Artículos originales

 

Distribución de las especies de Aphodiinae (Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiidae) en México

 

Distribution of Aphodiinae species (Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiidae) in Mexico

 

Francisco José CABRERO–SAÑUDO¹, Marco DELLACASA², Imelda MARTÍNEZ M.³, Jorge M. LOBO⁴ y Giovanni DELLACASA⁵

 

¹ Universidad Complutense de Madrid, Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Ciencias Biológicas, José Antonio Novais 2, CP 28040, Madrid, ESPAÑA. fjcabrero@bio.ucm.es

² Università di Pisa, Museo di Storia Naturale e del Territorio, Via Roma 79, CP 56011 Calci, Pisa, ITALIA. dellacasa@museo.unipit.it

³ Instituto de Ecología A.C., Red de Ecoetología, km 2,5 carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, MEXICO. imelda.martinez@inecol.edu.mx

⁴ Museo Nacional de Ciencias Naturales–CSIC, Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva, José Gutiérrez Abascal 2, CP 28006 Madrid, ESPAÑA. mcnj117@mncn.csic.es

⁵ Via Talamone 31/19, 16121 Génova, ITALIA. dellacasag@alice.it

 

Recibido: 22/09/2009
Aceptado: 11/05/2010

 

RESUMEN

Se elaboró una base de datos (AphoMex) a partir de los registros disponibles sobre los Aphodiidae presentes en la República Mexicana, procedentes de la literatura, colecciones y colectas. A partir de ella y mediante una metodología dirigida a simular la distribución real de las especies, se obtuvieron mapas observados y predichos de los Aphodiinae mexicanos, así como un mapa que representa la riqueza de especies general de este grupo. Adicionalmente, se han examinado los posibles errores aportados por estas estimaciones. Teniendo en cuenta los patrones de distribución resultantes se discute cuáles son los factores que han determinado la distribución actual de los Aphodiinae en México.

Palabras clave: Aphodiini, Didactyliini, Modelos de distribución, Escarabajos del estiércol, Mapas de distribución, México, Proctophanini, Riqueza de especies.

 

ABSTRACT

A database (AphoMex) with the available records of Aphodiidae from the Mexican Republic was compiled, including data from literature, collections and surveys. Observed and simulated maps representing the realized distribution of Mexican Aphodiinae species were produced based on the observed records as well as on a species distribution modeling technique. Also, a map showing the general species richness of this group was obtained. The errors from these estimations were additionally examined. Considering the obtained distribution patterns, the most relevant factors which have influenced the distribution of Aphodiinae in Mexico are discussed.

Key Words: Aphodiini, Didactyliini, Distribution maps, Distribution models, Dung beetles, Mexico, Proctophanini, Species richness.

 

INTRODUCCIÓN

La subfamilia Aphodiinae constituye el grupo de especies de escarabajos más diversificado dentro de los Scarabaeoidea (clasificación sensu Dellacasa et al. 2001a) y presenta una distribución mundial. Una gran parte de las especies de Aphodiinae posee hábitos asociados a los excrementos de vertebrados, mostrando un comportamiento habitualmente endocóprido, es decir, comiendo y reproduciéndose en el interior de éstos, a diferencia de los Scarabaeinae y de los Geotrupinae, con costumbres generalmente telecópridas y/o paracópridas (Halffter & Edmonds 1982, Cambefort 1991). Los Aphodiinae son el grupo predominante en las comunidades de escarabajos del estiércol de las zonas templado–frías de la región Paleártica (Hanski 1991) y, comúnmente, también en las de la región Neártica (Lobo 2000). En las regiones de influencia Neotropical, los Aphodiinae han sido escasamente estudiados, pero se ha observado que, aunque haya sólo una pequeña representación de estas especies en las comunidades, a veces pueden ser bastante abundantes (Andresen 2002).

En México, los Aphodiinae no han recibido una atención similar a la dirigida hacia otros grupos de coleópteros coprófagos (como Scarabaeinae o Geotrupinae) sino hasta la última década, en la que el interés por este grupo se ha incrementando notablemente (ver Cabrero–Sañudo et al. 2007b y referencias allí citadas). No obstante, el conocimiento acerca de la distribución geográfica de estas especies es bastante heterogéneo e incompleto, pues aún existe un buen número de regiones en México que requieren un mayor esfuerzo de prospección (Cabrero–Sañudo et al. 2007b).

Para determinar los patrones de distribución geográfica de los organismos, se han propuesto en los últimos años diferentes metodologías capaces de estimar las distribuciones potenciales y reales de las especies, a partir de los datos parciales georreferenciados y diversa información ambiental que actúa como predictora (Guisan & Zimmermann 2000). Los mapas así obtenidos constituyen hipótesis de distribución que, dependiendo del tipo de datos usados (presencia, presencia/ausencia), la complejidad de la técnica de parametrización y la capacidad que tengan los predictores usados para dar cuenta de los factores históricos o geográficos, se acercarán más a la distribución potencial (el conjunto de localidades que pueden ser habitadas en un territorio según las caracteristicas de las áreas actualmente ocupadas) o a la distribución real (Soberón & Peterson 2005, Peterson 2006, Jiménez–Valverde et al. 2008).

Utilizando una metodología de este tipo, similar a la de otros análisis previos realizados en México (Ortega–Huerta & Peterson 2004, Domínguez–Domínguez et al. 2006, García 2006, Pineda & Lobo 2009) e incluso utilizada anteriormente con otros grupos de escarabeidos coprófagos de México (Geotrupidae: Trotta–Moreu et al. 2008, Trotta–Moreu & Lobo 2010; Scarabaeidae: Verdú & Lobo 2008), el presente trabajo pretende ampliar el conocimiento biogeográfico sobre los Aphodiinae de México mediante: i) la creación de mapas que representen la distribución observada y predicha de todas aquellas especies con información georreferenciada disponible; ii) la obtención de un mapa general que muestre la posible distribución de la riqueza total de especies del grupo en la República Mexicana; y, iii) la estimación de la magnitud y localización de los errores de estas estimaciones. Finalmente, considerando los patrones así generados, se discutirán cuáles han podido ser los principales factores causales que han propiciado la actual distribución de la diversidad biológica de este grupo de insectos en México.

 

MATERIAL Y MÉTODOS

Origen de los datos biológicos y climáticos. Los datos utilizados en este trabajo proceden de una base de datos sobre los Aphodiidae mexicanos (AphoMex; Cabrero–Sañudo et al. 2007b) elaborada mediante la compilación de la información contenida en los ejemplares depositados en diversas colecciones (destacando las de F. J. Cabrero–Sañudo, G. & M. Dellacasa, G. & V. Halffter, I. Martínez M., E. Montes de Oca, M. A. Morón, F. Vaz de Mello, y la colección del Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, Veracruz, México), los datos procedentes de varias campañas de muestreo, así como aquéllos procedentes de una extensa búsqueda bibliográfica (ver Cuadro 1). Cada registro de la base de datos AphoMex contiene información contrastada de un total de 29 campos de información, relativos a las siguientes categorías: a) campos taxonómicos (subtribu, género, especie, autor, año de descripción); b) campos geográficos (localidad, estado, latitud, longitud, altitud); c) campos relacionados con la captura (número de ejemplares, día, mes y año de colecta, método de captura, colectores); d) campos eco–biológicos (sexo de los individuos, alimentación, hábitat, otras observaciones); y, e) otros campos relacionados con el manejo posterior de los ejemplares o de la información existente sobre éstos (persona que realizó la identificación, colección en la que se encuentra ingresado, bibliografía relacionada, otras anotaciones). AphoMex contiene en la actualidad alrededor de 4000 registros (11 de Septiembre de 2009), de los cuales 2588 corresponden a la subfamilia Aphodiinae (considerando las tribus Aphodiini, Didactyliini y Proctophanini). Esta base de datos está disponible bajo petición a los autores.

La taxonomía de esta subfamilia ha sufrido en los últimos años grandes modificaciones, especialmente en lo referente al cambio de estatus taxonómico de muchos subgéneros a géneros y a la reasignación de especies a diferentes géneros ya descritos o de nueva formación (Dellacasa et al. 1998, 2001a, 2002a, b, 2003, 2004a, b, 2007b, d, 2008, Bordat 1999, 2003, 2009, Dellacasa & Dellacasa 2000a, b, 2005, Stebnicka 2000, Masumoto & Kiuchi 2001, Ochi & Kawahara 2001, Ziani 2002, Gordon & Skelley 2007). Estos cambios taxonómicos no han sido arbitrarios, sino que se han propuesto con base en el examen morfológico de las más de 3000 especies asignadas a la subfamilia Aphodiinae (Dellacasa et al. 2001a) y en ausencia de hipótesis filogenéticas que abarquen toda la diversidad genérica o que ofrezcan una resolución determinante sobre las relaciones evolutivas dentro de la subfamilia, pese algunos trabajos preliminares realizados con un subconjunto regional de Aphodiinae (Cabrero–Sañudo & Zardoya 2004; Cabrero–Sañudo 2007). Por tanto, se podría decir que los límites sistemáticos de cada género han sido subjetivamente establecidos por dichos autores (Dellacasa et al. 2001a), pero se encuentran basados en caracteres objetivos compartidos por las especies asignadas a cada género, y que los previos subgéneros han sido modificados en ausencia de criterios objetivos generales para establecer su inferioridad jerárquica frente a otros géneros que ya existían.

Muchos de estos cambios han afectado directamente a la taxonomía de Aphodiinae mexicanos, puesto que precisamente para este país se han descrito o sinonimizado últimamente diversos géneros y especies (Deloya & Lobo 1996, Dellacasa et al. 1998, 2002b, 2003, 2007a, d, 2008, 2009, Deloya & Ibáñez–Bernal 2000, Galante et al. 2003, Dellacasa & Dellacasa 2005, Gordon & Skelley 2007).

Según las últimas actualizaciones de listados faunísticos (Cabrero–Sañudo et al. 2007b, Skelley et al. 2007) y los datos obtenidos en la elaboración de la base de datos AphoMex, México contaría actualmente con un total de 111 especies de Aphodiinae descritas y válidas (108 de Aphodiini, 2 de Didactyliini y 1 de Proctophanini), repartidas en un total de 43 géneros (41 de Aphodiini, 1 de Didactyliini y 1 de Proctophanini; Apéndice 1).

Para cada una de las especies mexicanas, se georreferenciaron (cuando fue posible) las localidades en las que se obtuvieron citas, teniendo en cuenta los datos del nomenclátor de localidades mexicanas ofrecido por el INEGI (Instituto Nacional de Estadística y Geografía; http://www.inegi.org.mx/inegi/default.aspx). Tanto los mapas de distribución observada como las predicciones de cada una de las especies modelizadas se realizaron a una resolución de 0.08° (≈ 100 km²; 25.080 celdas para el territorio mexicano), utilizando para ello el programa Idrisi Kilimanjaro (Clark Labs 2003) y considerando que ésta era la mayor resolución posible a la que se podían utilizar los datos georreferenciados de las localidades de colecta de cada una de las especies. Del total de 2588 registros que actualmente posee esta base de datos, fue posible georreferenciar el 94% a esta resolución, careciendo los 150 registros restantes de información geográfica precisa. De las 111 especies consideradas, el 37% (41 especies) poseían cinco o más registros georreferenciados, el 37% (41 especies) entre uno y cuatro registros, y el 26% (29 especies) carecía de información georreferenciada fiable.

Como predictores se utilizaron un total de 19 variables climáticas obtenidas de la base de datos ambiental WorldClim también a una resolución de (0.08°) (Hijmans et al. 2006; ver Trotta–Moreu et al. 2008 y http://www.worldclim.org/).

Modelos predictivos. Para realizar la estimación de la distribución de las especies de Aphodiinae mexicanas se utilizó el programa MaxEnt 3.2 (Maximum Entropy; Phillips & Dudik 2008), con los parámetros definidos por defecto en el programa, incluyendo características lineales y cuadráticas, así como un formato de salida acumulativo. La selección de este método, entre otras técnicas disponibles, se realizó como consecuencia de que sólo requiere los datos de presencia de las especies y porque ha sido recomendado en un análisis comparado entre las diversas técnicas de modelización de la distribución (Elith et al. 2006). MaxEnt utiliza un sistema de aprendizaje automático (machine learning) a través del cual se busca una distribución con una entropía máxima en la que todos los valores tienen la misma probabilidad de ocurrir, pero que se encuentra restringida según la información biológica de partida y las condiciones ambientales del área de estudio. El formato de salida es un mapa en el que cada celda del territorio posee un valor de favorabilidad entre 0 y 100.

MaxEnt únicamente fue utilizado en todas aquellas especies con datos de presencia en 5 ó más celdas de 0.08° (37%, 41 especies). Para aquellas especies con datos de presencia en 2, 3 y 4 celdas de 0.08° (19%, 21 especies) las predicciones se realizaron calculando los valores máximos y mínimos de diversas variables ambientales en las celdas con presencia conocidas, para después establecer el área de presencia probable como aquella compuesta por las celdas con valores climáticos dentro del rango de condiciones proporcionado por los datos de presencia conocidos (modelo de "cubierta bioclimática"). Este procedimiento simple es generalmente adecuado para realizar estimaciones de la distribución potencial de las especies (Jiménez–Valverde et al. 2008), de modo que asumimos que la representación geográfica así generada constituye una imagen provisional de la distribución en ausencia de limitantes de dispersión. Como los resultados de este procedimiento dependen del número de variables predictoras utilizadas (Beaumont et al. 2005), se eligió un conjunto mínimo de variables climáticas. Para ello se empleó el llamado método de Jollife (Rencher 2002) mediante el cual el conjunto completo de 19 variables climáticas predictoras se sometió a un Análisis de Componentes Principales, que proporcionó 4 componentes con valores propios (eigenvalues) mayores o próximos a la unidad (7.86, 4.83, 3.62 y 0.98, respectivamente), que, en conjunto, fueron capaces de explicar el 91% de la variabilidad total. Para cada componente se eligió aquella variable original con una mayor correlación, de modo que las variables finalmente seleccionadas fueron: temperatura mínima del mes más frío, precipitación del cuatrimestre más seco, temperatura media del cuatrimestre más cálido y precipitación del mes más húmedo. Éstas serían, pues, las mejores variables con capacidad para representar las condiciones climáticas del territorio considerado.

Finalmente, para todas aquellas especies con datos de presencia en únicamente una celda de 0.08° (18%, 20 especies), la distribución potencial fue estimada ampliando un 30% los valores de las cuatro variables climáticas seleccionadas en la celda observada y considerando que todas las celdas con estas condiciones serían las más favorables para la presencia de cada especie (procedimiento también utilizado en Trotta–Moreu et al. 2008 y Trotta–Moreu & Lobo 2010).

Validación de los modelos. Como ocurre generalmente en los grupos y regiones con alta diversidad biológica, la información georreferenciada disponible es muy escasa y sesgada, impidiendo la realización de modelos de distribución fiables (Cayuela et al. 2009). En nuestro caso, el número de registros georreferenciados disponibles es también escaso (media por especie ± DS: 22 ± 50) y reducido el porcentaje de especies con más de 5 registros georreferenciados (37%). Por ello, no es posible acudir a las técnicas de validación clásicas (Vaughan & Omerod 2005) eligiendo, como medida de fiabilidad, la comparación entre los valores de riqueza observados en cada uno de los estados mexicanos con inventarios fiables y los valores de riqueza resultantes de la superposición de todos los modelos individuales de distribución generados (ver Pineda & Lobo 2009 y Trotta–Moreu & Lobo 2010).

Para estimar, en primer lugar, qué estados mexicanos poseían inventarios fiables, se valoraron sus inventarios faunísticos mediante dos estimadores no paramétricos de la riqueza de especies (ACE y Chao2; Colwell & Coddington 1994, Chazdon et al. 1998), que aportan estimas del número total de especies en cada estado, asumiendo un esfuerzo de muestreo óptimo. Como medida del esfuerzo de muestreo se utilizó el número de registros de AphoMex para cada especie y para cada estado. Los análisis fueron realizados mediante el programa EstimateS (Colwell 2006). Aquellos estados para los que se estimó que la riqueza de especies observada era igual o superior al 70% de la predicha por cualquiera de estos dos estimadores se consideraron poseedores de inventarios fiables.

En las predicciones individuales realizadas con MaxEnt es necesario elegir un punto de corte adecuado en los valores de favorabilidad a fin de transformar éstos en binarios (presencia/ausencia). Para ello, se eligieron un total de 22 puntos de corte diferentes distribuidos a lo largo del intervalo de favorabilidad entre 0–100 (ver Pineda & Lobo 2009 y Trotta–Moreu & Lobo 2010): 100, 95, 90, 85, 80, 75, 70, 65, 60, 55, 50, 45, 40, 35, 30, 25, 20, 15, 10, 5 y 1. Además, se calculó para cada especie el punto óptimo de corte resultante de considerar, como área de presencia, al conjunto de todas aquellas celdas con favorabilidades iguales o superiores a la menor existente en una celda con presencia observada. Los valores de riqueza para cada estado, resultantes de la superposición de los modelos realizados con MaxEnt tras considerar cada uno de los 22 puntos de corte anteriormente mencionados, fueron comparados con la riqueza de especies observada en aquellos estados considerados como bien inventariados. Para decidir el umbral más favorable, se estimó la correlación entre ambos valores de riqueza mediante el coeficiente de correlación de Pearson y también la correlación entre la matriz de composición faunística observada (presencia/ausencia) en cada estado y la predicha según los modelos (test de Mantel). En estos análisis únicamente se utilizaron los datos provenientes de las 41 especies con presencia en 5 ó más celdas (ver Pineda & Lobo 2009, para una descripción más detallada del procedimiento).

Una vez estimados los mapas de presencia/ausencia mediante MaxEnt y los modelos de "cubierta bioclimática", se generó una representación de la distribución de la riqueza de especies de Aphodinae en México, estimándose adicionalmente el número de especies erróneamente includos en cada estado y el número de especies omitidas de acuerdo a las predicciones y los inventarios de los estados con inventarios fiables (errores de comisión y omisión, respectivamente).

 

RESULTADOS

Selección de los estados con inventarios fiables. En el Cuadro 2 se resumen los 15 estados mexicanos cuyos inventarios fueron estimados fiables. Como se puede observar en la Figura 1, la mayor parte de los estados bien muestreados se encuentra distribuida a lo largo de la Sierra Madre Oriental, Sistema Volcánico Transversal, Sierra Madre del Sur y Sierra de Chiapas, mientras que, principalmente, los inventarios de los estados de la Península de Yucatán, del noroeste de México, Tamaulipas y algunos del centro de la República se encuentran insuficientemente muestreados.

Selección del umbral de favorabilidad. Las correlaciones entre la riqueza de especies observada en los estados con inventarios fiables y la predicha por la superposición de los modelos individuales sugieren que el mejor punto de corte es el que asigna como presencias las celdas con favorabilidades por encima de 80 (Figura 2) y que el punto de corte óptimo elegido individualmente para cada especie produce estimaciones poco fiables. Los valores del test de Mantel también sugieren un punto de corte similar (85). Por ello, a fin de obtener los mapas de presencia/ausencia predichos a partir de los modelos de MaxEnt, se eligió el punto de corte de 85 como el más apropiado para obtener los modelos de distribución de los Aphodiinae en México.

En las Figuras 3–16 se encuentran representados los mapas de distribución observados y predichos de las especies de Aphodiinae presentes en México. Estos mapas se encuentran también disponibles a una mejor resolución en la página http://www.biogeografia.org/.

Comparación entre datos observados y predichos. La superposión de todos los modelos de distribución realizados (tanto utilizando MaxEnt, como los modelos de "cubierta bioclimática) produce valores de riqueza de especies claramente superiores a los observados (Cuadro 3). La sobrepredicción media es del 65%, oscilando entre el 0% de Coahuila y el 186% de Zacatecas. A pesar de ello, la correlacion entre los valores predichos y observados es alta, positiva y significativa (r = 0.843, n= 15, P< 0.001). Como era de esperar, el porcentaje medio de los errores de comisión (94 ± 52; % medio ± DS) es muy superior al de los errores de omisión (28 ± 16; % medio ± DS), de modo que las técnicas de modelización empleadas tienden a incluir erróneamente un buen número de especies en cada estado, omitiendo además unas pocas de las observadas.

Características generales de las especies mexicanas de Aphodiinae. En el Cuadro 4 se encuentran resumidas las principales características ambientales de las especies de Aphodiinae presentes en México, basadas en los valores de las celdas en las que se ha observado cada una de ellas. En general, las altitudes medias sobre el nivel del mar para las especies de Aphodiinae mexicanas oscilan entre los 250 a los 3200 metros, las temperaturas medias rondan desde los 9.7 hasta los 25.3° C y las precipitaciones medias de los 230 a los 2060 mm. Estos resultados muestran que los Aphodiinae se encuentran presentes a lo largo de una amplia diversidad de ambientes, pese a que la mayoría de las especies posee preferencias por zonas montañosas, con climas templado/fríos y húmedos.

Autoecologia y biogeografía de los Aphodiinae mexicanos. En los siguientes apartados se muestran los valores ambientales de las localidades de presencia conocidas para cada una de las especies de Aphodiinae mexicanas, así como las representaciones cartográficas obtenidas mediante los modelos predictivos de distribución realizados. La información relativa a la distribución de los géneros, el número de especies descritas o los detalles sobre la ecología de las especies han sido tomados, principalmente, de las siguientes referencias bibliográficas: Dellacasa 1987a, b, 1988a, b, 1991, 1995, Dellacasa et al. 2001a, 2002b, 2003, 2007c, d, 2009, Dellacasa & Dellacasa 2003, 2005, Cabrero–Sañudo et al. 2007b, Gordon & Skelley 2007, Skelley et al. 2007. Las regiones biogeográficas se basan en las definidas por Cox & Moore (1993).

Distribución de las especies de Aphodiinae en México. De las 111 especies observadas de Aphodiinae presentes en México, el grupo más numeroso es el de la tribu Aphodiini, con 108 especies. De la tribu Didactyliini se encuentran dos especies de un mismo género y de Proctophanini sólo hay una especie.

Aphodiini. Las 108 especies de esta tribu están comprendidas en 41 géneros diferentes.

Género Agoliinus Schmidt, 1913
El género Agoliinus se encuentra distribuido en la región Holártica y está representado por alrededor de 40 especies, de las cuales sólo dos han sido citadas en México: A. cruentatus y A. plutonicus (Figs. 3a–b). Ambas especies extienden su área por el noroeste de México y sur/suroeste de Estados Unidos.

En general, las especies de Agoliinus suelen habitar localidades de altitudes elevadas. Así, Agoliinus cruentatus se ha observado en México a una altitud media (Am) de 2195 metros, en una zona relativamente cálida (temperatura anual media; Tm 16.1°C) y seca (precipitación anual media; Pm 527 mm) (Cuadro 4). En cuanto a A. plutonicus, se desconocen sus afinidades topográficas y ambientales en México. Ambas especies han sido observadas en excrementos de caballo y humanos, entre los meses de junio y agosto; A. cruentatus también ha sido capturada a la luz (Morón & Deloya 1991, Gordon & Skelley 2007).

Sólo se ha podido realizar un modelo de distribución en el caso de A. cruentatus, puesto que se carecía de datos georreferenciados en México para A. plutonicus. El mapa de distribución predicho para A. cruentatus muestra que su área de distribución podría incluir algunas localizaciones de la Sierra Madre Occidental, especialmente de Durango y Zacatecas, así como algunos puntos en el estado de Sonora (Fig. 3a).

Género Agrilinellus M. Dellacasa,
G. Dellacasa & Gordon, 2008
Se trata de un género endémico casi exclusivo de México, para el que se han descrito un total de siete especies (Figs. 3c–h, 4a); sólo una de ellas (A. chiapasensis) se extiende hasta El Salvador. Las especies de Agrilinellus se encuentran distribuidas por las sierras mexicanas. Así, A. abbonai y A. antonioreyi han sido observadas en el Sistema Volcánico Transversal (Figs. 3c, 3d); A. azteca, en el Sistema Volcánico Transversal, la región meridional de la Sierra Madre Oriental y en la Sierra Madre del Sur (Fig. 3e); A. chiapasensis, en la Sierra de Chiapas (Fig. 3f); A. nuriae, en las estribaciones septentrionales de la Sierra Madre Oriental (Fig. 3g); A. oaxacaensis, en la Sierra Madre del Sur y la zona meridional de la Sierra Madre Oriental (Fig. 3h); y, A. ornatus, en el Sistema Volcánico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre Occidental (Fig. 4a).

Agrilinellus es un género con preferencia por altitudes medias hasta muy altas, cuyas especies están presentes habitualmente desde los 1000 hasta los 2800 metros (Cuadro 4). Suelen preferir desde temperaturas frescas a moderadas que oscilan entre 11.6°C y 15.9°C (exceptuando A. oaxacaensis, con una Tm observada más alta de 22.5°C, a consecuencia, probablemente, de las localizaciones colindantes) y lluvias moderadas de entre 625 a 1486 mm de precipitación anual (Cuadro 4). La mayoría de las especies de Agrilinellus han sido observadas durante los meses de julio a agosto, aunque A. chiapasensis ha sido capturada en mayo y A. azteca y A. ornatus pueden colectarse durante todo el año. Son especies coprófagas de amplio espectro, puesto que se han observado en estiércol vacuno, equino y ovino; únicamente, A. nuriae y A. oaxacaensis han sido citadas de vacuno y equino, respectivamente, lo que, no obstante, puede deberse a la ausencia de otro tipo de excremento (observaciones personales y Martín–Piera & Lobo 1993, Martínez 2005, Gordon & Skelley 2007, Dellacasa et al. 2008).

Las distribuciones predichas para estas especies amplían su actual rango a lo largo de las sierras mexicanas; así, se aumenta la distribución de A. abbonai hacia la Sierra Madre del Sur (Fig. 3c); la de A. antonioreyi hacia algunos puntos adicionales del Sistema Volcánico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 3d); la de A. azteca hacia algunas localizaciones adicionales del Sistema Volcánico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 3e); la de A. chiapasensis hacia la Sierra Madre del Sur, el Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre Occidental y otras localidades de la Sierra de Chiapas (Fig. 3f); la de A. nuriae a otras localidades del norte de la Sierra Madre Occidental (Fig. 3g); la de A. oaxacaensis en la Sierra de Chiapas, la Sierra Madre del Sur, la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcánico Transversal y algunas localizaciones presentes en el Golfo de México y la Península de Yucatán (Fig. 3h); y la de A. ornatus hasta algún punto más de la Sierra Madre Occidental y del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 4a).

Género Aphodius Illiger, 1798
El género Aphodius presenta una distribución Holártica, así como Oriental y Australiana. Se encuentra representado por 13 especies, de las cuales una, A. fimetarius, ha sido introducida en México (Horn 1887). La especie ha sido citada en el estado de Puebla, al sur del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 4b).

En México, A. fimetarius se encuentra a una Am de 1382 metros, con una Tm de 18.9°C y una precipitación de 499 mm (Cuadro 4). Ha sido citada del mes de agosto en México, pero en otras regiones se encuentra presente durante todo el año. Se trata de una especie eurífaga, que no es estrictamente coprófaga, sino que también se alimenta de material orgánico en descomposición, materia vegetal y micelios de hongos (Dellacasa & Dellacasa 2006).

Según el mapa de distribución predicho para esta especie, su actual rango de distribución podría ampliarse hasta la Sierra Madre del Sur, la Sierra Madre Occidental y algunas localizaciones del Altiplano (Fig. 4b).

Género Blackburneus (sensu lato) Schmidt, 1913
El género Blackburneus (s.l.) muestra una distribución Neártica, Neotropical, Oriental y Afrotropical. Se han descrito alrededor de 71 especies, de las cuales cinco se encuentran distribuidas en México (Figs. 4c–g). Blackburneus charmionus ha sido citada de Costa Rica, El Salvador y México; B. guatemalensis de Guatemala, Costa Rica, El Salvador, México y Panamá; B. (s.l.) rubeolus del sudeste de Canadá, México y este de Estados Unidos; B. saylorea del suroeste de Estados Unidos; y, B. (s.l.) saylori es la única especie aparentemente endémica de México. En México, las especies de Blackburneus (s.l.) suelen habitar zonas de montaña. Así, B. charmionus se ha capturado en el Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre del Sur, la Sierra Madre Occidental y el sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 4c); B. guatemalensis, aparte de en las anteriores sierras, se extiende también por la Sierra de Chiapas (Fig. 4d); B. saylorea habita el Sistema Volcánico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 4f); y, B. (s.l.) saylori, el Sistema Volcánico Transversal y la Sierra Madre Occidental (Fig. 4g). Blackburneus (s.l.) rubeolus ha sido citada de Oaxaca y Tamaulipas, pero no se tienen referencias precisas de su localización (Fig. 4e).

Las especies de Blackburneus (s.l.) suelen encontrarse en México en altas elevaciones, de modo que han sido citadas de alturas entre los 1730 y los 2090 metros (Cuadro 4). Parecen preferir localidades con temperaturas medias relativamente elevadas (entre 15.8°C y 18.4°C) y precipitaciones moderadas que oscilan entre los 732 y los 1410 mm (Cuadro 4). Blackburneus charmionus, B. guatemalensis y B. saylorea están activas durante todo el año, mientras que B. (s.l.) saylori sólo se ha observado durante julio y agosto, y B. (s.l.) rubeolus entre los meses de abril y octubre. Todas muestran hábitos coprófagos y se han encontrado en excrementos de caballo, vaca y oveja; B. charmionus y B. (s.l.) rubeolus son también atraídas por material orgánico en descomposición y B. guatemalensis y B. (s.l.) rubeolus han sido capturadas a la luz (observaciones personales y Ruiz–Colorado 2001, Galante et al. 2003, Gordon & Skelley 2007).

Según las distribuciones predichas, B. charmionus extendería su presencia por diversos puntos del este del Sistema Volcánico Transversal y el sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 4c); B. guatemalensis estaría presente en más localidades del Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 4d); B. saylorea aumentaría su distribución hacia más puntos del Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre del Sur, la Sierra de Chiapas y sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 4f); y, B. (s.l.) saylori hacia algún punto más de la Sierra Madre Occidental, muchos otros del Sistema Volcánico Transversal y el sur de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 4g). No se ha podido estimar la distribución de B. (s.l.) rubeolus puesto que se carecía de información georreferenciada para México (Fig. 4e).

Género Calamosternus Motschulsky, 1859
Calamosternus es un género de distribución mundial compuesto actualmente por 25 especies, dos de las cuales se encuentran en México (Figs. 4h, 5a). Calamosternus colimaensis es la única especie de este género endémica de Norteamérica, en concreto de México, y se encuentra distribuida a lo largo del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 4h); C. granarius es una especie subcosmopolita que ha sido introducida desde Europa y aparece en el noroeste de México, el resto de la región Neártica (Cánada y Estados Unidos) y también en la región Neotropical (Fig. 5a; Dellacasa 1988a, Dellacasa & Dellacasa 2006, Gordon & Skelley 2007).

Calamosternus colimaensis suele encontrarse a media altitud, alrededor de los 956 metros, mientras que C. granarius se ha observado en México a altitudes inferiores (≈250 metros, Cuadro 4). La Tm de los puntos en los que se ha encontrado C. colimaensis es moderada–alta (23.7°C), y la Pm moderada (964 mm); para C. granarius, la Tm donde se ha observado es menor, de 16.3°C, y la Pm escasa, de 272 mm (Cuadro 4). Calamosternus colimaensis ha sido colectada durante el mes de abril, mientras que C. granarius ha sido observada durante todo el año. No se tienen referencias sobre los hábitos alimenticios de C. colimaensis, pero de C. granarius se sabe que se trata de una especie eurífaga, capaz de alimentarse de todo tipo de excrementos, así como de material orgánico en descomposición y materia vegetal (Dellacasa & Dellacasa 2006).

La distribución predicha para C. colimaensis indica que esta especie puede encontrarse también por otros puntos del Sistema Volcánico Transversal, así como en la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 4h). En el caso de C. granarius, ésta podría encontrarse también en algunos otros puntos de la Sierra de Baja California y en la provincia biogeográfica Sonorense (Fig. 5a).

Género Cephalocyclus M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 1998
El género Cephalocyclus es endémico de la zona meridional de la región Neártica y algunas de sus especies se adentran hacia las montañas de la región Neotropical en Centroamérica. Se trata del género con un mayor número de especies en México y con un mayor número de endemismos; así, de las 21 especies descritas en total para este género, 18 han sido citadas de México (Figs. 5b–h, 6a–h, 7a–c), 15 de las cuales presentan una distribución restringida a las sierras de México. En cuanto a las especies mexicanas, Cephalocyclus bordati, C. pullatus y C. rockefelleri han sido observadas en la Sierra Madre Occidental (Fig. 5b, 6g, 7a); C. carmenae, C. howdenorum, C. lagoi y C. potosinus, en la Sierra Madre Oriental (Fig. 5c, 6a–b, f); C. durangoensis, en la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Fig. 5d); C. fuliginosus, C. hogei y C. mexicanus, en la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas hacia Guatemala (Figs. 5e, h, 6d); C. gravidus, en la Sierra Madre Occidental, en el sur de la Sierra Madre Oriental y en el Sistema Volcánico Transversal (Fig. 5f); C. halffteri, C. luridiventris y C. puncticeps, en el Sistema Volcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Figs. 5g, 6c, h); C. ordonezi, en el Sistema Volcánico Transversal (6e); C. stebnickae, en la Sierra de Chiapas (Fig. 7b); y, C. villosipes, en el sur de la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Fig. 7c; existe otra especie similar, algunas de cuyas citas pueden haberse confundido con ésta; a la espera de dicha confirmación, las citas se han asignado a esta especie).

Las especies de Cephalocyclus son moradoras de cotas altas–muy altas, que van de 1826 a los 3205 metros (Cuadro 4). Por ello, suelen preferir unas temperaturas medias que oscilan entre frescas y moderadas (entre los 9.3°C y los 16.8°C) y unas precipitaciones bajas o moderadas que pueden rondar entre los 533 a los 1223 mm (Cuadro 4). Los imagos muestran una actividad restringida habitualmente a los meses entre mayo y agosto, especialmente en junio y julio, coincidiendo con la aparición de las primeras precipitaciones de la estación de lluvias. Los individuos de estas especies suelen encontrarse en excrementos equinos con una mayor frecuencia, así como en vacunos y ovinos, e incluso atraídos por la luz (observaciones personales y Morón & Deloya 1991, Galante et al. 2003, Martínez 2005, Dellacasa et al. 2007a).

Los modelos de distribución predichos para estas especies aumentan su distribución, en general, hacia diversos puntos situados en las cadenas montañosas donde éstas se encuentran o hacia otras sierras. De esta manera, C. bordati, C. durangoensis y C. rockefelleri podrían estar presentes en otros puntos de la Sierra Madre Occidental (Figs. 5b, d, 7a); C. carmenae, C. howdenorum y C. potosinus tendrían una distribución un poco más amplia a lo largo de la Sierra Madre Oriental (Figs. 5c, 6a, f); C. fuliginosus podría encontrarse en otras localizaciones de la Sierra Madre Occidental, del Sistema Volcánico Transversal, de la Sierra Madre del Sur e incluso de la Sierra de Chiapas (Fig. 5e); C. gravidus podría extenderse más aún por la Sierra Madre Occidental, por el Sistema Volcánico Transversal y por la Sierra de Chiapas (Fig. 5f); C. halffteri se encontraría también en otros puntos de la Sierra Madre del Sur (Fig. 5g); C. hogei muestra otras zonas favorables en el Sistema Volcánico Transversal y en la Sierra de Chiapas, hacia Guatemala (Fig. 5h); C. lagoi muestra puntos adicionales de presencia en la Sierra Madre Oriental, en el Sistema Volcánico Transversal y en la Sierra de Chiapas (Fig. 6b); C. luridiventris y C. puncticeps podrían extenderse por otros enclaves de la Sierra Madre del Sur, el Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental y la Sierra de Chiapas (Fig. 6c, h); C. mexicanus aumentaría su presencia en diversas localizaciones de la Sierra Madre Oriental, del Sistema Volcánico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 6d); C. ordonezi y C. stebnickae no modificarían mucho más su distribución, quedando restringidas aparentemente a los puntos en los que han sido observadas (Figs. 6e, 7b); C. pullatus tendría localidades favorables adicionales en la Sierra Madre Occidental, la Sierra de Chiapas e incluso en la Sierra de Baja California (Fig. 6g); y, C. villosipes podría extenderse también por algunos puntos al sur de la Sierra Madre Oriental, del Sistema Volcánico Transversal, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas (Fig. 7c).

Género Cesamexico Koçaz & Kemal, 2008
(= Imelda Dellacasa, Dellacasa & Gordon 2002)
Cesamexico es un género monoespecífico, cuya única especie es endémica de México, en concreto, de la Sierra Madre del Sur, en el estado de Guerrero (Fig. 7d).

Se encuentra a una Am de 2300 metros y muestra preferencia por precipitaciones moderadas (Pm de 1456 mm) y localidades con una Tm moderada–alta de 18.5°C (Cuadro 4). Aunque se ha capturado diversas veces durante el mes de julio, no han sido registrados sus hábitos alimentarios.

El mapa de distribución predicho muestra que C. constricticollis podría encontrarse presente en otros puntos de la Sierra Madre del Sur, el Sistema Volcánico Transversal, la vertiente occidental de la Sierra Madre Occidental y la Sierra de Chiapas (Fig. 7d).

Género Cinacanthus Schmidt, 1913
El género Cinacanthus es endémico de la región Neártica. Hasta el momento, se han asignado seis especies a este género, de las cuales sólo dos, C. crenicollis y C. militaris, han sido citadas para México, en el estado de Baja California (Figs. 7e–f).

Se distribuyen a lo largo de las sierras norteamericanas occidentales, ligadas a zonas desérticas y asociadas a las madrigueras de roedores.

Se desconocen las condiciones ambientales y la topografía de las localizaciones donde se han observado estas especies en México. En Estados Unidos, C. crenicollis y C. militaris han sido capturadas en zonas áridas de alta montaña, entre los 1500 y los 2750 metros de altitud; C. crenicollis se ha observado activa desde abril a junio, mientras que C. militaris ha sido colectada desde marzo a septiembre. Ambas especies muestran actividad nocturna y se alimentan del estiércol de diversos roedores, como tuzas (Thomomys Wied–Neuwied, 1839), ardillas de tierra (Spermophilus Cuvier, 1825) y perros de las praderas (Cynomys Rafinesque, 1817; Gordon & Skelley 2007).

No se obtuvieron mapas de distribución predicha para estas especies, puesto que se carecía de información georreferenciada para México.

Género Coelotrachelus Schmidt, 1913
Se trata de un género endémico de la región Neártica, para el que se han descrito un total de seis especies, presentes todas en México y cinco de ellas endémicas para el país (Figs. 7g–h, 8a–d). Son especies asociadas a madrigueras de roedores, que se localizan a lo largo de las cadenas montañosas, poseyendo su límite meridional de distribución en el Sistema Volcánico Transversal. Así, C. burgosi y C. ixtapalapaensis han sido colectadas en el Sistema Volcánico Transversal (Figs. 7g–h); C. kuntzeni, C. symbius y C. venustus, en la Sierra Madre Occidental y en el Sistema Volcánico Transversal (Figs. 8a, c–d); y, C. rudis en la Sierra Madre Occidental (Fig. 8b).

Sus localidades de presencia poseen altitudes medio–altas (entre los 1045 y los 2362 metros), con temperaturas moderadas–cálidas (entre 14.8°C y 23.7°C) y lluvias escasas o moderadas (entre los 679 y los 987 mm) (Cuadro 4). La actividad más destacada de estas especies ocurre durante los meses de junio y julio, coincidiendo con el comienzo de la época de lluvias, aunque también se ha citado C. kuntzeni durante los meses de febrero y abril, y C. ixtapalapaensis y C. venustus durante noviembre. Se alimentan de los excrementos de tuzas (por ejemplo, Thomomys sp. o Cratogeomys Merriam, 1895) con las que están asociadas, siendo comunes en los bosques de pinos y encinos. Son capturadas también a la luz (C. burgosi y C. rudis), probablemente debido a sus hábitos nocturnos (observaciones personales y Gordon & Skelley 2007, Dellacasa et al. 2009).

Según los mapas de distribución predicha, C. burgosi podría ampliar su distribución hacia otros puntos del Sistema Volcánico Transversal y estar presente también en la vertiente occidental de la Sierra Madre Occidental, en la Sierra Madre del Sur y en la Sierra de Chiapas (Fig. 7g); C. ixtapalapaensis y C. venustus podrían encontrarse en otros puntos del Sistema Volcánico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 7h, 8d); C. kuntzeni y C. symbius estarían presentes en un número mayor de localidades de la Sierra Madre Occidental y el Sistema Volcánico Transversal, así como en la Sierra de Chiapas y la Sierra de Baja California (Figs. 8a, c); y, C. rudis podría estar también presente en otros puntos de la Sierra Madre Occidental y del noroeste del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 8b).

Género Cryptoscatomaseter (sensu lato) Gordon & Skelley, 2007
El género Cryptoscatomaseter (s.l.) reúne un total de 29 especies distribuidas por la región Neártica, de las cuales dos (C. durangoi y C. epulus) se encuentran en México y son endémicas (Figs. 8e–f). Son especies de alta montaña, que se encuentran asociadas a nidos de roedores; ambas especies han sido colectadas en la Sierra Madre Occidental, no más al sur del estado de Durango (Figs. 8e–f).

Las altitudes medias en las que están presentes oscilan entre los 2573 y los 2763 metros (Cuadro 4). Las temperaturas medias anuales de estas localidades son frescas (entre los 11.0°C y los 12.9°C), mientras que las precipitaciones son moderadas (entre los 992 y los 1237 mm; Cuadro 4). Los adultos han sido colectados durante los meses de junio y julio, en madrigueras de tuzas (Thomomys sp.) y muestran una actividad diurna (Gordon & Howden 1973, Gordon & Skelley 2007).

La distribución predicha para C. durangoi muestra que la especie podría estar presente en otros puntos de la Sierra Madre Occidental, así como en el Sistema Volcánico Transversal y en algunos puntos al sur de la Sierra Madre Oriental y el noreste de la Sierra Madre del Sur (Fig. 8e). En cuanto a C. epulus, su distribución predicha parece bastante restringida a las localidades donde ha sido capturada en la Sierra Madre Occidental (Fig. 8f).

Género Dellacasiellus Gordon & Skelley, 2007
Dellacasiellus es un género endémico de la región Neártica, en el que se han incluido doce especies, seis de ellas distribuidas en México (Figs. 8g–h, 9a–d). Son especies de montaña, ligadas a nidos de roedores. En México, D. claudus y D. concavus han sido citadas de la Sierra Madre Occidental y del Sistema Volcánico Transversal (Figs. 8g–h); D. fucosus se ha observado en el Sistema Volcánico Transversal y en la Sierra de Baja California (Fig. 9a); D. kirni, en la Sierra Madre Occidental (Fig. 9b); D. pseudofucosus, en la Sierra de Baja California (Fig. 9c); y, D. ruficlarus, en la Sierra Madre Occidental y en la Sierra de Baja California (Fig. 9d).

Para México, no se tienen otros datos georreferenciados más que los de D. concavus. Según estos datos, la Am para esta especie es de alrededor de 1820 metros prefiriendo zonas cálidas (Tm de 18.3°C) y con precipitaciones escasas o moderadas (Pm de 752 mm) (Cuadro 4). Las especies del género Dellacasiellus se alimentan de estiércol de tuzas (Thomomys sp.), ardillas de tierra (Spermophilus sp.) y perros de las praderas (Cynomys sp.; Gordon & Skelley 2007). Presentan actividad nocturna y pueden ser atraídas por las trampas de luz (Morón & Deloya 1991, Deloya et al. 1993). Se han observado activas durante los meses de junio a agosto, coincidiendo con el comienzo de la época de lluvias.

El mapa de distribución predicho para D. concavus muestra que la especie podría estar presente en otros muchos puntos de la Sierra Madre Occidental y del Sistema Volcánico Transversal, así como en la Sierra Madre del Sur (Fig. 8h).

Género Diapterna Horn, 1887
Se trata de un género de distribución Neártica, en el que se incluyen seis especies conocidas, una de las cuales, D. dugesi, se encuentra exclusivamente en México, distribuida por el Sistema Volcánico Transversal y por la Sierra Madre del Sur (Fig. 9e).

Diapterna dugesi se distribuye a una Am de 1673 metros, en enclaves cálidos (Tm de 18.8°C) con lluvia moderada (Pm de 832 mm) (Cuadro 4). Ha sido capturada entre los meses de junio y septiembre, al inicio y durante la época de lluvias. Las especies del género Diapterna son detritívoras; en concreto, D. dugesi ha sido observada en acumulaciones de desechos procedentes de nidos de hormigas cortadoras de hojas (Atta Fabricius, 1805; Galante et al. 2003, Gordon & Skelley 2007).

La distribución estimada para esta especie aumenta su rango hacia diversos puntos del Sistema Volcánico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 9e).

Género Drepanocanthoides (sensu lato) Schmidt, 1913
El género Drepanocanthoides (s.l.) posee una distribución Neártica y dos especies descritas, de las cuales una, D. (s.l.) larreae, extiende su distribución hacia México desde latitudes más septentrionales, apareciendo en el Altiplano del Norte (Fig. 9f).

Las citas para esta especie muestran que tiene afinidad por localidades de altitud moderada (Am de 1049 metros), temperatura elevada (Tm de 20.4°C) y escasas precipitaciones (Pm de 236 mm) (Cuadro 4). En México se han realizado capturas de D. (s.l.) larreae durante los meses de mayo y junio, coincidiendo con el comienzo de la época de lluvias. Se ha capturado en trampas de luz y se cree que es una especie detritívora, de carácter psammófilo (observaciones personales y Gordon & Skelley 2007).

El mapa de distribución predicho para esta especie, obtenido a partir de los datos georreferenciados mexicanos, indica que D. (s.l.) larreae estaría presente en otros puntos del Altiplano del Norte, así como al norte del Golfo de California, en zonas áridas de la provincia biogeográfica Sonorense (Fig. 9f).

Género Flaviellus (sensu lato) Gordon & Skelley, 2007
Seis especies Neárticas han sido incluidas dentro del género Flaviellus (s.l.), dos de las cuales han sido citadas para México, F. perfimbriatus y F. (s.l.) subtruncatus, aunque se desconoce si ésta última se encuentra realmente distribuida por el país (Figs. 9g–h). Flaviellus perfimbriatus ha sido colectada en algún punto sin precisar de la Sierra Madre Occidental (Fig. 9g).

Las especies de Flaviellus suelen distribuirse en cotas altas; así, F. perfimbriatus se encuentra en México a una Am de 2354 metros (Cuadro 4). Presenta afinidad por temperaturas frescas (Tm de 12.9°C) y precipitaciones escasas (Pm de 622 mm) (Cuadro 4). Esta especie se ha capturado durante el mes de junio, al inicio de la temporada de lluvias. Se desconocen cuáles pueden ser los hábitos alimenticios de estas especies, aunque se ha especulado que podrían ser detritívoras, de carácter psammófilo (Gordon & Skelley 2007).

La distribución predicha para F. perfimbriatus amplia su rango hacia otras localidades de la Sierra Madre Occidental (Fig. 9g). No se estimó ningún mapa de distribución predicho para F. (s.l.) subtruncatus, puesto que se carecía de datos confirmados para México.

Género Geomyphilus (sensu lato) Gordon & Skelley, 2007
El género Geomyphilus (s.l.) es endémico de la región Neártica. Se han asignado 16 especies a este género, cuatro de las cuales están presentes en México y son endémicas de las cadenas montañosas, como el Sistema Volcánico Transversal o la Sierra Madre Oriental, asociándose a nidos de roedores (Figs. 10a–d). De esta manera, G. (s.l.) barrerai ha sido colectada en el Sistema Volcánico Transversal y al sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 10a); G. (s.l.) coronadoi y G. (s.l.) macgregori, en el Sistema Volcánico Transversal (Figs. 10b–c); y, G. (s.l.) pierai, al sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 10d).

En México, las especies de Geomyphilus (s.l.) parecen seleccionar enclaves situados en elevaciones altas, con una Am que oscila entre los 1973 y los 2365 metros (Cuadro 4). Así mismo, tienen afinidad por temperaturas y precipitaciones moderadas, con Tm que oscilan entre los 12.9°C y 13.9°C, y Pm que varían entre los 1141 y los 1402 mm (Cuadro 4). Se han colectado ejemplares de estas especies desde agosto hasta febrero, especialmente durante octubre y diciembre. Este género se alimenta de excrementos presentes en madrigueras de geomíidos, esencialmente tuzas (como Cratogeomys o Pappogeomys Merriam, 1895; Gordon & Skelley 2007).

Los mapas de distribución predichos muestran que G. (s.l.) barrerai y G. (s.l.) pierai se podrían encontrar también en puntos adicionales del Sistema Volcánico Transversal, así como en la Sierra Madre Occidental, en la Sierra Madre Oriental, en la Sierra Madre del Sur y en la Sierra de Chiapas (Figs. 10a, d); G. (s.l.) coronadoi ampliaría sólo ligeramente su distribución conocida hacia algunos puntos del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 10b); y, G. (s.l.) macgregori podría estar también presente en algunos puntos del Sistema Volcánico Transversal, de la Sierra Madre Occidental y de la Sierra de Chiapas (Fig. 10c).

Género Gonaphodiellus (sensu lato) Schmidt, 1913
Gonaphodiellus (s.l.) es un género cuyas especies se distribuyen por la región Neotropical, incluyendose en él un total de 17 especies, de las cuales tres se distribuyen en México, penetrando a través de las cadenas montañosas (Figs. 10e–g). Así, G. bimaculosus ha sido observada exclusivamente en la zona meridional de la Sierra Madre Oriental, en la zona oriental del Sistema Volcánico Transversal, en la Sierra Madre del Sur y en la Sierra de Chiapas (Fig. 10e); G. hoffmanni, otra especie autóctona de México, se distribuye por la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 10f); y, G. opisthius, la de distribución más amplia, se localizaría en la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 10g).

Estas especies suelen encontrarse en cotas altas, presentando una Am que oscila entre los 1620 y los 2032 metros (Cuadro 4). Parecen preferir localidades con temperaturas y precipitaciones moderado–altas (Tm entre 16.1°C y 17.6°C y Pm entre los 1184 mm y los 2060 mm) (Cuadro 4). Los adultos presentan una fenología que oscila entre los meses de abril a noviembre en el caso de G. bimaculosus, de junio a agosto en G. hoffmanni, o todo el año, especialmente en junio y julio, para G. opisthius. Gonaphodiellus bimaculosus se ha capturado en excrementos de vacuno y a la luz, mientras que, aparte de éstos, G. opisthius ha sido también capturado en restos orgánicos en descomposición y excrementos equinos y ovinos; para G. hoffmanni no se tienen referencias sobre sus hábitos de alimentación (observaciones personales y Deloya et al. 1993, Morón 1994, Alvarado 2001, Ruiz–Colorado 2001, Cruz et al. 2002, Allende & Ramírez 2005, Delgado & Márquez 2006, Cabrero–Sañudo et al. 2007).

Según los modelos de distribución, G. bimaculosus se extendería por diversas localizaciones adicionales situadas en el sur de la Sierra Madre Oriental, en el Sistema Volcánico Transversal, en la Sierra Madre del Sur y en la Sierra de Chiapas en Guatemala (Fig. 10e); G. hoffmanni podría encontrarse presente en más puntos de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas, así como en el Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre Oriental (Fig. 10f); G. opisthius ampliaría su distribución hacia algunas localidades del sur de la Sierra Madre Oriental, del Sistema Volcánico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 10g).

Género Haroldiellus Gordon & Skelley, 2007
El género Haroldiellus se encuentra integrado por dos especies, H. lansbergei y H. sallei, las cuales se encuentran distribuidas en México (Figs. 10h, 11a). La primera especie es endémica de México y se extiende a media altura por diversas localizaciones de la Sierra Madre Oriental, del Sistema Volcánico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 10h); H. sallei, por el contrario, es una especie euritópica que se distribuye desde Centroamérica hasta Texas, ocupando en México enclaves montañosos de la Sierra Madre Oriental, de la Sierra Madre Occidental, del Altiplano, del Sistema Volcánico Transversal, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas, pero que también se encuentra en enclaves de menor altitud de las provincia Sonorense, la Depresión del Balsas, el Golfo de México, Yucatán y Petén (Fig. 11a).

La altitud media para ambas especies oscila entre los 1019 y los 1268 metros (Cuadro 4). Son especies que parecen requerir temperaturas moderado–altas (Tm de entre los 19.94°C y los 21.3°C) y precipitaciones moderadas (Pm entre los 1280 mm y los 1483 mm) (Cuadro 4). Tanto la distribución de estas especies como sus preferencias climáticas sugieren un origen Neotropical para este género. Los adultos de H. lansbergei han sido observados activos durante los meses de febrero a agosto, especialmente en julio, mientras que los adultos de H. sallei se encontrarían activos durante todo el año, especialmente en junio y julio. Haroldiellus lansbergei se ha capturado en excrementos de vaca y a la luz; H. sallei también ha sido colectada en otros excrementos (de caballo y de oveja) y en material orgánico en descomposición (observaciones personales y Delgado 1989, Lobo & Deloya 1993, Percino–Figueroa 2002, Galante et al. 2003).

El mapa de distribución predicho para H. lansbergei indica que esta especie podría ampliar su distribución hacia el sur de la Sierra Madre Oriental y el este del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 10h); H. sallei tendría una mayor presencia en las zonas occidentales y orientales del Sistema Volcánico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas, así como en algunas localidades del sur del Golfo de México (Fig. 11a).

Género Jalisco M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2004
Se trata de un género monoespecífico, endémico de México, presente en el estado de Jalisco, en las estribaciones occidentales del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 11b).

Jalisco plumipes es una especie de altura (Am de 2411 metros), que tiene afinidad por temperaturas medias–altas (Tm de 19.1°C) y precipitaciones moderadas (Pm de 1195 mm) (Cuadro 4). La única captura de adultos de la que se dispone se realizó durante el mes de julio. Fue realizada en bosque mesófilo y los individuos fueron colectados mediante una coprotrampa, por lo que posiblemente tiene hábitos coprófagos (Dellacasa et al. 2003).

Según su mapa de distribución predicho, J. plumipes podría extenderse hacia otros puntos del Sistema Volcánico Transversal, de la Sierra Madre Occidental, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas (Fig. 11b).

Género Labarrus Mulsant & Rey, 1870
Labarrus es un género de amplia distribución mundial, presente en todas las regiones biogeográficas. Consta de alrededor de 20 especies actualmente aceptadas como válidas, aunque según algunos autores el género se puede tratar en realidad de un complejo de especies con un patrón polimórfico (Petrovitz 1961, Stebnicka & Howden 1995). En cualquier caso, Angus et al. (2004) confirmó que al menos L. lividus y L. pseudolividus serían especies diferenciadas, basándose en sus respectivos cariotipos y en la morfología de la genitalia masculina. En Norteamérica conviven ambas especies e, incluso, se pueden reconocer sin lugar a dudas, puesto que las diferencias observadas en las respectivas genitalias masculinas se correlacionan con la apariencia morfológica externa de las especies (Gordon & Skelley 2007). En México, se han citado estas dos especies, aunque es probable que sólo una de ellas se encuentre realmente distribuida por el país (Figs. 11c–d). Así, L. pseudolividus, que se extiende ampliamente por México por todas las regiones, podría ser propia de la región Neotropical (Fig. 11d); sin embargo, L. lividus, una especie originalmente Paleártica pero introducida en numerosas partes del mundo, tiene su presencia confirmada en otras localidades de Norteamérica y de Centroamérica, como Panamá, pero, por el momento, como se ha demostrado, todos los ejemplares mexicanos observados parecen pertenecer realmente a L. pseudolividus (Fig. 11c; Dellacasa et al. 2002b).

Como las demás especies del género Labarrus, L. pseudolividus es una especie euritópica que se puede encontrar en ambientes muy diversos, habitualmente de carácter Neotropical. Según los registros observados para esta especie, su altitud media se sitúa alrededor de los 1428 metros (Cuadro 4). Selecciona localidades con temperaturas moderado–cálidas (19.2°C) y precipitaciones moderadas (1071 mm) (Cuadro 4). Ha sido observada durante todo el año. Es una especie polífaga que se alimenta de diversos tipos de excrementos, preferentemente bovino, aunque también se ha colectado a la luz y en material orgánico en descomposición (observaciones personales y Kohlmann 1991, Deloya et al. 1995, Ruiz–Colorado 2001, Arellano & Halffter 2003, Galante et al. 2003, Peraza 2004, Allende & Ramírez 2005, Delgado & Márquez 2006, Gordon & Skelley 2007, Muñoz et al. 2008).

Según el mapa de distribución predicho, el rango de L. pseudolividus podría ser todavía mayor, entendiéndose por localidades elevadas del Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 11d).

Género Liothorax Motschulsky, 1859
Liothorax es un género de origen Holártico, que se distribuye también por las regiones Oriental y Neotropical, utilizando como corredores las cadenas montañosas. Se han incluido en este género un total de diez especies, de las cuales tres se encuentran en la región Neártica. Se han citado las tres especies para México, aunque aún estaría por confirmar una de ellas, L. alternatus (Figs. 11e–g). Esta especie habría sido colectada en el Distrito Federal, pero no se ha logrado confirmar su identificación (Fig. 11e). Liothorax innexus se extiende por la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Fig. 11f); por otra parte, L. levatus es autóctona de la Sierra Madre Occidental, del Sistema Volcánico Transversal, del sur de la Sierra Madre Oriental, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas (Fig. 11g).

Son especies propias de altas elevaciones (Am entre los 2106 y los 2215 metros), que prefieren localidades con temperaturas medio–altas (Tm entre 15.4°C y 15.7°C) y precipitaciones moderadas (Pm entre los 911 mm y los 1255 mm) (Cuadro 4). Se muestran activas durante todo el año, principalmente durante los meses de junio a agosto, coincidiendo con el inicio de la temporada de lluvias. Liothorax alternatus ha sido colectada cerca de cuerpos de agua, no en excrementos, lo que puede indicar un carácter saprófago (Gordon & Skelley 2007); L. innexus y L. levatus son especies coprófagas, que se han encontrado en diversos tipos de estiércol; ésta última también ha sido colectada a la luz y en material orgánico en descomposición (observaciones personales y Ruiz–Colorado 2001, Allende & Ramírez 2005, Martínez 2005).

No se realizó ningún modelo de distribución para L. alternatus, puesto que se contaba únicamente con una cita sin confirmar para México. El mapa de distribución predicho para L. innexus muestra que esta especie podría estar presente en enclaves adicionales del Sistema Volcánico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas en Guatemala (Fig. 11f). El mapa de distribución predicho para L. levatus muestra una distribución similar a la anterior, pero mucho más restringida, que podría extenderse a otros puntos del Sistema Volcánico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 11g).

Género Melinopterus (sensu lato) Mulsant, 1842
Se trata de un género Holártico con alrededor de 20 especies descritas, tres de las cuales están presentes en la región Neártica, dos de ellas endémicas y una introducida. En México, se ha capturado una de las especies endémicas para Norteamérica, M. consentaneus, en la Sierra Madre Occidental, al sureste del estado de Durango (Fig. 11h).

Melinopterus (s.l.) consentaneus es una especie de cotas altas (2195 metros de Am), que busca enclaves templado–cálidos (16.7°C de Tm), con escasas precipitaciones (501 mm de Pm) (Cuadro 4). En México ha sido colectada durante el mes de junio, pero según se ha observado a latitudes mayores, podría estar presente entre los meses de junio a agosto. Aunque las observaciones en México indican que posee hábitos coprófagos, al haber sido colectada en excrementos de vaca (Morón & Deloya 1991), se presume que podría estar asociada a las madrigueras de tuzas (Geomyidae) y alimentarse de dicho estiércol (Gordon & Skelley 2007).

Aunque sólo ha sido capturada en una localidad de México, el mapa de distribución predicho sugiere que podría estar extendida por otros puntos de la Sierra Madre Occidental, así como en la provincia biogeográfica Sonorense (Fig. 11h).

Género Mendidius (sensu lato) Harold, 1868
El género Mendidius (s.l.) está integrado por alrededor de 40 especies distribuidas por las regiones Afrotropical, Paleártica, Oriental y Neártica. En esta última región, sólo se encuentra una especie, M. (s.l.) aculeatus, que ha sido también citada de México, probablemente de la Sierra Madre Occidental en Chihuahua (Fig. 12a).

No se posee información topográfica ni ambiental para esta especie en México, pero en Estados Unidos ha sido capturada en cotas altas, entre los 1500 y los 1850 metros, en enclaves áridos o semiáridos, durante los meses de julio y agosto. Se cree que podría tener hábitos psammófilos y ser detritívora; ha sido colectada siempre a la luz (Gordon & Skelley 2007).

Como no se dispone de información georreferenciada para M. (s.l.) aculeatus en México, no se ha elaborado un mapa de distribución predicho para esta especie.

Género Neotrichonotulus M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2004
Este género Neártico posee tres especies descritas, todas ellas presentes en México y dos de las cuales endémicas del país (Figs. 12b–d). Las tres especies están asociadas a nidos de roedores y se encuentran localizadas en diferentes cadenas montañosas, de modo que N. inurbanus se distribuye por la Sierra Madre Occidental, subiendo por ella hasta Arizona (Fig. 12b); N. perotensis, en la intersección entre la Sierra Madre Oriental y el Sistema Volcánico Transversal (Fig. 12c); y, N. urangai, en el Sistema Volcánico Transversal (Fig. 12d).

Por consiguiente, las tres son especies propias de elevaciones altas o muy altas, cuyas Am oscilan entre los 2453 y los 2828 metros (Cuadro 4). Muestran afinidad por localizaciones con temperaturas frescas (Tm entre los 10.6°C y los 14.2°C) y precipitaciones moderadas (Pm entre los 916 mm y los 1296 mm) (Cuadro 4). Neotrichonotulus inurbanus ha sido observada durante el mes de junio, mientras que N. perotensis se encuentra activa durante los meses de agosto a octubre y N. urangai en octubre. Han sido colectadas dentro de nidos de tuzas (Geomyidae), como cleptoparásitas de algunas especies de Onthophagus sp. (O. cuboidalis Bates, 1887 para N. inurbanus y O. hippopotamus Harold, 1869 para N. perotensis; Islas 1955, Gordon & Howden 1973, Deloya & Lobo 1995, Dellacasa et al. 2004b; Gordon & Skelley 2007).

El mapa de distribución predicho para N. inurbanus ofrece algunas localizaciones adicionales para esta especie a lo largo de la Sierra Madre Occidental (Fig. 12b). Para N. perotensis, se incrementaría su distribución en algún otro punto de la zona de unión entre la Sierra Madre Oriental y el Sistema Volcánico Transversal, así como del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 12c). Por último, N. urangai se encontraría presente en diversos puntos adicionales del Sistema Volcánico Transversal y de la Sierra Madre Occidental (Fig. 12d).

Género Nialaphodius Kolbe, 1908
El género Nialaphodius se compone de dos especies distribuidas por la región Afrotropical. Una de estas especies, N. nigrita, se distribuye en México a lo largo de las pendientes de las cadenas montañosas (Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Sistema Volcánico Transversal, Sierra Madre del Sur y Sierra de Chiapas), así como en zonas más bajas (Yucatán, Petén; Fig. 12e). Gordon & Skelley (2007) afirman que esta especie ha sido probablemente importada desde África a las regiones Neártica y Neotropical, donde se ha establecido con éxito.

La altura media observada para esta especie es de 710 metros, seleccionando hábitats con temperaturas moderado–cálidas (22.4°C de Tm) y precipitaciones moderadas (1497 mm de Pm) (Cuadro 4). Nialaphodius nigrita se encuentra activa todo el año, especialmente durante los meses de mayo a julio. Ha sido capturada frecuentemente en estiércol bovino y a la luz, pero también es atraída por otros tipos de excremento, como el ovino (observaciones personales y Morón et al. 1985, Morón & Deloya 1991, Lobo & Morón 1993, Morón 1994, Lobo 1996, Galante et al. 2003, Delgado & Márquez 2006).

Según el mapa de distribución predicho, N. nigrita podría aumentar su distribución hacia localidades adicionales situadas al sur de la Sierra Madre Oriental y este del Sistema Volcánico Transversal, así como hacia la Sierra Madre del Sur y algunos puntos del Golfo de México próximos a las citas que actualmente se poseen para esta especie (Fig. 12e).

Género Oscarinus Gordon & Skelley, 2007
Oscarinus es un género fundamentalmente Neártico, aunque alguna de sus especies puede localizarse también dentro de la región Neotropical. Se han asignado un total de 18 especies a este género, cuatro de las cuales se encuentran distribuidas por las sierras mexicanas (Figs. 12f–h, 13a). Oscarinus bottimeri ha sido citada de la Sierra Madre Oriental (Fig. 12f); O. crassuloides, también de la Sierra Madre Occidental y del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 12g); O. indutilis, aparte de en dichas cadenas montañosas, también se distribuye por la Sierra Madre del Sur y por la Sierra de Chiapas (Fig. 12h); y, O, spiniclypeus, la única especie propiamente endémica de México, ha sido observada en el Sistema Volcánico Transversal y en la Sierra Madre del Sur (Fig. 13a).

Son especies que se encuentran presentes en elevaciones altas (Am entre los 1986 y los 2485 metros) y que se distribuyen en localidades con temperaturas moderado–cálidas y cálidas (Tm que oscila entre los 14.4°C y los 16.3°C) y precipitaciones moderadas (Pm entre los 824 mm y los 1132 mm) (Cuadro 4). No se tiene referencia sobre la fenología de O. bottimeri en México, aunque en latitudes superiores se puede observar durante los meses de marzo a mayo; las demás especies han sido colectadas en México principalmente durante los meses de junio y julio, coincidiendo con el comienzo de la época de lluvias, aunque también se ha observado cierta actividad de O. indutilis durante los demás meses del año. Las especies de Oscarinus son coprófagas; así, O. bottimeri se alimenta de excrementos de ciervo, al igual que O. crassuloides, que también ha sido capturada a la luz y en estiércol de vaca y caballo; O. indutilis se ha colectado en diversos excrementos (vaca, caballo y ovino) y a la luz; y, O. spiniclypeus, en estiércol ovino (observaciones personales y Morón 1994, Gordon & Skelley 2007).

A falta de registros georreferenciados para O. bottimeri, no se ha podido modelizar su distribución. Los mapas de distribución predichos para O. crassuloides y O. indutilis muestran que estas especies podrían encontrarse en diversos puntos adicionales de la Sierra Madre Occidental, el sur de la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcánico Transversal, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 12g–h); O. spiniclypeus aumentaría su distribución hacia alguna localidad del sur de la Sierra Madre Oriental, otros puntos del Sistema Volcánico Transversal y de la Sierra Madre del Sur, así como hacia la Sierra Madre Occidental y la Sierra de Chiapas (Fig. 13a).

Género Otophorus Mulsant, 1842
Se trata de un género monoespecífico Paleártico que ha sido probablemente introducido en la región Neártica (Gordon & Skelley 2007). En México, O. haemorrhoidalis se distribuye por la Sierra Madre Occidental, el Altiplano y la Sierra Madre Oriental (Fig. 13b).

Otophorus haemorrhoidalis es una especie que habita cotas altas, a una Am de 2114 metros (Cuadro 4). Selecciona hábitats con temperaturas moderado–cálidas (22.4°C de Tm) y precipitaciones moderadas (1497 mm de Pm) (Cuadro 4). Ha sido observada en México durante los meses de junio a septiembre. Es una especie coprófaga de amplio espectro, observada habitualmente en excrementos de vaca o caballo (observaciones personales y Lobo 1996, Gordon & Skelley 2007).

El mapa de distribución predicho ofrece diversos puntos adicionales de aparición para esta especie en la Sierra Madre Occidental y en la Sierra Madre Oriental, aparte de que podría extenderse su distribución a la zona de intersección entre el sur de la Sierra Madre Oriental y el este del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 13b).

Género Oxyomus Dejean, 1833
El género Oxyomus tiene una amplia distribución mundial, con 23 especies repartidas por las regiones Paleártica, Oriental, Afrotropical y Neártica. El único endemismo Neártico es O. setosopunctatus, que solamente está presente en México (Fig. 13c). Se distribuye por zonas de montaña del Sistema Volcánico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 13c).

Esta especie suele encontrarse en alta montaña (2662 metros de Am), bajo temperaturas frescas (11.8°C de Tm) y precipitaciones moderadas (1305 mm de Pm) (Cuadro 4). Ha sido colectada durante todo el año, pero más frecuentemente durante los meses de junio y julio, coincidiendo con el inicio de la temporada de lluvias. Sus hábitos son coprófagos y se ha observado en excrementos de vaca, caballo y oveja (observaciones personales y Martínez 2005, Cabrero–Sañudo et al. 2007).

El modelo de distribución predicho para O. setosopunctatus no ofrece muchas más localidades adicionales de presencia aparte de las observadas, extendiendo su distribución hacia enclaves próximos conocidos de la especie (Fig. 13c).

Género Pardalosus (sensu lato) Gordon & Skelley, 2007
El género Pardalosus (s.l.) está integrado por siete especies de distribución Neártica, cuatro de las cuales penetran en México a través de las cadenas montañosas (Figs. 13d–g). Pardalosus pardalis y P. pseudopardalis han sido citadas en México en el norte de la Sierra Madre Occidental (Figs. 13d–e); P. (s.l.) pumilio es la que presenta una distribución más amplia en México, extendiéndose por la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Altiplano y la intersección del Sistema Volcánico Transversal con la Sierra Madre Oriental (Fig. 13f). P. (s.l.) serval se ha colectado en la zona norte de la Sierra Madre Oriental (Fig. 13g).

No se poseen datos georreferenciados para México de P. pardalis ni de P. pseudopardalis, por lo que se desconocen sus preferencias climáticas y altitudinales. Probablemente, éstas son muy parecidas a las de P (s.l.)pumilio y P (s.l.) serval, que suelen encontrarse en localidades de altitudes elevadas (Am entre los 1927 y los 2201 metros), con temperaturas moderadas o moderado–cálidas (Tm entre los 12.8°C y los 15.5°C) y precipitaciones escasas o moderadas (Pm entre los 598 mm y los 625 mm) (Cuadro 4). Pardalosus pardalis y P. pseudopardalis han sido colectadas en latitudes más altas durante todo el año; P (s.l.) pumilio, ha sido capturada en México durante los meses de junio y julio; y, P (s.l.) serval se ha observado durante el mes de abril, aunque podría tener una distribución temporal más amplia, como la observada en Estados Unidos, desde octubre a junio. Se especula que estas especies puedan tener hábitos detritívoros, aunque P. (s.l.) pumilio ha sido observada también en excrementos equinos y en materia orgánica en descomposición (observaciones personales y Martín–Piera & Lobo 1993, Gordon & Skelley 2007).

Por carencia de datos precisos de localización para México no se han obtenido mapas de distribución predichos para P. pardalis ni para P. pseudopardalis. El modelo de distribución obtenido para P. (s.l.) pumilio muestra una probable ampliación de rango de distribución de esta especie hacia puntos adicionales del norte de la Sierra Madre Oriental, la intersección de ésta con el Sistema Volcánico Transversal y el Altiplano (Fig. 13f); P. (s.l.) serval aumentaría su extensión ligeramente hacia otros puntos situados al norte de la Sierra Madre Oriental (Fig. 13g).

Género Pharaphodius (sensu lato) Reitter, 1892
Pharaphodius (s.l.) es un género compuesto por más de cien especies con una distribución Paleártica, Afrotropical, Oriental y Neártica. Aunque es posible que no pertenezca a este género, la única especie presente en el Neártico, endémica además de México, es Pharaphodius (s.l.) oleosus, que se extiende por la Sierra Madre Occidental y el Sistema Volcánico Transversal (Fig. 13h).

Se trata de una especie de montaña, que se suele encontrarse a una Am de 2078 metros (Cuadro 4). Selecciona enclaves con una temperatura moderado–cálida (Tm de 16.1°C) y precipitaciones moderadas (Pm de 992 mm) (Cuadro 4). Tiene una fenología de mayo a octubre, especialmente activa durante los meses de junio y julio. Tiene hábitos coprófagos y ha sido colectada en excremento equino (observaciones personales).

El mapa de distribución predicho para esta especie sugiere localidades adicionales de presencia localizados en la Sierra Madre Occidental y el Sistema Volcánico Transversal (Fig. 13h).

Género Planolinellus M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005
El género Planolinellus contiene únicamente a una especie, P. vittatus, presente en la región Holártica, salvo en el Paleártico Occidental, aunque se extiende solamente hasta Rodas. Ésta es una distribución inusual por lo que se piensa que podría ser una especie nativa norteamericana que hubiera sido introducida en el Paleártico (Dellacasa & Dellacasa 2005, Gordon & Skelley 2007). En México, se extiende por zonas elevadas de la Sierra Madre Occidental, Altiplano, Sierra Madre Oriental, Sistema Volcánico Transversal, Sierra Madre del Sur y Sierra de Chiapas, aunque también se ha observado en algunas localidades del Golfo de México (Fig. 14a).

Suele estar presente en elevaciones altas (2027 metros de Am; Cuadro 4), prefiriendo temperaturas moderado–cálidas (15.6°C de Tm) y precipitaciones moderadas (1033 mm de Pm) (Cuadro 4). Los adultos están activos durante todo el año y presentan varias generaciones anuales. Tiene hábitos coprófagos de amplio espectro, puesto que se ha encontrado en excrementos diversos (vaca, caballo, oveja, roedores) y es atraída a la luz y por materia orgánica en descomposición (observaciones personales y Morón 1994, Ruiz–Colorado 2001, Arellano 2002, Delgado & Márquez 2006, Martínez & Suárez 2006, Cabrero–Sañudo et al. 2007).

El mapa de distribución predicho para P. vittatus muestra que la especie podría estar presente en enclaves adicionales del Sistema Volcánico Transversal, de la Sierra Madre Oriental, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas, incluso en algún punto de Guatemala, donde aún no ha sido colectada (Fig. 14a).

Género Planolinoides M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005
Planolinoides es un género de distribución Holártica, al cual se han asignado cinco especies, todas ellas presentes en el Neártico. En México han sido citadas dos especies, P. duplex y P. neotomae, presentes en cadenas montañosas y asociadas a madrigueras de roedores. Planolinoides duplex ha sido citada del estado de Durango, mientras que P. neotomae ha sido citada del estado de Veracruz (Figs. 14b–c).

No se posee información precisa de localización para estas especies en México, pero se ha observado que en latitudes mayores suele encontrarse en localidades de altitud elevada. Planolinoides duplex se ha colectado durante los meses de abril a julio, mientras que P. neotomae se ha colectado entre febrero y mayo. Dentro del género Planolinoides, estas dos especies son las únicas que se alimentan de excrementos de roedores; las demás suelen estar asociadas a excrementos de rumiantes forestales, como ciervo o alce. Así, P. duplex se ha colectado en nidos de ardillas de tierra (Spermophilus sp.) y P neotomae en los de ratas selváticas (Neotoma Say & Ord, 1825; Gordon & Skelley 2007).

A falta de información georreferenciada, no se han elaborado modelos de distribución para estas especies.

Género Planolinus Mulsant & Rey, 1870
Cuatro especies han sido incluidas dentro del género Holártico Planolinus, sólo una de las cuales, P. tenellus, se extiende por la región Neártica. Esta especie de amplia distribución en Canadá y Estados Unidos ha sido citada para México de la Sierra Madre del Sur y del sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 14d).

La especie se localiza en montañas, a una Am de 2161 metros, seleccionando ambientes moderado–cálidos (15.7°C de Tm) con precipitaciones moderadas (1119 mm de Pm) (Cuadro 4). En México ha sido capturada durante el mes de mayo, pero podría extender su fenología durante los meses de abril a octubre. Sus hábitos alimenticios incluyen excrementos de caballo, oveja y ciervo (Lobo & Halffter 2000, Gordon & Skelley 2007).

Según el mapa de distribución predicho, P. tenellus podría ampliar su distribución hacia otras localizaciones del Sistema Volcánico Transversal y del sur de la Sierra Madre Oriental, así como por la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 14d).

Género Pseudagolius (sensu lato) Schmidt, 1913
Pseudagolius (s.l.) es un género Neártico compuesto por cuatro especies, todas ellas presentes en México (Figs. 14e–h). Una de ellas es endémica, P. caballeroi, presente en las pendientes occidentales del Sistema Volcánico Transversal (Fig. 14f); P. (s.l.) bicolor ha sido citada de Sonora, sin mayor información sobre la localidad, aunque probablemente pueda encontrarse en las estribaciones septentrionales de la Sierra Madre Occidental (Fig. 14e); P. coloradensis se extiende por la Sierra Madre Occidental, el Altiplano, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Fig. 14g); y, P. warneri ha sido colectada en la llanura costera del Pacífico y en la zona norte de la Sierra Madre Occidental (Fig. 14h).

Así pues, tres especies de este género se encontrarían a baja–media altura (P. (s.l.) bicolor, P. caballeroi y P. warneri), mientras que una de ellas habría colonizado alturas mayores (P. coloradensis). No se poseen datos georreferenciados de las localizaciones de P (s.l.) bicolor en México, pero P. caballeroi y P warneri se sitúan a Am que oscilan entre los 283 y los 724 metros, en enclaves con temperaturas moderado–cálidas o cálidas (Tm entre los 23.8°C y los 25.3°C) y precipitaciones escasas o moderadas que oscilan entre los 558 y los 922 mm de Pm (Cuadro 4). A diferencia de estas especies, P. coloradensis se encuentra a una Am de 2090 metros, en zonas de temperatura moderado–cálida (16.4°C de Tm) y precipitaciones escasas (661 mm de Pm) (Cuadro 4). Todas las especies se han observado entre los meses de mayo y octubre. Se desconocen los hábitos alimentarios de P. caballeroi; las otras tres especies son coprófagas, mostrando P. (s.l.) bicolor una preferencia por excrementos más pequeños y secos (ciervo, ardilla) y las otras dos una mayor preferencia por excrementos de vaca, caballo u oveja, siendo capturadas también a la luz (observaciones personales y Morón & Deloya 1991, Lobo & Morón 1993, Gordon & Skelley 2007).

No se desarrolló un modelo de distribución para P (s.l.) bicolor, por falta de datos precisos de localización para México. El mapa para P. caballeroi indica que la especie podría tener un área de distribución extendida hacia zonas litorales o bajas de las regiones Sonorense y de la Costa del Pacífico, así como en la Depresión del Balsas (Fig. 14f); P coloradensis ampliaría su área hacia la Sierra Madre Occidental, así como hacia el Sistema Volcánico Transversal, algún punto al sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 14g); P. warneri se encontraría más extendida por la región Sonorense y las vertientes occidentales de la Sierra Madre Occidental (Fig. 14h).

Género Pseudogonaphodiellus
M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2007
Se trata de un género integrado por una sola especie, P. zdzislawae, autóctona de la Sierra Madre del Sur, en México (Fig. 15a).

Se distribuye por zonas altas (2347 metros de Am), con temperaturas moderado–cálidas (17.1°C de Tm) y precipitaciones moderadas (1353 mm de Pm) (Cuadro 4). Se han capturado individuos adultos en actividad durante los meses de junio a septiembre, siendo más frecuentes al comienzo de la época de lluvias. Es una especie coprófaga y saprófaga, puesto que se ha encontrado tanto en excrementos de vaca o caballo, como en material vegetal y fúngico en descomposición (Dellacasa et al. 2007d).

El mapa de distribución predicho muestra que la especie sería más común en la Sierra Madre del Sur, en localidades próximas a los lugares donde ha sido recolectada anteriormente de Guerrero y Oaxaca, así como en la Sierra de Chiapas, en Guatemala (Fig. 15a).

Género Rugaphodius Gordon & Skelley, 2007
El género Rugaphodius se compone sólo de una especie, R. rugatus, distribuida por el sudoeste de Estados Unidos. Ha sido citada también de Baja California, aunque no se ha precisado mucho más este dato (Fig. 15b).

No se tienen datos georreferenciados para R. rugatus, pero se ha observado que selecciona hábitats costeros, durante los meses de septiembre a mayo. Aunque se ha encontrado en excrementos equinos, es posible que se trate de una especie detritívora, puesto que es común en suelos ricos en materia orgánica y también se ha encontrado a la entrada de madrigueras de roedores (Gordon & Skelley 2007).

A falta de datos localizados para México, no se elaboró ningún mapa de distribución predicho para esta especie.

Género Schaefferellus Gordon & Skelley, 2007
Se trata de un género monoespecífico distribuido por la zona sur de las Montañas Rocosas. En México, Schaefferellus arizonensis se ha citado del estado de Durango, probablemente de la Sierra Madre Occidental (Fig. 15c).

No se poseen más datos sobre la localización de esta especie en México, pero en latitudes superiores suele encontrarse alrededor de los 1500 metros de altitud, en el ecotono entre sabinares y bosques de pino. Su actividad fenológica abarcaría los meses entre junio y agosto, al comienzo del período de lluvias. Se cree que puede estar asociada a excrementos de roedores, pero no se tienen datos fidedignos que lo corroboren; también ha sido colectada a la luz (Gordon & Skelley 2007).

No se elaboró ningún mapa de distribución predicho para esta especie, puesto que se carecía de datos georreferenciados.

Género Stenotothorax Schmidt, 1913
Stenotothorax es un género ampliamente distribuido por la región Neártica y con presencia en el Paleártico Oriental. Está compuesto por 24 especies, de las cuales una, S. sparsus, penetra en México (Fig. 15d).

No se tienen datos georreferenciados para esta especie en México, salvo por la mención de su presencia en el estado de Chihuahua. En el resto de Norteamérica suele establecerse cerca de las costas y con afinidades por un clima mediterráneo; por tanto, es posible que en Chihuahua pueda localizarse en las zonas bajas de la Sierra Madre Occidental, actuando ésta como barrera para que la especie se extienda hacia el este. Se ha observado que los adultos se encuentran activos durante todo el año. Stenotothorax sparsus se encuentra asociada a nidos de ratas selváticas (Neotomae), alimentándose de sus excrementos; también es atraída hacia la luz (Gordon & Skelley 2007).

No se ha elaborado ningún mapa de distribución predicho para esta especie, pues no se disponía de datos georreferenciados.

Género Tetraclipeoides (sensu lato) Schmidt, 1913
El género Tetraclipeoides (s.l.) está formado por 16 especies, con una distribución Neártica y Afrotropical. En la región Neártica están presentes 14 especies y tres de ellas se extienden por el norte de México, en Chihuahua (Figs. 15e–g). No se poseen referencias geográficas precisas para T. (s.l.) aemulus ni para T. dentiger, pero sí para T. (s.l.) giulianii, localizada al norte de la Sierra Madre Occidental (Fig. 15g).

Tetraclipeoides (s.l.) giulianni ocupa zonas de dunas arenosas a media altitud (1331 metros de Am), áridas o semiáridas (17.2° de Tm C y 228 mm de Pm) (Cuadro 4). Esta especie ha sido colectada durante el mes de abril; en México, no se poseen datos fenológicos para T. (s.l.) aemulus ni para T. dentiger, pero en Estados Unidos suelen aparecer durante los meses de abril a agosto o entre abril y noviembre, respectivamente. Tetraclipeoides (s.l.) giulianni es atraída hacia la luz, pero se desconocen sus hábitos alimentarios; es muy probable que éstos sean similares a los de T. (s.l.) aemulus y T. dentiger, que también son atraídas a la luz y suelen asociarse a nidos de ratas selváticas (Neotoma sp.; Gordon 1977, Gordon & Skelley 2007).

Aunque no se obtuvieron mapas de distribución predichos para T. (s.l.) aemulus y T. dentiger, por falta de datos georreferenciados para México, sí se obtuvo uno para T. (s.l.) giulianni, según el cual esta especie aumentaría su rango de distribución hacia otras zonas bajas presentes al norte de la Sierra Madre Occidental y hacia otras localidades de las Montañas Rocosas en Estados Unidos (Fig. 15g).

Género Trichaphodiellus Schmidt, 1913
Se trata de un género monoespecífico Neotropical que se encuentra bien distribuido por toda Sudamérica. Su especie, T. brasiliensis, ha sido citada como una posible especie introducida en México, pero su presencia está aún pendiente de confirmación, de modo que no se elaboró ningún mapa de distribución predicho para esta especie (Fig. 15h).

En Sudamérica es una especie euritópica, colectada en pastizales a diferentes alturas. En general, selecciona enclaves con temperaturas moderado–cálidas y precipitaciones que oscilan entre moderadas y abundantes. En el hemisferio sur, suele estar activa entre los meses de enero a junio, mostrando una afinidad por excrementos de vaca y, sobre todo, equinos (Verdú & Galante 1997).

Género Trichonotuloides Balthasar, 1945 Trichonotuloides es un género presente en Centro y Norteamérica, con dos especies repartidas por México y Guatemala. En México, se encuentra la especie endémica T. glyptus, distribuida por las montañas de la Sierra Madre Occidental, el Sistema Volcánico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 16a).

La especie se encuentra distribuida a gran altitud, a una Am de 2599 metros (Cuadro 4). Está presente en enclaves frescos (13.0°C de Tm) con precipitaciones moderadas (1167 mm de Pm) (Cuadro 4). Ha sido colectada entre los meses de abril a diciembre, con una mayor frecuencia durante junio y julio, coincidiendo con el inicio de la temporada de lluvias. La especie presenta hábitos coprófagos de amplio espectro, habiendo sido encontrada en excrementos de diversos tipos (vaca, caballo, oveja, ciervo), e incluso en materia orgánica en descomposición (observaciones personales y Martín–Piera & Lobo 1993).

El mapa de distribución predicho para T. glyptus indica algunos puntos adicionales de presencia en la Sierra Madre Occidental, el Sistema Volcánico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 16a).

Género Xeropsamobeus (sensu lato) Saylor, 1937
El géneroXeropsamobeus (s.l.) presenta una distribución Neártica. Diez especies han sido asignadas a este género, de las cuales tres se extienden también por el norte de México. Así, X. (s.l.) asellus ha sido observada en la Sierra Madre Occidental, en el estado de Durango, mientras que X. desertus y X. (s.l.) scabriceps se han colectado en Sonora y Nuevo León, respectivamente (Figs. 16b–d).

No se dispone de datos ambientales ni topográficos sobre las citas de X. dentatus y X. (s.l.) scabriceps en México, pero las referencias para X. (s.l.) asellus indican que se trata de una especie propia de altitudes elevadas (2195 metros de Am), que selecciona temperaturas moderado–cálidas (16.7°C de Tm) y precipitaciones bajas (501 mm de Pm) (Cuadro 4). Se ha colectado esta especie sólo durante el mes de junio, pese a que citas más septentrionales muestran que estaría presente desde diciembre a julio; las otras dos especies, X. dentatus y X. (s.l.) scabriceps, estarían activas de diciembre a abril y de abril a julio, respectivamente. Las tres especies son atraídas por la luz, siendo arenícolas y considerándoselas psammófilo–detritívoras, aunque también se ha encontrado a X. (s.l.) scabriceps en madrigueras de perros de las praderas (Cynomys sp.), asociada a sus desechos (morón & Deloya 1991, Gordon & Skelley 2007).

El mapa de distribución predicho para X. (s.l.) asellus muestra que, aparte de las zonas de la Sierra Madre Occidental en las que está presente, se podría encontrar en otros enclaves de estas montañas, en el Altiplano y en la región Sonorense (Fig. 16b).

Didactyliini

Dos especies de esta tribu han sido citadas para México, ambas incluidas dentro del género Aidophus.

Género Aidophus Balthasar, 1963
El género Aidophus se compone de diez especies repartidas ampliamente por la región Neotropical y con otras dos especies distribuidas en la región Neártica, al norte de México, A. flaveolus y A. notatus, la primera de las cuales precisa aún confirmación. Aidophus flaveolus es una especie extendida por Argentina y Chile, con referencias en Yucatán pendientes de ser corroboradas (Fig. 16e); A. notatus se distribuye por las zonas costeras del Golfo de México, siendo también colectada en el estado de México (Fig. 16f).

Sólo se poseen datos georreferenciados para A. notatus, los cuales muestran que se trata de una especie distribuida por las zonas arenosas de baja altitud (249 metros de Am), con temperaturas cálidas (24.4°C de Tm) y precipitaciones moderadas (1433 mm de Pm) (Cuadro 4). Los ejemplares de esta especie han sido colectados durante los meses de mayo a julio; por otra parte, A. flaveolus ha sido observada en actividad entre los meses de noviembre y marzo en Sudamérica, lo que podría, estacionalmente, coincidir con un periodo estival de lluvias para México. Son especies habitualmente atraídas por la luz, que se alimentan probablemente de materia orgánica en descomposición (Dellacasa et al. 2001b).

A falta de datos confirmados para México de A. flaveolus no se elaboró ningún mapa de distribución predicho. El modelo de distribución para A. notatus muestra que la especie podría estar presente en otras zonas adicionales del Golfo de México y en la Llanura Costera del Pacífico, pero también en Yucatán y diversos puntos de Belice y Guatemala situados en la Península de Yucatán (Fig. 16f).

Proctophanini

El único género citado de Proctophanini para las regiones Neártica y Neotropical es Australaphodius, con una especie no autóctona que ha sido introducida.

Género Australaphodius Balthasar, 1942
Se trata de un género compuesto por cuatro especies, tres de las cuales son Afrotropicales y otra, A. frenchi, distribuida por las regiones Afrotropical, Australiana, Neotropical y Neártica. Esta última especie ha sido citada de México, de la región del Golfo de México en Tamaulipas, lo cual aún habría que confirmar (Fig. 16g). Se especula que habría sido introducida en California y, quizás en México, desde la región Australiana (Dellacasa et al. 2001b).

Se desconocen las preferencias de esta especie en México, pero en otros lugares suele seleccionar enclaves cálidos a baja altura. En California ha sido observada durante los meses de febrero y marzo. Aunque ha sido colectada en excrementos secos de caballo, se cree que puede ser una especie generalista (Dellacasa et al. 2001b).

No se ha obtenido un mapa de distribución predicho para esta especie, puesto que se carecía de datos georreferenciados y confirmados.

Distribución predicha de la riqueza y de la endemicidad de Aphodiinae en México. Según el mapa de riqueza obtenido (Figura 17), alrededor del 62% del territorio mexicano no poseería ninguna especie de Aphodiinae, el 38% (unos 750.000 km²) contendría al menos una especie y el 4.4% (alrededor de 86.000 km²) cinco o más especies. Los puntos de mayor riqueza de especies coincidirían, en general, con los enclaves de mayor altitud del país, presentes a lo largo del Sistema Volcánico Transversal y el sur de la Sierra Madre Oriental, en los estados de Veracruz, Puebla, México, Distrito Federal y Michoacán (Fig. 17). También se muestra una alta riqueza de especies en algunos puntos de la Sierra Madre del Sur (en los estados de Guerrero y Oaxaca). Destacan, así mismo, aunque con menor riqueza, algunas localizaciones de la Sierra Madre Occidental (en los estados de Durango, Jalisco y Zacatecas) y de la Sierra Madre Oriental (en los estados de Nuevo León y Coahuila; Fig. 17). Por el contrario, los lugares con una menor o nula riqueza de Aphodiinae se encontrarían en las Penínsulas de Baja California y de Yucatán, noroeste de México y Llanura Costera del Pacífico, Altiplano mexicano, noreste de México y Golfo de México (Fig. 17).

Considerando únicamente aquellas especies con distribuciones limitadas al territorio mexicano, se obtuvo un mapa de la endemicidad de Aphodiinae en México (Figura 18). Según este mapa, los mayores núcleos de endemicidad se encontrarían en enclaves situados en altitudes superiores, observándose, por tanto, una relación coincidente con los puntos de mayor riqueza de Aphodiinae (r = 0.794, P< 0.001). Así pues, los lugares con una mayor endemicidad se distribuirían principalmente por el Sistema Volcánico Transversal, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre del Sur y, en menor grado, por la Sierra de Chiapas, zonas norte y sur de la Sierra Madre Oriental y norte de la Sierra de California (Fig. 18).

 

DISCUSIÓN

Los mapas que aquí se presentan son la primera aproximación que pretende describir la distribución de las especies y la variación geográfica de la riqueza de Aphodiinae en México, así como la tercera ocasión en que se predice la distribución de un grupo de coleópteros coprófagos en México, habiéndose realizado también anteriormente para todos los Geotrupidae y para algunos Scarabaeidae (Coleoptera, Scarabaeoidea; Trotta–Moreu et al. 2008, Verdú & Lobo 2008, Trotta–Moreu & Lobo 2010). La cartografía proporcionada en este trabajo debe considerarse una representación provisional del área de distribución de las especies de Aphodiinae mexicanas, que podrá mejorarse y validarse ulteriormente, a medida que se obtengan nuevas citas faunísticas de las especies actualmente reconocidas e incluso de otras afines filogenéticamente, que podrían estar ocupando las áreas predichas.

Para la realización de este tipo de modelos suele utilizarse información biológica procedente de grupos y regiones no tan insuficientemente prospectados como en nuestro caso, pero es indudable que los resultados de estas técnicas, aunque deben siempre considerase con precaución (Jiménez–Valverde et al. 2008), adquieren un interés especial cuando son capaces de realizar predicciones bajo las condiciones de carencia de información que generalmente abundan en los grupos y en las regiones mas diversificadas (Soberón & Peterson 2004, Whittaker et al. 2005, Cayuela et al. 2009). El procedimiento metodológico seguido en este trabajo permite corregir la frecuente sobrepredicción de este tipo de modelizaciones (Fielding & Haworth 1995, Araújo & Williams 2000, Stockwell & Peterson 2002, Brotons et al. 2004, Segurado & Araújo 2004, Stockman et al. 2006), especialmente cuando los valores de riqueza se obtienen a través del sumatorio de mapas estimados individuales (Hortal & Lobo 2006), y también validar las predicciones de riqueza obtenidas utilizando los resultados de diversos estimadores no–paramétricos. Pese a ello, puede decirse que la aproximación seguida en éste y en otros trabajos (Trotta–Moreu et al. 2008, Verdú & Lobo 2008, Pineda & Lobo 2009, Trotta–Moreu & Lobo 2010) es atrevida y de dudosa eficiencia ya que, como nosotros mismos estimamos, proporciona un error de comisión promedio del 94% y un error de omisión medio del 28% (71% y 18%, respectivamente, en Geotrupidae; Trotta–Moreu & Lobo 2010). Ello implica que, en los estados mexicanos con un inventario a priori fiable, el número de especies observadas prácticamente se duplica y, además, que una de cada cuatro especies verdaderamente observada es omitida. Aunque el número de especies observado en cada estado esté subestimado y buena parte de estas especies erróneamente incluidas o excluidas posean áreas de distribución predichas reducidas (ver Pineda & Lobo 2009), no cabe duda que estos resultados no permiten confiar en la composición faunística predicha para cada estado y localidad. Siendo conscientes que éstos y otros resultados ponen en duda la utilidad de este tipo de modelizaciones cuando la información de partida es escasa y sesgada, consideramos, no obstante, que la fuerte correlación existente entre los valores de riqueza observaos y predichos sugiere que la sobrepredicción de los modelos no altera sustancialmente el patrón de variación espacial en la riqueza observado. Así, aunque no podamos confiar en la identidad de las especies existentes en cada localidad, sí podemos suponer que hemos capturado el patrón de variación en la riqueza para este grupo. Será necesario poseer información sobre la presencia de cada una de las especies que, aunque escasa, esté bien repartida a lo largo del espectro de condiciones ambientales y geográficas del territorio mexicano (ver Hortal et al. 2007), e información fiable sobre las localidades en las que cada una de las especies esté ausente (Jiménez–Valverde et al. 2008), para obtener modelos de distribución más fiables capaces de considerar los factores que limitan la presencia de una especie bajo condiciones climáticas favorables (Pulliam 2000).

Estos factores de naturaleza histórico–geográfica son, a nuestro juicio, vitales a la hora de explicar la composición de la fauna mexicana de Aphodiinae que, básicamente, seguiría un modelo de "colonización horizontal" tal y como han propuesto Lobo y Halffter (2000). La mayor parte de los Aphodiinae pertenecen a patrones de dispersión Paleoamericanos o Neárticos (Halffter 1987) y formarían parte de líneas filogenéticas de origen Holártico o Neártico que se habrían diversificado en la Zona de Transición Mexicana. Así, algunas de estas especies procederían originalmente de grupos Laurásicos compartidos entre Eurasia y Norteamérica (Cabrero–Sañudo & Lobo 2009), tierras conectadas intermitentemente desde finales del Cretácico hasta el Eoceno (hace 66–38 millones de años; Scotese 2003). De este período podrían proceder varias líneas de Aphodiinae con carácter orófilo, que habrían comenzado a coevolucionar con diversas especies de roedores, a falta de otros excrementos de los que nutrirse; luego, a partir del Mioceno, el surgimiento de un clima árido–semiárido podría haber sido el factor desencadenante para la diversificación de muchos roedores y, por tanto, de especies de Aphodiinae asociadas a éstos en regiones montañosas y altiplanicies del Neártico y de la Zona de Transición Mexicana (Lobo & Halffter 1994). El contacto entre continentes volvería a reanudarse desde el Mioceno y durante el Plioceno y Pleistoceno; la presencia de puentes de tierra en el estrecho de Bering habría permitido el paso de bóvidos y de otros grandes mamíferos desde Eurasia hacia Norteamérica (Potts & Behrensmeyer 1993) y, con ellos, la introducción de líneas de Aphodiinae adaptadas a sus excrementos, que también divergirían en Norteamérica dando lugar a nuevas líneas Neárticas, algunas de las cuales habrian alcanzado la Zona de Transición Mexicana.

La colonización del territorio mexicano por especies Neotropicales de Aphodiinae habría sido más reciente (Cabrero–Sañudo & Lobo 2009). La introducción de estas líneas se podría haber producido a partir de finales del Mioceno y durante el Plioceno, con el cierre del estrecho de Panamá (hace 13–7 millones de años; Coates et al. 2004). Este evento provocó el Gran Intercambio Americano de fauna y flora (Webb 1985), que también favoreció la expansión de especies de Scarabaeinae (Davis & Scholtz 2001). Gradualmente, numerosas especies de Aphodiinae Neotropicales habrían colonizado tierras más septentrionales hasta llegar a ambientes cálidos de Norteamérica e, incluso, derivando hacia nuevas líneas de Aphodiinae, como posiblemente ocurrió con el género Haroldiellus. Las especies presentes en México de Proctophanini y Didactyliini podrían ser el resultado de colonizaciones recientes propiciadas por el hombre desde la región Neotropical, salvo acaso Aidophus notatus, que habría penetrado en México de igual manera que las otras especies de Aphodiini Neotropicales.

Al igual que los Geotrupidae, y más concretamente dentro de ellos los Geotrupinae, los Aphodiinae presentan sus valores máximos de riqueza en las áreas más elevadas del Sistema Volcánico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Trotta–Moreu & Lobo 2010; Figura 17). En nuestra opinión, ello se debe a que la inmensa mayoría de los grupos de Aphodiinae presentes en México proceden de la región Neártica, siendo la Zona de Transición Mexicana el punto principal de diversificación de esta subfamilia en México (Cabrero–Sañudo et al. 2007b). La preferencia general de los Aphodiinae mexicanos por los enclaves montañosos y templado–fríos se corrobora al observar que los principales centros de endemicidad coinciden significativa y positivamente con los puntos de mayor riqueza de especies (Fig. 18). Además, esta tendencia también se observa al ubicar los datos de preferencia climática conocidos de estas especies (presentes en el Cuadro 4) en una representación climática del territorio mexicano, creada simplemente a partir de los datos de temperatura media anual y de precipitación anual para cada una de las celdas del territorio, a una resolución de 0.08° (Figura 19). En esta representación se aprecia que la mayoría de especies de Aphodiinae gravitarían hacia puntos de temperaturas menores y precipitaciones superiores a la media de los puntos del territorio mexicano, es decir tenderían a seleccionar localizaciones con un cierto carácter orófilo.

Así, una gran parte de las especies presentes en México serían representantes de grupos con una distribución más amplia que abarcaría latitudes más septentrionales, como Agoliinus, Cinacanthus, Cryptoscatomaseter (s.l.), Dellacasiellus, Diapterna, Drepanocanthoides (s.l.), Flaviellus (s.l.), Geomyphilus (s.l.), Oscarinus, Pardalosus (s.l.), Pseudagolius (s.l.), Rugaphodius, Schaefferellus, Stenotothorax, Tetraclipeoides (s.l.) o Xeropsammobeus; mientras que otra serie de especies pertenecen a grupos endémicos o primordialmente endémicos de la Zona de Transición Mexicana, guardando aún afinidades Neárticas, como Agrilinellus, Cephalocyclus, Cesamexico, Coelotrachelus, Jalisco, Neotrichonotulus, Pseudogonaphodiellus o Trichonotuloides. Con afinidades ambientales análogas, también son comunes en México aquellas especies ampliamente extendidas por la región Holártica, pertenecientes a grupos de origen típicamente Paleártico o compartidas con el conjunto Paleártico–Afrotropical–Oriental (Cabrero–Sañudo & Lobo, 2009), como sería el caso de los géneros Liothorax, Melinopterus (s.l.), Mendidius (s.l.), Otophorus, Oxyomus, Pharaphodius (s.l.), Planolinellus, Planolinoides o Planolinus. Existen, además, especies pertenecientes a géneros de amplia distribución, como Aphodius o Calamosternus, suficientemente generalistas, pero con afinidades también Laurásicas.

Por otra parte, se pueden observar algunas especies que requerirían, en general, mayores temperaturas o incluso menores precipitaciones que aquellas otras que muestran afinidades Neárticas, como consecuencia de tener un origen posiblemente Neotropical (Fig. 19). De esta manera, los géneros Neotropicales de Aphodiinae con especies en México serían Gonaphodiellus (s.l.), Trichaphodiellus (si se confirma su presencia) y Aidophus (una de sus especies introducida desde Sudamérica). Un género, Haroldiellus, aunque autóctono de la Zona de Transición Méxicana y Centroamérica, muestra también afinidades Neotropicales. Similares a los anteriores, también se encontrarían algunos géneros extendidos por la región Afrotropical o, en general, con afinidades Gondwánicas, como Blackburneus (s.l.), Nialaphodius o Australaphodius (los dos últimos, introducidos en México). También existen especies (una de ellas por confirmar) pertenecientes al género Labarrus, de amplia distribución mundial, pero con afinidades Gondwánicas.

Otro de los factores que puede haber influido en la distribución de las especies de Aphodiinae mexicanas, aparte de los ambientales, son las interacciones bióticas de éstas con otros organismos. Hasta cierto punto, la distribución de las especies de Aphodiinae se encuentra parcialmente condicionada por la presencia de vertebrados rumiantes domesticados (vaca, caballo, oveja y cabra) o, a veces, salvajes (ciervo), que suelen encontrarse en zonas de pastizales o bosques, habitualmente en montaña. Sin embargo, si la preferencia por las condiciones ambientales templado–frías de las cadenas montañosas puede considerarse la característica más sobresaliente de la fauna de Aphodiinae mexicana, no lo es menos la existencia de un buen número de especies adaptadas hacia el consumo especializado de heces de roedores y detritos vegetales, una característica que distingue las comunidades de Scarabaeoidea coprófagas de las regiones Neártica y Paleártica (Martín–Piera & Lobo 1996). En México, el porcentaje de especies de Aphodiinae con hábitos psammófilo–detritívoros es importante (superior al 25%, considerando las especies con hábitos psammófilos obligados y facultativos), algunas de ellas incluso asociadas a nidos de hormigas Atta sp. (por ejemplo, especies de los géneros Diapterna, Drepanocanthoides (s.l.), Flaviellus (s.l.), Planolinoides, Xeropsamobeus (s.l.) y posiblemente Mendidius (s.l.) y Pardalosus (s.l.); Gordon & Skelley 2007). No obstante, la característica más significativa, en cuanto a interacciones bióticas, de los Aphodiinae Neárticos es la asociación obligada de muchas especies con madrigueras de roedores, donde se alimentan directamente de sus excrementos, de la materia orgánica en descomposición presente en ellos o incluso cleptoparasitando a otras especies de coleópteros coprófagos Scarabaeinae también presentes en las madrigueras, como Onthophagus sp. Alrededor de un tercio de las especies de Aphodiinae presentes en México se encuentran adaptadas a la explotación de los nidos de tuzas (Geomyidae), ratas selváticas (Neotomae), ardillas de tierra (Spermophilus sp.) o perros de las praderas (Cynomys sp.; ver, por ejemplo, Gordon & Skelley 2007), aunque se desconoce el grado de especificidad de cada especie de Aphodiinae a especies concretas de roedores. Así, se han observado preferencias hacia estos nidos de roedores en especies de Aphodiinae pertenecientes a los géneros Cinacanthus, Coelotrachelus, Cryptoscatomaseter (s.l.), Dellacasiellus, Geomyphilus (s.l.), Neotrichonotulus, Stenotothorax, Tetraclipeoides (s.l.), Xeropsamobeus (s.l.) y posiblemente también en Melinopterus (s.l.) consentaneus y Schaefferellus arizonensis.

Otra particularidad de la fauna mexicana de Aphodiinae es el importante porcentaje de especies invasoras que puede encontrase en algunos ensambles (ver Lobo 1996), un patrón comun en las especies de esta subtribu presentes en la region Neártica (Lobo 2000). Especies como Aphodius fimetarius, Calamosternus granarius, Labarrus lividus y posiblemente Nialaphodius nigrita, Otophorus haemorrhoidalis, Trichaphodiellus brasiliensis, Aidophus flaveolus y Australaphodius frenchi se encuentran distribuidas en México como consecuencia de introducciones accidentales propiciadas por el hombre desde otras regiones biogeográficas. Estas especies no deberían hallarse en México, pero han encontrado en su territorio condiciones adecuadas para su establecimiento y para el mantenimiento de sus poblaciones.

La predicción de la distribución espacial de las especies es una herramienta útil en biogeografía y en conservación. Aunque provisionales, los resultados de estos modelos pueden permitir mejorar nuestro conocimiento sobre la distribución probable de las especies, pero también ayudar a inferir los principales procesos implicados en su conformación, así como ayudar a diseñar nuevas estrategias de colecta más eficientes. Su utilización y descripción, tal y como hemos realizado en este estudio, constituye en esencia una continuación de los imprescindibles trabajos faunísticos clásicos que, con la ayuda de nuevas técnicas, han pretendido y pretenden describir la variación geografica y ambiental de la biota.

 

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Gonzalo y Violeta Halffter, Carmen Huerta, Enrique Montes de Oca, Miguel Ángel Morón, César Vicente Rojas (Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México), Fernando Vaz de Mello (Universidade Federal de Mato Grosso, UFMT, Brasil) y Daniel Curoe por permitirnos examinar sus colecciones y/o por el material brindado. A Teresa Suárez del equipo de Imelda Martínez M. y, en general, a la Red de Ecoetología del Instituto de Ecología A.C. (Xalapa, Veracruz, México) por el apoyo ofrecido durante las diversas estancias realizadas. A dos revisores anónimos que nos ayudaron a enriquecer la presentación de este trabajo.

 

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