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INTRODUCCIÓN
La agricultura en general, y sobre todo los monocultivos, se ha considerado una actividad con poco interés por la conservación de los recursos biológicos y una baja biodiversidad (Altieri, 1999). Si bien los agroecosistemas presentan diferencias en cuanto a su estructura y funcionamiento (Gliessman, 2002) producto de su simplificación, algunos cultivos como el café de sombra se han reconocido como un importante reservorio para la conservación de la biodiversidad (Caudill et al., 2014). Un agroecosistema puede proveer hábitats para diferentes especies de vida silvestre (Perfecto et al., 2003; Philpott & Bichier, 2012; Williams-Guillén & Perfecto, 2010), ya que el cultivo actúa como zona de amortiguamiento entre las áreas boscosas, reducen el efecto borde (Perfecto et al., 2007), y funcionan como corredores biológicos que ayudan a la conectividad entre zonas boscosas y áreas fragmentadas (Caudill et al., 2014). Asimismo, Barrera-Méndez y Vásquez-López (2020) mencionan que los agroecosistemas pueden ser una alternativa para la conservación de especies con un manejo equilibrado entre producción y conservación. Un buen ejemplo de estos son los sistemas productivos de café de sombra que se han considerado refugios de la diversidad biológica, por lo que los estudios faunísticos en este tipo de agroecosistemas son de gran importancia para el conocimiento y conservación de la fauna.
Los agroecosistemas con café de Rincón de Mora, San Ramón, Costa Rica presentan las características mencionadas anteriormente y albergan distintas especies de mamíferos (Sánchez & Moya, 2018). Dentro de ellas está Dasyprocta punctata (Gray, 1842), conocida en Latinoamérica comúnmente como guatusa, guaqueque, conejo de india, agoutis, cherengas o ñeques (Janzen 1974; Janzen & Martin 1982; Reid 2009).
Dasyprocta punctata tiene una distribución que va desde Chiapas y la Península de Yucatán (sur de México) a sur de Bolivia, norte de Argentina y sureste de Brasil (Smythe, 1978; Reid, 1997; Carrillo et al.,1999; Wilson & Reeder, 2005). También se introdujo en el oeste y el este de Cuba y las Islas Caimán (Wilson & Reeder, 2005; Emmons, 2016). En Costa Rica, es el segundo roedor más grande después de Cuniculus paca (Wainwright, 2007). Se encuentra en tierras bajas y medias de las vertientes Caribe y Pacífico hasta los 2,743 m s.n.m. (Marín et al., 2020).
Los hábitats naturales en las que se puede encontrar son bosques caducifolios, secos, húmedos, de galería, nubosos, siempre verdes y secundarios maduros (Smythe, 1978; Bonoff y Janzen, 1980; Carrillo et al. 1999; Sánchez et al., 2019). Además, en ambientes alterados como vegetación introducida, parques y agroecosistemas con café (Reid, 2009; Emmons, 2016; Sánchez & Moya, 2018).
Las densidades poblacionales de D. punctata tienden a ser estables, la Unión Internacional para la Conservación (UICN) cataloga esta especie como de preocupación menor (Emons, 2016). De acuerdo con Reid (2009), la guatusa se ubica en el apéndice III de la Convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de flora y fauna silvestres (CITES). En Costa Rica, son muy comunes y se distribuyen por todo el país. Se ha visto amenazada por la caza, ya que se usa ocasionalmente como alimento y también es afectada por la fragmentación de su hábitat (Carrillo et al., 1999; Carrillo et al., 2000).
Dentro de sus características físicas se destaca un tamaño mediano de 2 a 4 kg, el color varía desde totalmente amarillento o anaranjado hasta salpicado con negro o café oscuro en la parte delantera. Las patas son largas y delgadas con pelos largos en los cuartos traseros, a veces están erectos y en forma de abanico. Orejas desnudas, rosadas con los extremos redondeados. Las patas delanteras tienen cuatro dedos y las traseras tres con garras en forma de garfio (Reid, 2009). Las heces son pellets de forma cilíndricas, redondeadas en los extremos y de tamaño mediano (Chame, 2003).
Las guatusas son dieta importante de diferentes animales carnívoros como el ocelote (Leopardus pardalis) (Aliaga-Rossel et al., 2006; Lambert et al., 2009; Emsens et al., 2014), jaguar (Panthera onca) (Chinchilla, 1997), puma (Puma concolor) (Novack et al., 2005; Moreno et al., 2006), pizote o coatí (Nasua narica) (Smythe, 1978) y tolomuco o cabeza de viejo (Eira barbara) (Galef et al., 1976). Smythe (1978) menciona que falta por conocer muchos hábitos de esta especie, desde esa publicación, se han descrito algunos de estos hábitos en diferentes hábitats, excepto en agroecosistemas con café.
Carrillo et al. (1999) y Wainwright (2007) indican que D. punctata es terrestre, diurna y crepuscular. El hábito más común de D. punctata es formar parejas (monógamos), se aparean y tienen una o dos crías por camada. Utilizan como refugio cuevas en el suelo y debajo de troncos caídos o aberturas entre piedras.
Las guatusas son omnívoras ya que comen frutos, insectos, semillas, hojas e incluso aves y hongos (Carrillo et al., 1999; Reid, 2009; Ramírez et al., 2018). En períodos de abundancia de semillas D. punctata entierra algunas de ellas en el suelo y las desentierra en épocas de escasez, actividad importante en la dispersión de semillas (Carrillo et al., 1999). Debido a todo lo anterior, la presente investigación tuvo como objetivo describir los patrones de actividad anual, diario y de alimentación de D. punctata en agroecosistemas con café en Rincón de Mora, San Ramón, Alajuela, Costa Rica.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se realizó en dos fincas colindantes con un área de 6.2 ha, ubicadas en la comunidad de Rincón de Mora (10° 0’ 44’’ N, 84° 7’ 28’’ O, y 10° 0’ 34’’ N, 84° 7’ 28’’ O) a 2.5 kilómetros al sur del distrito de San Rafael, cantón de San Ramón, provincia de Alajuela, Costa Rica. El paisaje que predomina en la zona son los agroecosistemas con café de sombra. Las fincas objeto de estudio se ubican entre los 1,200 y 1,250 m s.n.m., con pendientes de 15, 30 y 45% (Sánchez & Moya, 2018). El tipo de sombra presente en estos agroecosistemas con café es policultivo tradicional (Moguel & Toledo, 1999).
En esta zona se presenta una precipitación de 3,461mm por año, con una temperatura promedio de 20°C y una humedad relativa de 92% (CIGEFI, 2019). El uso de suelo de las fincas es de 3.6 ha en agroecosistema con café, 1.5 ha en forestal, 1266 m2 de cultivo de mora, un invernadero de 343 m2 y el área restante corresponde a construcciones. En el sitio de estudio se colocaron cuatro cámaras trampa Modelo Bushnell Natureview HD a 0.5 m del suelo, separadas cada una entre 75 a 90 m de la más cercana, en sitios estratégicos como fuentes de alimentación, madrigueras, cuerpos de agua y transición con el bosque secundario (Fig. 1).
Las cámaras trampas se dejaron en modo híbrido (videos de 30 segundos y 2 fotografías), por un periodo de 22 meses (marzo 2019-diciembre 2020), lo que equivale a 15,432 horas captura. Las trampas, sólo se desactivaron para labores de mantenimiento (cambio de baterías y limpieza) y descarga de datos.
Períodos de actividad. Una vez obtenidos los datos de las cámaras trampas, se determinó la actividad de D. punctata por mes y por etapa fenológica del agroecosistema con café. Asimismo, se definieron períodos de actividad (Cortés-Marcial & Briones-Salas, 2014; Sánchez et al., 2019) en este caso con lapsos de tres horas, para las 24 horas. Se inició de las 00:01-03:00 horas y se finalizó de las 21:01-00:00 horas. Se contabilizó como un evento, capturas que tuvieran actividad de D. punctata con una hora de diferencia. Posterior a esto se sistematizó la información mediante el programa Excel, para obtener los resultados respectivos.
Dieta. Se observaron eventos fotografiados D. punctata consumiendo algún tipo de alimento. Después se identificó lo que ingirió mediante criterio profesional, consulta a expertos o en la literatura. De igual manera, se tomaron en cuenta observaciones directas en el momento que se colectaron los datos de las cámaras trampas.
Comportamientos. Al igual que con la dieta, se identificaron diferentes comportamientos de D. punctata en los eventos proporcionadas por la cámara trampa. Se clasificaron en conductas de alimentación, búsqueda de alimentos y alertas (pelo erizado).
RESULTADOS
Se analizaron un total de 1,065 videos de cámaras trampa, y un total de 530 eventos registrados con un esfuerzo de muestreo de 2,572 días-cámara (643 días para cuatro cámaras trampa).
Períodos de actividad
Dasyprocta punctata se observó con mayor frecuencia en el mes de agosto de 2019, con un total de 80 eventos. Conjuntamente, la etapa fenológica donde tuvo mayor presencia fue cuando el cultivo de café hacía la transición de floración a frutificación con 175 registros (junio a setiembre de 2019). Por el contrario, los meses con menos datos se dieron en esta misma etapa fenológica, pero para los meses de julio y agosto del 2020 con ninguna observación (Fig. 2). También, se observó guatusas con cría para las fechas 4 de junio y 10 de setiembre de 2019, así como tomas de dos individuos en las fechas 1 de enero, 2 y 7 de julio, 2, 4 y 10 de octubre, 24 de noviembre y 8 de diciembre de 2020 (Fig. 3).
Figura 2 Registros fotográficos de D. punctata. A. Individuo solo. B. Individuos en conjunto. C. Individuos con crías.
Figura 3 Registros de D. punctata por mes y por etapa fenológica del café. Fr. Fructificación, H. Hoja Fl. Floración, LlFr. Llenado de fruto.
Los períodos de actividad de D. punctata oscilan desde las 05:00 h hasta cercanas las 19:00 h. Se puede notar que el período de mayor interacción es de las 12:00 h a las 15:00 h (140 avistamientos). Asociado a esto, se refleja que otros momentos de interacción importantes van de las 09:00 h a las 12:00 h y de las 15:00 h a las 18:00 h. En tanto que, donde se da menor presencia es en la madrugada y en la tarde noche (Fig. 4).
Dieta
En cuanto a la dieta de D. punctata, se logró determinar mediante el fototrampeo el consumo de hongos y frutos de plantas de las familias Musaceae y Fabaceae (Fig. 5). También, se identificó mediante observación directa que D. punctata se alimenta de otras plantas presentes en el cafetal (Cuadro 1), lo cual complementa la dieta de la especie relacionada con otros estudios.
Figura 5 Registros fotográficos de la dieta de D. punctata. A. Polyporus sp. B. Musa paradisiaca AAB. C. Musa paradisiaca AAA. D. Inga densiflora
Cuadro 1 Observaciones de alimentos consumidos por Dasyprocta punctata en un agroecosistema con café, Rincón de Mora, Costa Rica.
| Fecha | Alimento | Medio de registro | ||
|---|---|---|---|---|
| Familia | Nombre científico | Nombre común | ||
| 2019-2020 | Cucurbitaceae | Sechium edule | Chayote | Observación directa |
| Lauraceae | Persea americana | Aguacate | ||
| Myrtaceae | Eugenia stipitata | Arazá | ||
| Psidium friedrichsthalianum | Cas | |||
| Psidium guajava | Guayaba | |||
| Rutaceae | Citrus aurantifolia | Limón dulce | ||
| Citrus sinensis | Naranja | |||
|
14/9/2020 4/10/2020 7/10/2020 2/12/2020 |
Fabaceae | Inga densiflora | Guaba | Cámara trampa |
|
1/8/2019 3/8/2019 5/8/2019 19/8/2019 15/9/2020 16/9/2020 |
Musacea | Musa paradisiaca | Banano/ Plátano | |
| 8/5/2019 | Polyporaceae | Polyporus sp. | Hongo | |
Se observaron también algunos comportamientos particulares para alimentarse, tales como la postura, donde se notó que la mayoría de las veces D. punctata se alimenta erguida sobre dos patas o bien, directamente del suelo. Una vez encontrada la comida, en varias ocasiones la transportan en el hocico para ingerirla en otro lugar. También, se observó que D. punctata olfatea para conseguir lo que va a comer. Otra conducta identificada es erizar los pelos de atrás en señal de alarma o alerta (Fig. 6).
DISCUSIÓN
Dasyprocta punctata es una especie que habita en áreas boscosas, siendo tolerante a la modificación de éstas, encontrándose también en vegetación secundaria y cultivos (Gallina et al., 2012). Esta especie se ha registrado en la Selva Lacandona en Chiapas, a una altitud entre los 200 y los 1,500 m, con una precipitación anual de 2,300 a 2,500 mm y con una temperatura de 25°C (Porras et al., 2016), condiciones similares a las que presentan los agroecosistemas con café de Rincón de Mora.
Dasyprocta punctata puede estar presente en estos sistemas productivos (Gallina et al., 1996), y ha sido observada en cafetales con sombra en Chiapas, México (Cruz-Lara et al., 2004). De acuerdo con Smythe (1978), las unidades sociales de D. punctata son, en parejas, con la cría o de forma solitaria. En Rincón de Mora, dada la característica de un cafetal de policultivo tradicional (Moguel & Toledo, 1999), en donde la mayoría del tiempo hay disponibilidad y accesibilidad de alimentos, esta especie se puede observar con frecuencia.
Smythe (1978), en Isla Barro Colorado, Panamá, identificó que las guatusas son poco activas desde mediados de febrero hasta abril, debido a la escasez de frutos, mientras que de agosto a enero se encuentran con mayor frecuencia por la disponibilidad de alimentos. Para los años 2019 y 2020, en Rincón de Mora se observó que la mayor actividad se dio cuando el cafetal estaba en la etapa fenológica de fruto, lo cual coincide con las observaciones de alimentación de las diferentes fuentes registradas, y en un periodo de pocas prácticas de manejo del cultivo, por lo que la presencia humana es prácticamente nula.
Eisenberg y Thoringhon (1973) indican que D. punctata es comúnmente observada durante el día. Los patrones de actividad de esta especie van desde las 06:00 h a las 18:00 h, es decir, su actividad es diurna y crepuscular y, por lo general, de las 12:00 a las 13:00 h están activas para forrajear (Smythe, 1978). Conjuntamente, las guatusas que viven en áreas pobres de alimentos pueden tener menores reservas de energía y, por tanto, mayores necesidades energéticas, por lo que sus periodos de actividad se amplían. Por el contrario, las guatusas en áreas con mucho alimento pueden tener más reservas energéticas y, por ende, reducir su periodo de actividad con el que limitan el riesgo de depredación matutina y mayor disponibilidad de alimentos (Suselbeek et al., 2014). En el presente estudio se reafirma la actividad diurna de esta especie, disponiéndose de registros de actividad minutos antes de las 06:00 h y terminando minutos antes de las 19:00 h. El periodo de mayor interacción es de las 12:00 h a las 15:00 h.
Smythe (1978) indicó que esta especie es casi totalmente frugívora, ya que comen principalmente partes blandas de la fruta madura y semillas. Walker (1968) indica que en cautiverio D. punctata consume manzanas, peras, banano y en campo, caña de azúcar. Del mismo modo, cuando los frutos son escasos, se alimentan de raíces y hojas. Las guatusas también se alimentan de zanahoria, yuca, papas y cangrejos (Smythe, 1978), guapinol (Hymenea courbaril), (Janzen 1991), palmito (Welfia georgii, Vandermeer et al., 1979), Pouteria sapota y Licania platypus (Jansen & Forget, 2001) y Calophyllum brasiliense (Fung, 2011).
Por su parte, Carrillo et al. (1999) indicaron que también comen almendro (Dipteryx panamensis), pejibaye (Bactris gasipaes), semillas de especies como la caobilla (Carapa guiannensis), cotiledones de plántulas, así como hongos, flores, hojas e insectos. En cuanto a vertebrados se tienen pocas referencias, como la depredación de Liomys pictus (Smythe, 1978) y es una eventual amenaza para el ave Myrmeciza exsul (Skutch, 1955) y el pichón Turdus grayi (Ramírez et al., 2018). En esta investigación, se aporta que también se alimentan de otros frutos y del hongo Polyporus sp.
Una vez que D. punctata se alimenta, en algunas ocasiones entierra sus semillas y con esto es un potencial dispersor de semillas grandes (Smythe, 1978; Janzen, 1991; Korz & Hendrich 1995; Asquith et al., 1997; Fung, 2011). Las guatusas olfatean la comida, adaptan distintas posturas, se sientan en sus patas traseras y usan sus patas delanteras para sostener la comida y algunas veces transportan el alimento en el hocico. Si el fruto consiste en una semilla dura y rodeada de pulpa carnosa como el de Inga densiflora, los animales generalmente comen o pelan la pulpa antes de enterrar la semilla. Otros hábitos comunes según Korz y Hendrich (1995), son erizar su pelo en señal de defensa, mordisquear los lados del cuerpo y brincar, todos observados en este estudio.
CONCLUSIONES
Los períodos de actividad de las guatusas en el agroecosistema con café aumentan cuando está en la etapa fenológica de fruto, lo que coincidió con la mayoría de las observaciones de consumo de alimentos. Se puede inferir que a mayor disponibilidad de alimento en este hábitat mayor cantidad de individuos presentes.
Las guatusas al ser omnívoros, se les facilita la ingestión de otros alimentos como los hongos, cuando se presenta escasez de frutos en el agroecosistema con café y de esta forma mantienen su presencia.
Los comportamientos de pelar, escarbar y enterrar semillas de algunos alimentos como Inga densiflora denotan que las guatusas son importantes dispersores de semillas, lo cual colabora con la dinámica del cafetal y, en términos generales, para la conservación y propagación de flora.
