el Neotropical Típico). Como resultado del análisis, ^{Corral-Rosas y Morrone (2017)} obtuvieron 4 cladogramas generales de áreas (Fig. 20): 1 para el Mioceno, 1 para el Plioceno y 2 para el Pleistoceno. Algunas de las relaciones son coincidentes, como la de la región Neotropical y las Tierras Altas de Chiapas; entre la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur; y entre la región Neártica, la Sierra Madre Occidental y la Faja Volcánica Transmexicana. Los resultados del análisis de ^{Corral-Rosas y Morrone (2017)} coinciden en parte con otros análisis biogeográficos cladísticos, aunque el analizar separadamente las rebanadas temporales permitió esclarecer mejor algunos aspectos. Por ejemplo, la Faja Volcánica Transmexicana posee un papel diferente en el tiempo, comportándose como una ruta de dispersión norte-sur para el cenocrón Neártico, como una ruta de dispersión sur-norte para el cenocrón Mesoamericano de Montaña y como un evento vicariante para el cenocrón Neotropical Típico.

Figura 20 Cladogramas generales de áreas obtenidos por ^{Corral-Rosas y Morrone (2017)}. (a) Mioceno; (b), Plioceno; (c) Pleistoceno. 

Provincia de la Sierra Madre Occidental

Provincia de la Sierra Madre Occidental ^{Goldman y Moore, 1945: 353}; ^{Moore, 1945: 218}; ^{Stuart, 1964: 350}; ^{Rzedowski, 1978: 102}; ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 64}; ^{Morrone, 2001: 34}, ^{2005: 234}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 56}; ^{Morrone, 2014a: 27}, ^{2017a: 61}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Región de la Sierra Madre Occidental ^{West, 1964: 368}.

Provincia Sierra Madre-Occidentalense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Ecorregión de los Bosques de Pino y Roble de la Sierra Madre Occidental ^{Dinerstein et al., 1995: 102}.

Provincia Madreana (en parte) ^{Brown et al., 1998: 30}.

Área de la Sierra Madre Occidental ^{Katinas et al., 2004: 166}.

Esta provincia se ubica en el oeste de México, en los estados de Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Durango, Zacatecas, Nayarit y el norte de Jalisco, entre los 200 y 3,000 m de altitud, con la mayor parte de su superficie situada por encima de los 2,000 m (^{Morrone, 2017a}). Ocupa el sistema montañoso de la Sierra Madre Occidental, que es el más largo y continuo de los sistemas orográficos mexicanos, y corre desde la costa del océano Pacífico, al sur de la frontera con los Estados Unidos, hasta la altura de Nayarit y Jalisco, conectando las Montañas Rocallosas con la Faja Volcánica Transmexicana. La Sierra Madre Occidental posee unos 1,400 km de largo y en algunos sitios supera los 200 km de ancho.

En esta provincia predominan los bosques de pino y de pino-encino (^{Rzedowski, 1978}; ^{Dinerstein et al., 1995}). Entre los géneros de plantas dominantes se encuentran Abies, Picea, Pinus, Pionocarpus, Pippenalia, Quercus, Stenocarpha y Trichocoryne (^{Rzedowski, 1978}).

Algunos taxones endémicos de esta provincia son un escarabajo (Onthophagus brevifrons), una serpiente de cascabel (Crotalus willardi), el carpintero de Arizona (Picoides arizonae), el mirlo azteca (Ridwayia pinicola), la ardilla voladora sureña (Glaucomys volans madrensis) y la ardilla de Nayarit (Sciurus nayaritensis).

Regionalización biogeográfica. Dentro de esta provincia se han reconocido 2 distritos (^{Morrone, 2014a}, ^2017a): Apache y Durangueño.

Provincia de la Sierra Madre Oriental

Provincia de la Sierra Madre Oriental ^{Goldman y Moore, 1945: 356}; ^{Moore, 1945: 218}; ^{Stuart, 1964: 350}; ^{Rzedowski, 1978: 103}; ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 64}; ^{Morrone, 2001: 35}, ^{2001: 34}, ^{2005: 235}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 56}; ^{Morrone, 2014a: 29}, ^{2017a: 65}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Región de la Sierra Madre Oriental ^{West, 1964: 368}.

Provincia Sierra-Madre-Orientalense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Ecorregión de los Bosques de Pino y Roble de la Sierra Madre Oriental ^{Dinerstein et al., 1995: 102}.

Provincia Madreana (en parte) ^{Brown et al., 1998: 30}.

Área de la Sierra Madre Orienta ^{Marshall y Liebherr, 2000: 206}.

Esta provincia se ubica en el este de México, en los estados de Coahuila, Durango, Nuevo León, Zacatecas, San Luis Potosí, Tamaulipas, Guanajuato, Querétaro, Hidalgo, Veracruz y Puebla, a una altitud superior a los 1,500 m (^{Morrone, 2017a}). Corresponde al sistema montañoso de la Sierra Madre Oriental, el segundo en extensión del país, que se extiende desde el centro de Nuevo León en el norte hasta Puebla y Veracruz en el sur, donde se une con la Faja Volcánica Transmexicana. Comprende un conjunto de serranías, por lo general con recorrido norte-sur, donde dominan rocas cretácicas. La ladera occidental es seca, mientras que la oriental, dirigida hacia el Golfo de México, es húmeda. Esto, aunado a la existencia de valles alargados, facilita la existencia de elementos tropicales a elevaciones relativamente altas y de elementos montanos a altitudes menores. El clima es muy variado, presentándose el 99% de los climas del país (^{Hernández-Cerda y Carrasco-Anaya, 2004}).

Predominan los bosques de encino, aunque también hay bosques mesófilos, bosques de pino y otras comunidades vegetales (^{Rzedowski, 1978}; ^{Dinerstein et al., 1995}). En la vertiente oriental (húmeda) predominan los bosques templados, mientras que en la porción occidental, en el límite con el Altiplano (provincia del Desierto Chihuahuense), también se encuentran áreas con matorral xerófilo (^{Sanginés-Franco et al., 2011}). Entre los géneros predominantes de plantas se destacan: Carpinus, Cornus, Fagus, Greenmaniella, Hamamelis, Loxothysanus, Mathiasella, Pinus, Platanus y Quercus (Rzedoswki, 1978; ^{Katinas et al., 2004}).

Algunos taxones endémicos de esta provincia son el nogal encarcelado (Juglans mollis), el maguey de la Sierra Madre Oriental (Agave tenuifolia), una mariposa (Priamides erostratus erostratinus), una salamandra (Eleutherodactylus longipes), el ratón ocotero (Peromyscus aztecus), la musaraña de la Sierra Madre Oriental (Cryptotis obscura) y el mochuelo tamaulipeco (Glaucidium sanchezi). La provincia alberga varias especies endémicas de gimnospermas, como Ceratozamia hildae, C. sabatoi, Picea martinezi, Pinus culminicola y Zamia fisheri (^{Contreras-Medina, 2004}). En cuanto a las plantas vasculares, ^{Salinas-Rodríguez et al. (2017}) detectaron 1,135 especies, siendo las familias Asteraceae (232 especies), Cactaceae (170), Fabaceae (66) y Lamiaceae (66) las más diversas. La endemicidad de anfibios y reptiles es muy alta, con 43 especies restringidas a la Sierra Madre Occidental (^{Canseco-Márquez et al., 2004}).

Regionalización biogeográfica. Dentro de esta provincia se han reconocido 2 subprovincias y 4 distritos (^{Espinosa et al., 2004}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008}; ^{Morrone, 2014a}, ^2017a). Las subprovincias y distritos están definidos por especies endémicas de angiospermas, gimnospermas, mariposas y ratones (^{Espinosa et al., 2004}).

Distrito Orizaba-Zempoaltepec

Distrito Orizaba-Zempoaltepec ^{Moore, 1945: 218}; ^{Morrone, 2014a: 32}.

Provincia del Valle de Tehuacán-Cuicatlán ^{Rzedowski, 1978: 107}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}.

Distrito Árido del Sur de México ^{Cabrera y Willink, 1973: 37}.

Provincia Oaxaqueña (en parte) ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Subprovincia Cañadiana ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Subprovincia Mixteco-Zapotecana ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Provincia Oaxaco-Tehuacanense (en parte) ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}. Ecorregión de los Bosques Húmedos de Oaxaca ^{Dinerstein et al., 1995: 91}.

Ecorregión de los Bosques Secos de Oaxaca ^{Dinerstein et al., 1995: 99}.

Ecorregión del Matorral Xerófilo de Puebla ^{Dinerstein et al., 1995: 110}.

Distrito Veracruzano Este Miranda y Luna, 2007: 513.

En el sureste de Puebla, norte de Oaxaca y oeste de Veracruz.

Evolución biótica. La provincia de la Faja Volcánica Transmexicana es la que muestra más claramente la condición transicional, constituyendo el "núcleo" de la Zona de Transición Mexicana (^{Espinosa y Ocegueda, 2007}; ^{Halffter y Morrone, 2017}). Muestra relaciones con las restantes provincias de la Zona de Transición Mexicana, así como con provincias neotropicales típicas (Tierras Bajas del Pacífico y Cuenca del Balsas). En un análisis de biogeografía cuantitativa basado en especies de aves, ^{Hernández-Baños et al. (1995)} hallaron similitudes entre esta provincia y la de la Sierra Madre Occidental. De acuerdo con un análisis de parsimonia de endemismos basado en especies de plantas, insectos y aves (^{Morrone et al., 1999}), la provincia de la Faja Volcánica Transmexicana se relaciona estrechamente con las provincias de las Tierras Bajas del Pacífico, Cuenca del Balsas y Sierra Madre del Sur. Dos análisis de trazos basados en especies de coleópteros (^{Corona et al., 2007}; ^{Morrone y Márquez, 2001}) mostraron que esta provincia se relaciona con las provincias de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Oriental, Tierras Bajas del Pacífico y la Cuenca del Balsas. De acuerdo con un análisis biogeográfico cladístico basado en taxones de insectos, peces, reptiles y plantas (^{Marshall y Liebherr, 2000}), la provincia de la Faja Volcánica Transmexicana se relaciona con la provincia de la Sierra Madre del Sur.

Existen varios análisis filogeográficos que correlacionan el desarrollo de la Faja Volcánica Transmexicana con la diversificación asociada con la diversidad de ambientes. El análisis filogeográfico de la especie Nolina parviflora (^{Ruiz-Sánchez y Specht, 2013}) es uno de ellos. Estos autores evaluaron los eventos históricos que habrían inducido la diversificación de esta especie, revelando la historia ecológica y evolutiva de sus poblaciones a lo largo de la Faja Volcánica Transmexicana. El análisis se basó en material colectado en 28 poblaciones, que representan la distribución completa de la especie. Se extrajo el ADN y se amplificaron y secuenciaron 2 marcadores de cloroplastos. Se realizó un análisis filogenético con inferencia Bayesiana y se calcularon los tiempos de divergencia. También se calcularon parámetros poblacionales y se hizo un análisis filogeográfico. El análisis filogenético permitió identificar 2 clados principales. Uno de ellos incluye los especímenes de Jalisco y Zacatecas, y el otro las poblaciones restantes. La divergencia (Fig. 21) de Nolina de su género hermano se calculó en 20.9 ma (Oligoceno-Mioceno Medio). Dentro de N. parviflora, los eventos de divergencia se dataron entre el Oligoceno y el Plioceno Tardío (13.9 ma). Los clados menores dentro de los 2 mayores habrían divergido entre el Mioceno Medio y el Pleistoceno. El análisis filogeográfico dio por resultado 5 haplotipos en la Faja Volcánica Transmexicana, uno de ellos compartido con la Sierra Madre Oriental. En el este de la Faja Volcánica Transmexicana hay una mayor diversidad de haplotipos. La divergencia entre las poblaciones es alta, indicando una fuerte estructuración geográfica. Existen barreras importantes, separando las poblaciones de Jalisco y Zacatecas, las de Guanajuato y Querétaro de la Sierra Madre Oriental, y las de Oaxaca y la Sierra Madre del Sur. De acuerdo con ^{Ruiz-Sánchez y Specht (2013)}, las estimaciones de divergencia coinciden con los 2 episodios volcánicos principales, ocurridos hace 21-10 ma y 7.5-3 ma, respectivamente. El clado del este habría diversificado entre el Mioceno Temprano y el Plioceno Medio, y algunos de sus subclados entre el Plioceno y el Pleistoceno. Estos periodos concuerdan con el cuarto episodio de vulcanismo ocurrido en la Faja Volcánica Transmexicana (21-1.8 ma). El desarrollo de la Faja Volcánica Transmexicana jugó un papel fundamental en la diversificación de N. parviflora, limitando el flujo génico entre las poblaciones.

Figura 21 Reconstrucción genealógica de Nolina parviflora (^{Ruiz-Sánchez y Specht, 2013}). 

Conservación. La provincia de la Faja Volcánica Transmexicana se halla amenazada por la cría de ovejas, la conversión de hábitats naturales para la agricultura, la recolección de leña, la explotación de la vida silvestre y la urbanización intensiva (^{Dinerstein et al., 1995}). El libro editado por ^{Velázquez y Romero (1999)} incluye capítulos que analizan las características abióticas, flora, fauna, producción rural, aprovechamiento de la vida silvestre y planeación regional de la Cuenca de México, en la parte central de esta provincia. En esta provincia se incluyen varias áreas naturales protegidas (^{Conanp, 2018}):

Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca (Michoacán). En esta reserva todos los años se completa el ciclo migratorio de millones de mariposas monarca, las cuales hibernan en las formaciones elevadas de la Faja Volcánica Transmexicana, entre los estados de Michoacán y México. Posee bosque de coníferas, bosques de encino y vegetación inducida.

Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán (Oaxaca y Puebla). Cuenta con poblaciones de cactáceas columnares únicas en el mundo, con especies como el tetecho (Neobuxbaumia tetetzo) y los cardones u órganos (Cephalocereus columna trajani, Neobuxbaumia mezcalaensis, N. macrocephala, Pachycereus grandis y P. weberi, entre otros). La selva baja caducifolia ocupa casi el 38% de su extensión y se encuentra en buen estado de conservación, formando un corredor biológico en el que se ha documentado la presencia de jaguar, puma, tigrillo, lince y jaguarundi.

Parque Nacional Bosencheve (Estado de México y Michoacán). Área boscosa con bosque de coníferas y bosque mesófilo de montaña.

Parque Nacional Cumbres del Ajusco (Ciudad de México). Posee varias especies endémicas, lo que se atribuye a la compleja historia geológica y a las características fisiográficas de la región, que generaron una gran variedad de microhábitats.

Parque Nacional Desierto del Carmen o de Nixcongo (Estado de México). Bosques de coníferas y vegetación inducida.

Parque Nacional Desierto de los Leones (Ciudad de México). Bosques de coníferas y vegetación inducida. Algunas especies representativas son el oyamel (Abies religiosa), el cedrón (Juniperus monticola), el madroño borracho (Comarostaphylis discolor), el cedro blanco (Cupressus lusitanica), la mazorquita (Morchella conica), la serpiente de cascabel transvolcánica (Crotalus triseriatus), el escorpión (Barisia imbricata), la codorniz coluda neovolcánica (Dendrortyx macroura), el lince (Lynx rufus), el coyote (Canis latrans) y el ajolote (Ambystoma altamirani).

Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (Ciudad de México). Se ubica dentro del área urbana de la Ciudad de México, en el campus central de la UNAM. Comprende el área donde se solidificaron los flujos de lava de la erupción del volcán Xitle, que ocurrió hace unos 1,670 años. La vegetación consiste en matorral xerófilo, con abundancia de palo loco (Senecio praecox). La obra de ^{Lot y Cano-Santana (2009)} compendia el conocimiento abiótico, florístico, faunístico y ecológico de la reserva.

Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatéptl (Estado de México, Morelos y Puebla). Posee bosques de coníferas, bosques de encino, pastizales y vegetación inducida. Algunas especies representativas son el pino de las alturas (Pinus hartwegii), el lupino (Lupinus montanus), el zacatonal (Calamagrostis tolucensis), el enebro azul (Juniperus monticola), el cardo santo (Cirsium ehrenbergii), el lince (Lynx rufus escuinapae), el teporingo o zacatuche (Romerolagus diazi), la chara copetona (Cyanocitta stelleri), el carpintero de Strickland (Picoides stricklandi), el escorpión (Barisia imbricata), la lagartija escamosa del mezquite (Sceloporus grammicus), el eslizón de Cope (Eumeces copei) y la culebra listonada del sur mexicano (Thamnophis eques).

Área de Protección de Flora y Fauna Corredor Biológico Chichinautzin (Morelos). Es importante por los servicios ecosistémicos que presta a la Ciudad de México y el estado de Morelos, principalmente de agua para zonas urbanas y rurales.

Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca (Estado de México). Posee bosques de coníferas y de encino, pastizales y vegetación inducida. Algunas especies representativas son el oyamel (Abies religiosa), el pino de altura (Pinus hartwegii), la habichuela (Lupinus mexicanus), el encino (Quercus laurina) y el ratón de los volcanes (Neotomodon alstoni).

Un análisis de las plantas vasculares endémicas de la Faja Volcánica Transmexicana y su superposición con el mapa de áreas naturales protegidas y regiones terrestres prioritarias (^{Alcántara y Paniagua, 2007}) permitió determinar que las áreas más ricas de esta provincia están incluidas al menos parcialmente en alguna área protegidas. Algunas áreas no incluidas en el sistema de áreas protegidas que los autores identificaron son Singuilucan y Tozayuca (Hidalgo), Amelco (Querétaro y Michoacán), el oeste del nevado de Toluca (Estado de México), y Tapalpa y Tecolotlán (Jalisco).

Provincia de la Sierra Madre del Sur

Provincia Austro-Occidental ^{Smith, 1941: 108}.

Provincia de la Sierra Madre del Sur ^{Goldman y Moore, 1945: 358}; ^{Moore, 1945: 218}; ^{Stuart, 1964: 350}; ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 65}; ^{Morrone, 2001: 39}, ^{2005: 237}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 57}; ^{Morrone, 2017a: 74}, ^{2017b: 711}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Región de la Sierra y Mesa del Sur ^{West, 1964: 368}.

Provincia de las Serranías Meridionales (en parte) ^{Rzedowski, 1978: 103}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa.}

Provincia Jalisqueño-Guerrerense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Ecorregión de los Bosques de Pino y Roble de la Sierra Madre del Sur ^{Dinerstein et al., 1995: 103}.

Área de las Tierras Altas de la Sierra Madre del Sur ^{Flores-Villela y Goyenechea, 2001: 174}.

Área de la Sierra Madre del Sur ^{Marshall y Liebherr, 2000: 206}.

Ecorregión de la Sierra Madre del Sur ^{Abell et al., 2008: 408}.

Área de las Tierras Altas del Sur de México ^{Flores-Villela y Martínez-Salazar, 2009: 820}.

Esta provincia se ubica en el centro-sur de México, en los estados de Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca y partes de Puebla, por encima de los 1,000 m de altitud (^{Espinosa et al., 2016}; ^{Morrone, 2017a}, ^b). Corresponde al sistema montañoso de la Sierra Madre del Sur, que corre en dirección noroeste-sureste paralelamente a la costa del océano Pacífico, desde Jalisco hasta el istmo de Tehuantepec. Su continuidad está interrumpida por una serie de valles, cuyos ríos se sitúan generalmente por encima de los 1,000 m, pudiendo dividirse en 4 porciones: Jalisciense, Michoacana, Guerrerense y Oaxaqueña. Posee una gran diversida climática, con climas subhúmedos con lluvias de verano, climas húmedos con lluvias abundantes todo el año, climas secos y climas áridos y semiáridos (^{Hernández-Cerda et al., 2016}).

En la vegetación predominan los bosques templados, en especial los de coníferas, pino-encino y mesófilos de montaña; también hay matorrales xerófitos con cactos y selva baja caducifolia en las zonas de contacto con las provincias de las Tierras Bajas del Pacífico y de la Cuenca del Balsas (^{Espinosa et al., 2016}; ^{Dinerstein et al., 1995}; ^{Rzedowski, 1978}). Entre los géneros dominantes de plantas figuran Hintonella, Microspermum, Omiltemia, Peyritschia, Pinus, Juniperus, Quercus y Silviella (Rzedoswki, 1978).

Algunos taxones endémicos de esta provincia son el acahual (Montanoa grandifolia), el zomplante (Bursera glabrifolia), 1 gorgojo (Pantomorus longulus), el vencejo frentiblanco (Cypseloides storeri), el colibrí oaxaqueño (Eupherusa cyanophrys), el colibrí cola blanca (E. policerca), el rascador sureño (Arremon kuehneri) y el ratón pardo (Peromyscus megalops).

Regionalización biogeográfica. Dentro de esta provincia se han reconocido 3 subprovincias y 5 distritos (Fig. 22) (^{Santiago-Alvarado et al., 2016}; ^{Morrone, 2017b}).

Figura 22 Regionalización biogeográfica de la Sierra Madre del Sur. 1, Distrito Jalisciense; 2, distrito Jalisco-Manantlán; 3, distrito de Michoacán; 4, distrito Guerrerense; 5, distrito de las Tierras Altas Oaxaqueñas. 

Distrito del Soconusco

Provincia del Soconusco ^{Rzedowski, 1978: 109}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 64}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 58}.

Distrito del Soconusco ^{Morrone, 2014a: 35}.

En partes bajas de la Sierra Madre de Chiapas y Guatemala. Sustentado por la presencia de: 1 helecho (Asplenium solmsii), 1 cícada (Zamia soconuscensis), 1 encino (Quercus durantifolia) y 1 lagartija (Abronia smithi).

Evolución biótica. Además de las afinidades bióticas con otras provincias de la Zona de Transición Mexicana, esta provincia exhibe afinidades con las provincias Veracruzana y de Las Tierras Bajas del Pacífico. ^{Rzedowski (1978)} destaca las relaciones de la flora de esta provincia con la de las Sierras Madre Occidental, Oriental y del Sur, y la de la Faja Volcánica Transmexicana, aunque carece de algunos géneros neárticos como Cercocarpus, Heuchera, Pedicularis, Silene y Taxus. De acuerdo con un análisis de parsimonia de endemismos basado en especies de plantas, insectos y aves (^{Morrone et al., 1999}), la provincia de las Tierras Altas de Chiapas se relaciona estrechamente con la provincia Veracruzana. Otro análisis de parsimonia de endemismos, basado en especies de mamíferos (^{Carleton et al., 2002}), mostró una relación estrecha entre la provincia de la Sierra Madre del Sur y la de las Tierras Altas de Chiapas. Un análisis de trazos basado en especies de coleópteros (^{Morrone y Márquez, 2001}) mostró que esta provincia se relaciona con las provincias Veracruzana y de las Tierras Bajas del Pacífico.

^{Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez (2012)} analizaron la historia evolutiva del género monotípico de roedores Ototylomys. La distribución de su especie O. phyllotis desde el istmo de Tehuantepec hasta Costa Rica permite realizar inferencias biogeográficas sobre esta interesante área, que incluye la provincia de las Tierras Altas de Chiapas. Los autores analizaron 129 muestras de O. phyllotis que cubren el área de distribución. Aislaron su ADN y amplificaron y secuenciaron un gen mitocondrial.

Realizaron análisis filogenéticos y estimaron los tiempos de divergencia, la diversidad genética y la historia demográfica. El análisis filogenético permitió identificar 3 linajes principales (Fig. 23): uno de la Península de Yucatán, otro de las Tierras Altas de Chiapas-Guatemala y un tercero en el Núcleo Centroamericano. El tiempo de divergencia inicial se calculó en unos 3.85 ma y la especie se habría originado en un área cercana a Honduras y El Salvador. De allí se habría dispersado hacia el norte hacia Guatemala y Chiapas, hace unos 2.84 ma. Durante los últimos 800,000 años, O. phyllotis habría expandido su área de distribución hacia la Península de Yucatán y las tierras bajas de Nicaragua. El análisis filogeográfico encontró 2 grupos de haplotipos, uno en América Central (excepto Belice y el norte de Guatemala) y el otro en el resto de la distribución. De acuerdo con ^{Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez (2012)}, los resultados obtenidos pueden explicarse teniendo en cuenta la historia tectónica del área. La especie O. phyllotis pertenece a un grupo norteamericano que se habría dispersado hacia el sur hace unos 3.35 ma, en que habría llegado a América Central y desde allí se habría dispersado a las otras áreas. Los eventos de dispersión y diversificación de esta especie se relacionarían con el clima cálido y la vegetación tropical que habrían existido durante lo que se conoce como el Gran Intercambio Biótico Americano.

Figura 23 Reconstrucción genealógica de Ototylomys phyllotis llevado a cabo por ^{Gutiérrez-García y Vázquez-Domínguez (2012)}, con las áreas de distribución de los linajes. 

Conservación. La provincia de las Tierras Altas de Chiapas se halla amenazada por la conversión de hábitats para la producción de café, la recolección de leña, la conversión de hábitats naturales para la agricultura, el desmonte para la creación de pastizales, el sobrepastoreo y los fuegos antropogénicos (^{Dinerstein et al., 1995}).

Regionalización biogeográfica

En México, integran la región Neotropical las 5 provincias asignadas a la Zona de Transición Mexicana junto con las provincias de las Tierras Bajas del Pacífico, Cuenca del Balsas, Veracruzana y Península de Yucatán. Estas 3 últimas se han asignado al dominio Mesoamericano, perteneciente a la subregión Brasileña (^{Morrone, 2017a}). ^{Ríos-Muñoz (2013)} ha reconocido esta área como "Mesoamérica biótica", considerando, sin embargo, que sus límites no son fijos sino que corresponden a gradientes de intercambio con áreas aledañas.

Evolución biótica

^{Morrone (2014b}) llevó a cabo un análisis biogeográfico cladístico de la región Neotropical basado en 36 taxones (insectos, arácnidos, vertebrados y plantas). El objetivo principal fue corroborar que ésta es una región natural. El análisis utilizó 8 áreas previamente reconocidas como unidades (Mesoamérica, las Antillas, noroeste de América del Sur, norte de Amazonia, sureste de Amazonia, sudoeste de Amazonia, Chaco y Paranaense), así como 4 áreas "externas" (las regiones Andina y Neártica y las zonas de transición Mexicana y Sudamericana). Se seleccionaron 36 taxones para los cuales había análisis filogenéticos disponibles. A partir de sus cladogramas taxonómicos de áreas, se extrajeron los subárboles libres de paralogía, se codificaron sus componentes y se los volcó a una matriz de datos. La matriz se analizó con el programa TNT (^{Goloboff et al., 2008}). El cladograma general de áreas obtenido muestra que las áreas neotropicales constituyen una unidad natural, la Zona de Transición Mexicana resulta hermana de la región Neártica y la Zona de Transición Sudamericana resulta hermana de la región Andina (Fig. 24). Dentro de la región Neotropical, las Antillas resultan el grupo hermano de las áreas continentales, las cuales a su vez se agrupan en una porción noroccidental y otra suroriental. Dentro de la noroccidental se encuentra Mesoamérica, que corresponde a las tierras bajas tropicales de nuestro país y América Central, y el área hermana del noroeste de la Amazonia. Como resultado de este análisis, Mesoamérica se considera un dominio de la subregión Brasileña, de la región Neotropical (Morrone, 2004a). La dispersión de la biota neotropical a Mesoamérica habría ocurrido entre el Jurásico Temprano y el Cretácico Temprano (190148 ma) al conectarse América del Norte y América del Sur. La vicarianza entre Mesoamérica y el noroeste de la Amazonia sería un evento más reciente (Plioceno).

Figura 24 Cladograma general de áreas de la región Neotropical obtenido por ^{Morrone (2014b)}, superpuesto con el mapa del área. 

En cuanto a la evolución biótica del dominio Mesoamericano en particular, ^{Becerra (2005)} llevó a cabo un análisis del origen y dispersión del bosque tropical estacionalmente seco en México. La autora analizó al género Bursera (Burseraceae), considerándolo como un buen indicador de la historia de este bioma, obteniendo una filogenia calibrada, a partir de la cual estimó las tasas de diversificación en los últimos 60 ma. Los resultados mostraron que hace unos 20-30 ma Bursera comenzó una diversificación rápida, cuando las condiciones fueron favorables para el establecimiento del bosque tropical estacionalmente seco. La dispersión ocurrió inicialmente en el oeste y luego hubo una expansión hacia el sur y el este. La formación de los sistemas montañosos de México habría sido fundamental para el establecimiento y la persistencia de este bioma. En un análisis posterior, ^{DeNova et al. (2012)} estimaron una antigüedad mayor, concluyendo que al menos algunos linajes de Bursera resultaron de un largo aislamiento más que de especiación rápida. La expansión de los bosques tropicales estacionalmente secos del dominio Mesoamericano hacia el centro y norte de México se asociaría con la aridez creciente del Mioceno.

Provincia de las Tierras Bajas del Pacífico

Región de las Tierras Bajas del Pacífico ^{West, 1964: 368}.

Subregión de las Tierras Bajas Occidentales ^{Savage, 1966: 736}.

Provincia Xerófila de Montaña (en parte) ^{Cabrera y Willink, 1973: 34}.

Centro Pacífico Centroamericano ^{Müller, 1973: 19}.

Provincia Guerrerense ^{Udvardy, 1975: 41}.

Provincia de la Costa Pacífica ^{Rzedowski, 1978: 107}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 62}.

Provincia de la Costa Pacífica de América Central ^{Samek et al., 1988: 28}.

Provincia Mexicana Occidental ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}.

Provincia Pacifiquense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}

Ecorregión de los Bosques Secos del Pacífico Centroamericano ^{Dinerstein et al., 1995: 94}.

Área de las Tierras Bajas del Pacífico y Cuenca del Balsas (en parte) ^{Flores-Villela y Goyenechea, 2001: 174}.

Provincia de la Costa Pacífica Mexicana ^{Morrone, 2001: 40}, ^{2005: 239}.

Provincia del Pacífico ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 60}.

Provincia de las Tierra Bajas del Pacífico ^{Morrone, 2014a: 46}, ^{2017a: 167}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Esta provincia corresponde a una franja angosta e ininterrumpida en la costa pacífica de México (estados de Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca y Chiapas), Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua y Costa Rica (^{Morrone, 2017a}). Usualmente no supera los 400 m de altitud. También incluye el archipiélago de las Islas Revillagigedo, situado a 350 km del continente.

La vegetación consiste en bosques tropicales estacionalmente secos, bosques tropicales húmedos, sabanas y palmares (^{Dinerstein et al., 1995}). Esta provincia alberga la mayor concentración de bosques tropicales estacionalmente secos del país (^{Linares-Palomino et al., 2011}). La flora incluye numerosas especies de Fabaceae, Euphorbiaceae, Cactaceae, Burseraceae, Asteraceae, Malpighiaceae, Rubiaceae y Anacardiaceae (^{Trejo, 2010}). Para estos bosques se han identificado distintos patrones de distribución basados en especies de plantas (^{Lott y Atkinson, 2010}): noroeste, Jalisco, costa central, México, ChiapasGuatemala, América Central y de distribución amplia.

Algunos taxones endémicos de esta provincia son: el maguey del Grijalva (Agave kewensis), el copal (Bursera excelsa), un gorgojo (Phacepholis albicans), el copetón piquiplano (Deltarhynchus flammulatus), el murciélago con bonete de Underwood (Eumops underwoodi), el zorrillo pigmeo (Spilogale pygmaea) y la rata arrocera (Oryzomys melanotis).

Regionalización biogeográfica. Dentro de esta provincia se han identificado 6 distritos (^{Morrone, 2017a}): Sinaloense, de las Islas Revillagigedo, Nayarit-Guerrero, Tehuano, de las Islas Tres Marías y Tapachulteco. El último se extiende fuera de nuestro país.

Provincia de la Cuenca del Balsas

Región de las Cuencas Tropicales Interiores Secas (en parte) ^{West, 1964: 368}.

Provincia de la Depresión del Balsas ^{Rzedowski, 1978: 108}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 62}; ^{Morrone, 2001: 38}.

Subprovincia Balsasana ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Provincia del Balsas ^{Ramírez-Pulido y CastroCampillo, 1990: mapa}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 61}.

Ecorregión de los Bosques Secos de Balsas ^{Dinerstein et al., 1995: 99}.

Provincia de la Cuenca del Balsas ^{Morrone, 2001: 38}, ^{2014a: 48}, ^{2017a: 170}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Área de las Tierras Bajas del Pacífico y la Cuenca del Balsas (en parte) ^{Flores-Villela y Goyenechea, 2001: 174}.

Esta provincia se ubica en el centro de México, en los estados de Guerrero, México, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Puebla, por debajo de los 2,000 m de altitud (^{Morrone, 2017a}). Corresponde a la Cuenca del río Balsas, que se sitúa entre la Faja Volcánica Transmexicana y la Sierra Madre del Sur.

La vegetación consiste en bosques estacionalmente secos y pastizales (^{Dinerstein et al., 1995}). Entre los géneros dominantes de plantas se encuentran Backenbergia, Bursera, Castela, Hymenostephium y Lopezia (^{Rzedowski, 1978}). La diversificación de Bursera (Burseraceae) en esta provincia es muy importante.

Algunos taxones endémicos de esta provincia son: 1 helecho (Notholaena lemmonii var. australis), 1 cacto (Coryphantha bummama), el cuajiote amarillo (Bursera bolivarii), 2 copales (Bursera longipes y B. submoniliformis), 1 escarabajo (Cotinis pueblensis), el cuinique (Spermophilus adocetus), el zacatonero pecho negro (Peucaea humeralis) y el tecolote del Balsas (Megascops seductus).

Regionalización biogeográfica. Dentro de esta provincia se han identificado 2 distritos (^{Morrone, 2017a}): Balsas Inferior y Balsas Superior. La distinción entre ambas áreas ha sido corroborada por varios estudios (e.g., ^{Espinosa-Organista et al., 2008}; ^{Gámez et al., 2014}; ^{Smith, 1941}) y su separación ha sido identificada con una lengüeta de esquistos ocasionada por la Sierra de TaxcoTeloloapan (^{Sotuyo et al., 2010}). El análisis de ^{Gámez et al. (2014)}, sin embargo, halló una mayor relación entre el distrito del Balsas Inferior con la provincia de las Tierras Bajas del Pacífico y entre el distrito del Balsas Superior con el distrito Orizaba-Zempoaltepec de la Faja Volcánica Transmexicana.

Provincia Veracruzana

Provincia Veracruzana ^{Smith, 1941: 110}; ^{Stuart, 1964: 350}; ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Morrone, 2014a: 49}, ^{2017a: 173}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Provincia de Veracruz ^{Goldman y Moore, 1945: 356}.

Provincia Veracrucense ^{Barrera, 1962: 101}.

Provincia de Lempira-Tegucigalpa ^{Ryan, 1963: 25}.

Región de las Tierras Bajas del Caribe-Golfo (en parte) ^{West, 1964: 368}.

Subregión de las Tierras Bajas del Este ^{Savage, 1966: 736}.

Provincia Xerófila Mexicana (en parte) ^{Cabrera y Willink, 1973: 34}.

Centro del Bosque Lluvioso Centroamericano ^{Müller, 1973: 10}.

Provincia Campechana (en parte) ^{Udvardy, 1975: 41}.

Provincia de la Costa del Golfo de México ^{Rzedowski, 1978: 109}.

Provincia del Golfo de México ^{Samek et al., 1988: 28}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997}: 64; ^{Morrone, 2001: 42}, ^{2005: 240}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 61}.

Provincia Veracruzense ^{Ferrusquía-Villafranca, 1990: mapa}.

Provincia del Golfo ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}.

Ecorregión de los Pastizales del Oriente de México ^{Dinerstein et al., 1995: 104}.

Provincia de la Costa Este, M ^{Escalante et al., 1998: 284}.

Ecorregión del Grijalva-Usumacinta ^{Abell et al., 2008: 408}.

Esta provincia se ubica en la costa del Golfo de México, en el este de México (estados de Veracruz, Tabasco, Tamaulipas, San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla, Oaxaca, Chiapas y Campeche), Belice y norte de Guatemala (^{Morrone, 2017a}). Es una provincia muy húmeda, generalmente recibe más de 1,000 mm anuales de lluvia.

La vegetación consiste en bosques tropicales húmedos, además de bosques de encinos y de coníferas (donde predomina Pinus caribaea), sabanas y palmares (^{Dinerstein et al., 1995}). Entre los géneros dominantes de plantas se encuentran Dialium, Pimenta, Scheelea y Vochysia (^{Rzedowski, 1978}). Junto con la provincia de la Península de Yucatán, esta provincia alberga la mayor concentración de bosques tropicales húmedos o lluviosos del país, caracterizados por la cantidad de lluvia que reciben anualmente y la temperatura alta, entre otras características (^{Corlett y Primack, 2011}).

Algunos taxones endémicos de esta provincia son la mariposa Troilides torquatus tolus, el escarabajo Cotinis punctatostriata, las lagartijas Sceloporus serripes plioporus y S. variabilis variabilis, y el conejo tapetí (Sylvilagus brasiliensis truei).

Regionalización biogeográfica. Dentro de esta provincia se han identificado 4 distritos (^{Morrone, 2017a}): Bosque Deciduo del Norte de Veracruz, Los Tuxtlas, Valle de Chiapas y Bosque Lluvioso del Sur de Veracruz-Tabasco.

Provincia de la Península de Yucatán

Provincia Yucateca ^{Smith, 1941: 110}; ^{Udvardy, 1975: 41}; ^{Espinosa-Organista et al., 2008: 62}.

Provincia de la Península de Yucatán ^{Goldman y Moore, 1945: 360}; ^{Ryan, 1963: 22}; ^{Stuart, 1964: 350}; ^{Rzedowski, 1978: 109}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Morrone, 2001: 43}, ^{2005: 241}, ^{2014a: 51}, ^{2017a: 175}; ^{Morrone et al., 2017: 278}.

Provincia Yucatanense ^{Barrera, 1962: 101}.

Provincia de Yucatán ^{Ryan, 1963: 22}; ^{Casas-Andreu y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Ramírez-Pulido y Castro-Campillo, 1990: mapa}; ^{Rzedowski y Reyna-Trujillo, 1990: mapa}; ^{Arriaga et al., 1997: 63}.

Región de las Tierras Bajas del Caribe-Golfo (en parte) ^{West, 1964: 368}.

Provincia Campechana ^{Savage, 1966: 736}; ^{Brown et al., 1998: 31}.

Centro de Yucatán ^{Müller, 1973: 16}.

Ecorregión de Yucatán ^{Abell et al., 2008: 408}.

Esta provincia se ubica en la Península de Yucatán, en el sureste de México (estados de Campeche, Yucatán y Quintana Roo) y el norte de Guatemala y Belice, en áreas cuya altitud no supera los 300 m (^{Morrone, 2017a}).

La Península de Yucatán es una de las pocas grandes penínsulas del mundo cuya base se encuentra más al sur que su ápice, lo cual sumado a su relieve plano, acentúa la influencia climática marina y la sitúa en la trayectoria de los vientos y ciclones caribeños. Varios autores han detectado la existencia de patrones de distribución, abundancia y riqueza y su relación con los gradientes latitudinal, altitudinal y de humedad de la península (Maya-Martínez et al., 2011). Su historia geológica es compleja, ligada con la del Caribe y América Central. Durante su historia ha sufrido episodios de regresiones y transgresiones marinas de distinta intensidad, e incluso ha estado sumergida completamente por el mar durante el Cretácico (^{Suárez-Morales, 2003}).

La vegetación consiste en bosques tropicales húmedos, bosques estacionalmente secos, sabanas arbustivas, pastizales inundables y manglares en las ciénagas costeras salobres (^{Dinerstein et al., 1995}). Los distintos tipos de vegetación generalmente se asocian con características específicas del suelo (^{Barrera, 1962}).

Algunos taxones endémicos de esta provincia son el kitam ché (Caesalpinia gaumeri), el carábido Amblygnathus subtinctus, la paloma montaraz (Leptotila jamaicensis), una musaraña (Cryptotis mayensis), el venado temazate café (Mazama pandora) y la ardilla de Yucatán (Sciurus yucatanensis). ^{Durán et al. (1998)} reconocieron un total de 168 especies de plantas endémicas de la Península de Yucatán.

^{Barrera (1962)} llevó a cabo un análisis biogeográfico de la Península de Yucatán, especialmente basado en especies de vertebrados, con el objeto de determinar si se justificaba considerarla como una provincia biogeográfica. Luego de presentar algunos antecedentes acerca de su situación geográfica, topografía, hidrografía, paleogeografía, geología, clima, suelos y vegetación, este autor discutió las afinidades florísticas de la península, destacando las relaciones de su flora con la del sureste de México, América Central y las Antillas. Al analizar la fauna de vertebrados, Barrera halló que los peces y anfibios endémicos eran escasos, siendo básicamente su fauna derivada de la de América Central, mientras que la endemicidad de los reptiles alcanzaba un 26%, mostrando las mismas afinidades. En cuanto a los mamíferos, 9 especies (17%) resultaron endémicas y 22 especies (39%) estuvieron representadas por subespecies de distribución más o menos restringida a la península. Barrera (1962) concluyó que debido al efecto de peninsularidad, que determina gradientes para la flora y la fauna, los límites de esta provincia biogeográfica dados por diferentes autores varían de acuerdo con los taxones analizados. De acuerdo con ^{Challenger (1988)}, 66.7% de las especies de plantas de esta provincia son endémicas de Mesoamérica, 25.6% se encuentran en las Antillas y 5.1% en la cuenca del Amazonas, en América del Sur.

Regionalización biogeográfica. La regionalización biogeográfica de esta provincia ha tenido una historia compleja, con distintas unidades reconocidas de acuerdo con los taxones analizados (^{Arriaga et al., 1997}; ^{Barrera, 1962}; ^{Duno-de Stefano et al., 2012}; ^{Espadas-Manrique et al., 2003}; ^{Ibarra-Manríquez et al., 2002}). Dentro de esta provincia se han reconocido 4 distritos (^{Morrone, 2017a}): Norte de Yucatán, Rooeño, Petén y Bosques Pantanosos Beliceños. Los 3 primeros distritos corresponden a nuestro país.