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INTRODUCCIÓN
México es el quinto país con mayor diversidad de anfibios en el mundo (411 especies; AmphibiaWeb, 2021), dentro de este grupo, están las salamandras y ajolotes. El ajolote más conocido a nivel mundial es Ambystoma mexicanum, de hecho, es una especie bandera y es utilizada para realizar estudios en biomedicina y conservación; sin embargo, no es la única especie del género pues nuestro país posee 17 especies de Ambystoma, de las cuales 16 son endémicas, lamentablemente casi todas han sido poco estudiadas.
Estos anfibios se distribuyen en el centro y noroeste de México, en regiones de mediana a gran altitud, la mayoría habitan lagunas y presas, pero hay algunas que sólo habitan pequeños arroyos de alta montaña, por lo tanto, su distribución es limitada (Lemos-Espinal, 2003; Casas-Andreu et al., 2004). Dentro de este último grupo, se encuentran tres especies: Ambystoma altamirani (Dugès, 1895) (Fig. 1), A. leorae (Taylor, 1943) (Fig. 2) y A. rivulare (Taylor, 1940) (Fig. 3), que habitan únicamente en arroyos permanentes de alta montaña en la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) a altitudes superiores a los 2,800 m snm en zonas conocidas como islas en el cielo o “Sky islands”, razón por la cual también son consideradas microendémicas (Matías-Ferrer, 2006; Sunny et al., 2014a; Barriga-Vallejo et al., 2015). Todas estas características contribuyen a que sus poblaciones sean pequeñas, aisladas y fragmentadas. Estas tres especies son de especial interés para la biología de la conservación por su distribución restringida y su hábitat cercano a ciudades altamente urbanizadas, lo que hace que estén bajo constantes presiones antropogénicas, de hecho, FVT es una de las zonas más perturbadas del país. Esta provincia biogeográfica presenta 44.7 % de agricultura, 25.3 % de carreteras, 3.4 % de urbanización y tan solo 5.4 % y 1.1 % de bosque de Pinus y Abies, respectivamente, lo que favorece que estas especies de Ambystoma sean más vulnerables a la extinción (Sunny et al., 2017). Las principales amenazas de origen antropogénico que enfrentan estas especies son la deforestación y el cambio de uso de suelo, la contaminación de los ríos por agroquímicos, residuos sólidos y desperdicios de granjas de trucha, el azolvamiento, la introducción de depredadores no nativos, las enfermedades emergentes y el incremento de los rayos UV; todas estas amenazas han generado una sinergia que ha provocado la disminución de sus poblaciones (Frías-Álvarez et al., 2010; Woolrich-Piña et al., 2017; Zamora et al., 2018). Finalmente, debemos añadir la creciente presencia del hongo que causa la enfermedad emergente conocida como quitridiomicosis, que ha provocado graves disminuciones poblacionales de los anfibios a nivel mundial (Santos-Barrera et al., 2004; Shaffer et al., 2008a; b; Mendoza-Almeralla et al., 2015; Lemos-Espinal et al., 2016).
Figura 1 Ejemplar adulto metamórfico de Ambystoma altamirani del municipio Isidro Fabela, Estado de México; se puede observar que ha perdido las branquias y la aleta dorsal. Foto: Stephanie Madrigal.
Figura 2 Individuo neoténico de Ambystoma leorae del Monte Tláloc, Puebla, conserva las branquias y la aleta dorsal. Foto: Sandra Flores Vargas.
Figura 3 Individuo adulto metamórfico de Ambystoma rivulare del Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca, municipio de Amanalco, Estado de México; ha perdido branquias y aleta dorsal. Foto: Armando Sunny.
En México, para determinar el estado de conservación de la herpetofauna se utilizan los criterios establecidos por la por la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT, 2010), algunos de estos criterios coinciden parcialmente con los de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), la cual, hasta septiembre de 2021, cataloga como especies en peligro (EN) a A. rivulare (IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2020a) y A. altamirani (IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2020b) debido a serias disminuciones poblacionales y a la disminución de la cantidad y calidad de su hábitat, mientras que a A. leorae se le cataloga como especie “críticamente amenazada” (CR; IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2020c) debido a que la extensión de su presencia es menor a 100 km2 y todos los individuos se encuentran en una sola población (Shaffer et al., 2008a; b; Sunny et al., 2014a; b). Por su parte, la SEMARNAT, hasta noviembre de 2019, cataloga a las tres especies de ajolotes de arroyos de alta montaña (Ambystoma spp.) dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2015 en la categoría de amenazadas (A) lo que significa que podrían desaparecer a mediano o largo plazo si siguen operando los factores que inciden negativamente en la viabilidad de sus poblaciones (Shaffer et al., 2008 a; b; SEMARNAT, 2010).
Adicionalmente, el estado de conservación de la herpetofauna también puede ser discutido con base en el Puntaje de Vulnerabilidad Ambiental (PVA, EVS por sus siglas en inglés), éste índice es una herramienta desarrollada por Wilson y McCranie (2003) para Honduras y Wilson et al. (2013) para México, con el objetivo de establecer prioridades de conservación de especies de anfibios y reptiles basándose en tres ejes: el área de distribución de la especie, su distribución ecológica y, específicamente para los anfibios, el grado de especialización reproductiva (pues poseen un ciclo de vida bifásico). A medida que el índice obtenido en cada uno de estos componentes aumenta, aumenta el grado de vulnerabilidad de la especie a la degradación del hábitat (Wilson & McCranie, 2003; Wilson et al., 2013).
El objetivo del presente trabajo fue revisar las amenazas que enfrentan estas tres especies del género Ambystoma y, con base en los criterios de la SEMARNAT, discutir si sus categorías de riesgo son adecuadas para contribuir de manera eficaz a su conservación, o bien, si es necesario hacer un cambio de categoría para optimizar su conservación, además de enfatizar la importancia que tienen estas especies para la herpetofauna mexicana. Se realizó un análisis siguiendo el Método de Evaluación de Riesgo de Extinción de Especies Silvestres (MER) que establece la SEMARNAT, para las tres especies de ajolotes de arroyos de alta montaña; para esto, se reunió y se analizó información publicada en artículos nacionales e internacionales arbitrados. La información obtenida se dividió según los cuatro criterios del MER: A) amplitud de la distribución geográfica del taxón, B) estado del hábitat de la especie, C) vulnerabilidad intrínseca de la especie y D) efecto de las poblaciones humanas sobre la especie. A cada criterio se le asignó un valor en orden ascendente de riesgo y al final se realizó la sumatoria correspondiente para cada especie. Se analizó también el PVA (de cada especie) adaptado para anfibios (Wilson et al., 2013), donde el puntaje se evalúa con una escala de medición que va de 3 a 19 e incluye tres categorías de vulnerabilidad a la degradación ambiental: baja (3-9), media (10-13) y alta (14-19) (Wilson & McCranie, 2003). A manera de referencia, se menciona qué criterios de la SEMARNAT son análogos con los de la UICN, pues según esta organización las tres especies enfrentan un riesgo de extinción muy alto en vida silvestre (EN), lo que se podría considerar un nivel de riesgo más alto que el que les otorga la SEMARNAT en México (A), indicando únicamente que podrían estar en peligro de desaparecer de seguir operando factores negativos (e.g., deterioro del hábitat) sobre sus poblaciones, esta disparidad puede ser un indicio más de que el estado de conservación de los ajolotes de arroyos de alta montaña debe ser revisado.
MÉTODO DE EVALUACIÓN DE RIESGO DE EXTINCIÓN DE ESPECIES SILVESTRES
Criterio A: distribución geográfica y amplitud de la distribución del taxón
Este criterio coincide parcialmente con los criterios B1 y B2 de la UICN en cuanto a la distribución geográfica de los ajolotes de arroyos de alta montaña (Ambystoma spp.). Como se ha mencionado, se les encuentra en la provincia biogeográfica Faja Volcánica Transmexicana (FVT), la cual constituye uno de los rasgos más característicos de la geología del país, su ubicación la hace una de las zonas más ricas en especies, endemismos y diversidad genética (Demant, 1978; Espinosa-Organista et al., 2008; Suárez-Mota et al., 2014).
Ambystoma altamirani habita en los estados de México, Morelos y la Ciudad de México, el área de distribución aproximada es de 9,273.5 km2. En el Estado de México habita en los municipios Isidro Fabela (cerca del área montañosa conocida como El Cerro de la Bufa), Huixquilucan, Ocoyoacac y Lerma (Lemos-Espinal, 2003; Lemos-Espinal, 1999) que, junto con la alcaldía Cuajimalpa de la Ciudad de México, concentran el ANP Parque Nacional Miguel Hidalgo (PNMH) que cuenta con una extensión de 1,760 ha, donde también habita esta especie. También, se encuentra en el Parque Nacional Desierto de los Leones (PNDL) en Cuajimalpa, que cuenta con 1,529 ha. Adicionalmente, hay poblaciones en las alcaldías Magdalena Contreras y Tlalpan, en el Parque Nacional Cumbres del Ajusco (PNCA), así como en Llano de Lobos y el arroyo los Axolotes en la Sierra de las Cruces. Por último, en el estado de Morelos habita en los municipios Huitzilac y Ocuilan, que forman parte del Parque Nacional Lagunas de Zempoala (PNLZ), una ANP con 4,790 ha (Heredia-Bobadilla et al., 2017; Monroy-Vilchis et al., 2019; Camacho et al., 2020; Guerrero de la Paz et al., 2020; Villarreal-Hernández et al., 2020).
Ambystoma leorae habita en el estado de Puebla, en los municipios de Atlixco, Chiautzingo y San Martín Texmelucan, y en el Estado de México en el municipio de Ixtapaluca (Lemos-Espinal, 1999). Ocupa un área de distribución aproximada de 985,900 km2. En ambos estados se reportaron bajas densidades poblacionales entre los años 1985 y 1999, de entre cuatro y 59 individuos; actualmente la población, que parece ser la más estable y abundante, se encuentra en el Monte Tláloc dentro del Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatépetl (PNIP), donde se han reportado hasta 223 individuos (Sunny et al., 2014b; Monroy-Vilchis et al., 2015; Lemos-Espinal et al., 2017).
Ambystoma rivulare tiene un área de distribución aproximada de 4,743.2 km2 entre los estados de Michoacán, Estado de México y Guerrero, en este último existen dos poblaciones disyuntas en los municipios de Taxco y Tetipac (Lemos-Espinal, 1999; Bille, 2009). En Michoacán habita en los municipios de Zitácuaro y Angangueo, que forman parte de la Reserva de la Biósfera de la Mariposa Monarca (RBMM), ubicada entre los estados de Michoacán y México, con una extensión de 56,259 ha dentro de las cuales se encuentran al menos ocho asentamientos humanos. En el Estado de México su distribución es más amplia, existen poblaciones en los municipios de Villa de Allende, Villa Victoria, Toluca, Zinacantepec, Temascaltepec y Calimaya, estos últimos cuatro forman parte del Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca (APFFNT), donde esta especie tiene mayor número de poblaciones, al menos 12, distribuidas en las 54,000 ha que forman el área natural protegida (Barriga-Vallejo et al., 2015; Lemos-Espinal et al., 2015; Heredia-Bobadilla et al., 2016; Monroy-Vilchis et al., 2019).
Aunque pudiera parecer que la distribución de los ajolotes de arroyos de alta montaña es amplia, ésta se encuentra dentro de zonas altamente urbanizadas y con graves problemáticas ambientales, incluso aunque algunas de sus poblaciones habitan dentro de Áreas Naturales Protegidas (ANP), éstas también están dentro de las áreas urbanas, lo que implica fuertes presiones de tipo antropogénico sobre sus hábitats. Estas problemáticas se describen a continuación.
CRITERIO B: estado del hábitat de la especie
Este criterio coincide parcialmente con el criterio A1 de la lista roja de la UICN. En este apartado hacemos mención del crecimiento poblacional humano en las áreas donde se distribuyen como uno de los factores que han provocado las disminuciones poblacionales de los ajolotes de arroyos de alta montaña y que representa una constante amenaza para sus hábitats.
Crecimiento poblacional humano
La distribución de estas especies abarca estados que presentan un gran crecimiento demográfico humano y, por tanto, alta demanda de recursos, y una creciente necesidad de expansión de la urbanización. Tan solo el Estado de México, lugar donde se encuentran las tres especies (A. rivulare, A. altamirani y A. leorae), presentó un crecimiento de 2,064,970 habitantes entre 2010 y 2015, municipios como Zinacantepec y Toluca son donde más se concentra la densidad poblacional (INEGI, 2015), coincidiendo con la distribución de A. rivulare y el APFFNT. En los estados de Michoacán y Morelos, donde también hay poblaciones de A. rivulare y A. altamirani, el número de habitantes también se incrementó en el mismo período: 250,358 de habitantes en Michoacán y 166,075 de habitantes en Morelos (INEGI, 2015). Puebla, estado donde habita A. leorae, es el segundo estado con mayor crecimiento poblacional (313,894 habitantes) entre 2010 y 2015.
El crecimiento poblacional humano afecta incluso a ANP donde existen poblaciones de ajolotes de arroyos de alta montaña (APFFNT, PNMH, PNDL, PNCA, PNLZ, PNIP). Las ANP, a pesar de ser zonas del territorio nacional protegidas por la ley para proteger su biodiversidad y ecosistemas (CONANP, 2016), enfrentan graves problemáticas ambientales. En la mayoría de éstas, existen asentamientos humanos donde la población es fundamentalmente rural con niveles significativos de pobreza. Al momento de ser decretadas Áreas Naturales Protegidas no se indemnizó a la población que originalmente residía en estas zonas, por tanto, nunca se fueron y sobreviven del aprovechamiento de los recursos forestales (Candeau & Mass, 2007; Figueroa et al., 2011). Debido a su ubicación y fisiografía, en dichas zonas existen casi 30 tipos subclimáticos y, por lo tanto, casi todos los tipos de vegetación están también presentes aunque predominan los bosques de coníferas, de tal manera que las condiciones climáticas y la fertilidad del suelo han hecho de esta una zona ideal para el establecimiento y realización de actividades productivas, lo cual ha ocasionado que alrededor del 67 % de estos ecosistemas actualmente hayan sido transformados en zonas para agricultura y pastoreo, extracción de suelo y otros recursos naturales, favoreciendo intensos procesos de deterioro de los ecosistemas, a pesar de las leyes creadas para protegerlas (Champo-Jiménez et al., 2012;Arriola-Padilla et al., 2014). Además, los arroyos se han utilizado para la creación de criaderos de trucha (Zamora et al., 2018).
CRITERIO C: información relacionada con la probabilidad de extinción y vulnerabilidad intrínseca del taxón
Vulnerabilidad intrínseca se refiere a procesos propios de la especie que la hacen vulnerable al ambiente, como las enfermedades y la capacidad de los organismos para combatirlas, estos son procesos importantes pues determinan la posibilidad de supervivencia de una población. Este criterio coincide parcialmente con el criterio E de la lista roja de la UICN.
Presencia de patógenos
El hongo Batrachochytrium dendrobatidis es una especie patógena que causa una enfermedad llamada quitridiomicosis que ha ocasionado severas declinaciones en poblaciones de anfibios de todo el mundo. En México se ha reportado su presencia en al menos 14 especies de anuros y caudados (Frías-Álvarez et al., 2008; Mendoza-Almeralla et al., 2015). Esta enfermedad puede causar desequilibrio osmótico y bloqueo del intercambio de gases en los individuos infectados, además de la liberación de enzimas proteolíticas del patógeno. Las especies que viven en climas montañosos son más propensas a la infección, se ha confirmado la presencia de esta enfermedad en poblaciones de A. rivulare en el estado de Michoacán y A. altamirani en el estado de México, constituyendo una amenaza emergente para los ajolotes de arroyos de alta montaña (Ron et al., 2005; Frías-Álvarez et al., 2008; Mendoza-Almeralla et al., 2015; Basanta et al., 2019; 2021).
Variabilidad genética
La variabilidad genética es un aspecto clave de la biodiversidad, es responsable de que los individuos de una población no sean idénticos entre sí, provee a las poblaciones de polimorfismos genéticos que les permiten, entre otras cosas, sobreponerse a enfermedades y cambios ambientales (Frankham et al., 2002; Hedrick, 2011). Algunas poblaciones de ajolotes de alta montaña han sido estudiadas para conocer su variabilidad y estructura genética (Recuero et al., 2010; Parra-Olea et al., 2012; Sunny et al., 2014a; b; Heredia-Bobadilla et al., 2016; Percino-Daniel, et al., 2016; Heredia-Bobadilla et al., 2017; Monroy-Vilchis et al., 2019) y los resultados pueden ser usados como base para modificar el estado de conservación de estas especies, lo cual contribuiría a evitar su disminución poblacional o extinción al mejorar planes de manejo y conservación. El número de alelos y la heterocigosidad, por ejemplo, han sido parámetros usados para identificar poblaciones que deben tener prioridad de conservación, ya sea porque poseen alta variabilidad genética o bien necesitan algún manejo por su baja variabilidad genética; además, parámetros como los niveles de endogamia y cuellos de botella genéticos pueden ser utilizados para identificar poblaciones en riesgo de extinción (Petit et al., 1998; Frankham, 2002; Eguiarte et al., 2007; Piñero et al., 2008).
Se han encontrado altos niveles de heterocigosidad en los ajolotes de arroyos de alta montaña (Cuadro 1), esto es favorable. Si bien la selección natural mantiene la variabilidad genética, esto no excluye que alelos desfavorables en estado homocigoto también se conserven. La heterocigosidad es una de las medidas de variabilidad genética más utilizadas porque implica una gran ventaja en cuestiones de adaptación.
Cuadro 1 Medidas de variabilidad genética en poblaciones de ajolotes de arroyos de alta montaña; Na: número de alelos, HE: heterocigosidad esperada, HO: heterocigosidad observada, r: relatedness (parentesco).
| Especie | Na | HE | HO | Cuellos de botella recientes | Cuellos de botella históricos | Endogamia (r) | Localidad o ANP |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| A. rivulare | 3.7 | 0.591 | 0.799 | SI | SI | ≈0.271 | APFFNT (Heredia-Bobadilla et al., 2016) |
| A. rivulare | 5.8 | 0.637 | 0.543 | NO | SI | ≈0.390 | RBMM (Parra-Olea et al., 2012) |
| A. altamirani | 3.0 | 0.575 | 0.905 | SI | SI | ≈0.192 | TLA (Heredia-Bobadilla et al., 2017) |
| A. altamirani | 2.5 | 0.424 | 0.320 | NO | SI | ≈0.610 | PNLZ (Parra-Olea et al., 2012) |
| A. leorae | 5.4 | 0.613 | 0.804 | NO | SI | ≈0.043 | PNIP (Sunny et al., 2014a) |
El número de variantes alélicas que pueden encontrarse por locus en una población es un indicador para determinar cambios demográficos pasados. En poblaciones de A. rivulare, A. altamirani y A. leorae se han encontrado niveles bajos de riqueza alélica en comparación con otras especies del género Ambystoma (Parra-Olea et al., 2012; Percino-Daniel et al., 2016), lo que puede interpretarse como un indicador de disminuciones poblacionales importantes, lo cual se ve reflejado en la presencia de cuellos de botella y niveles significativos de endogamia en las poblaciones estudiadas (Cuadro 1). Como consecuencia de las reducciones poblacionales o cuellos de botella, muchos alelos se pierden en una población a consecuencia de períodos cortos o continuos en que las poblaciones son muy pequeñas, una consecuencia es que éstas suelen ser más susceptibles porque con el paso del tiempo todos los individuos estarán emparentados genéticamente y aumentan los niveles de endogamia. En el caso de estos ajolotes, una población donde todos los individuos son genéticamente idénticos tiene pocas posibilidades de sobrevivir ante la emergencia de enfermedades como la quitridiomicosis, ante cambios en el hábitat e incluso ante la presencia de especies exóticas (Zamudio & Wieczorek, 2007; Rhoads, 2011; Sunny et al., 2014b; Heredia-Bobadilla et al., 2016; Heredia-Bobadilla et al., 2017; Monroy-Vilchis et al., 2019).
La desecación de los cuerpos de agua en el centro de México debido a un incremento cada vez mayor de necesidad de recursos hídricos por parte de las poblaciones humanas, así como la deforestación y la introducción de trucha arcoíris, son problemáticas que actualmente están diezmando las poblaciones de A. leorae, de A. altamirani en TLA y de A. rivulare en el APFFNT (Sunny et al., 2014b; Heredia-Bobadilla et al., 2016; Heredia-Bobadilla et al., 2017), estas actividades han provocado disminuciones en el tamaño de las poblaciones y probablemente han causado los procesos endogámicos observados.
Desafortunadamente, de continuar estos procesos de origen antropogénico, con el tiempo aumentarán efectos de la deriva génica aumentando la homocigosis y la expresión de alelos deletéreos. La presencia de endogamia y cuellos de botella en una población pueden ser suficientes para modificar su situación de riesgo y así darle prioridad de conservación e identificar unidades de conservación que potencialmente pueden maximizar el potencial de respuesta evolutiva (Lande, 1988; Petit et al., 1998; Hedrick, 2011).
CRITERIO D: impacto de la actividad humana sobre el taxón
Este criterio coincide parcialmente con el criterio D de la lista roja de la UICN que se refiere a las amenazas poblacionales y efecto de las poblaciones humanas sobre las especies.
Deforestación e introducción de especies exóticas
México cuenta con 138 millones de hectáreas de vegetación forestal, de las cuales 64.9 millones corresponden a bosques y selvas, estos se modifican constantemente por cambios en el uso de suelo, por ejemplo, la tala clandestina, la extracción de tierra de monte, la minería a cielo abierto, el pastoreo y la agricultura. En el periodo 2005-2010 se estimaron pérdidas anuales de 155 mil ha en promedio (CONAFOR, 2014), en la FVT entre 2002 y 2011, hubo un aumento de casi 16,000 km2 en agricultura y alrededor de 5.000 km2 en áreas urbanas, en cambio, se produjo una reducción en el área de los bosques de pino perdiéndose 2682.69 km2; sin embargo, entre 2011 y 2014 aumentó la perdida de pino a 19,084 km2, y la de encino se registró en 2514.08 km2. Finalmente, los bosques de oyamel se habían mantenido estables con un ligero incremento de 34.12 km2 entre 2002 y 2011; sin embargo, entre 2011 y 2014 se perdieron 70.37 km2 (González-Fernández et al., 2018; Vargas-Jaimes et al., 2021) en el Corredor Biológico Chichinautzin, especialmente en las Lagunas de Zempoala.
Michoacán es el estado donde se registran las pérdidas más altas de bosques con alrededor de 50,000 ha por año, pérdidas anuales de vegetación natural primaria de 1.99 % siendo los bosques templados los más afectados. Los estados de Estado de México, Guerrero y Morelos pierden 4.4 %, siendo los más afectados por este problema; sin embargo, Puebla y la Ciudad de México presentan también pérdidas considerables de 0.79 %, a causa del cambio en el uso de suelo para ganadería y pastoreo (Céspedes-Flores & Moreno-Sánchez, 2010; SEMARNAT, 2014).
El problema de la deforestación persiste, incluso en Áreas Naturales Protegidas (ANP) lo que resulta preocupante, en sitios como el Parque Nacional Miguel Hidalgo (PNMH) ubicado en la zona limítrofe entre el Estado de México y la Ciudad de México, donde el censo de población y vivienda de 1995 reportaba la presencia de 692 habitantes, para 2010 se incrementó a 981, lo cual implica que la población creció un 40 %, afectando significativamente la cobertura de bosque, partes del bosque aislado y abierto han sido reemplazadas con zonas de agricultura (Chico-Avelino et al., 2015; Toscana & Granados, 2015). En la RBMM (Michoacán) se presentan problemas similares, tan solo en su zona núcleo se reportan pérdidas de 1,368.4 ha con una tasa de reforestación anual de 342 ha/año; en el PNLZ (zona limítrofe entre Morelos y Ciudad de México) el problema no es menor, ya que la agricultura ocupa 28 % de total de la extensión del parque, mientras que los bosques de pino, oyamel y encino actualmente sólo ocupan el 21 %, 4 % y 11 %, respectivamente; en el APFFNT se reporta 55 % de pérdida de la densidad forestal con una tasa de 35 ha/año. Adicionalmente, a partir de 2013 se cambió su categoría de Parque Nacional a Área de Protección de Flora y Fauna, lo que implica nuevas normas más permisivas para la extracción de recursos naturales y permite la propiedad privada, creando un sistema idóneo para el establecimiento de desarrollos inmobiliarios, extractivos y turísticos que a largo plazo tendrán efectos negativos en la biodiversidad (Sáenz-Romero et al., 2006; Vega-Guzmán et al., 2008; Figueroa et al., 2011; Champo-Jiménez et al., 2012; Regil-García et al., 2014; Mastreta-Yañez et al., 2014; Sunny et al., 2018; González-Fernández et al., 2019).
A todo esto, debemos añadir la introducción de especies exóticas, en este caso particular, la introducción de peces para consumo humano. En México existen alrededor de 9,230 granjas que se dedican a la acuacultura; entidades como el Estado de México, Morelos, Michoacán y Puebla presentaron los niveles más altos de producción de trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss), una especie catalogada como invasora (Pillioid & Peterson, 2001; Kalinowski et al., 2010; Martín-Torrijos et al., 2015). Entre 2000 y 2010 se incrementaron los permisos y subsidios para establecer cultivos de trucha en México; el cultivo de estos peces se hace en ríos ricos en oxígeno, en las zonas de alta montaña de la FVT, incluso dentro de ANP, afectando directamente a las poblaciones de A. rivulare dentro del APFFNT y de A. altamirani en su localidad tipo, en el municipio de Isidro Fabela. Los peces compiten por alimento con los ajolotes adultos y se comen sus huevos y crías, alterando su distribución y abundancia. Además, la cría de estos peces cambia la calidad del agua pues se utilizan químicos como el fenol para mantenerlos libres de parásitos, matando también a los ajolotes (Tyler et al., 1998; Funk & Dunlap, 1999; Zambrano et al., 2010; SAGARPA, 2016; Heredia-Bobadilla et al., 2016; Heredia-Bobadilla et al., 2017).
Puntaje de Vulnerabilidad Ambiental (PVA)
El Puntaje de Variabilidad Ambiental (PVA) se propuso originalmente para casos en los que no existe información suficiente para categorizar una especie y para estimar la susceptibilidad de la especie a cambios futuros ambientales y a presiones de tipo antropogénico. A continuación, se describe de cuánto es el PVA para cada especie de ajolote de los arroyos de alta montaña y por qué se obtuvo ese puntaje.
Distribución geográfica: Ambystoma leorae, su distribución se limita a México en la cercanía de la localidad tipo, en un área de 28 km x 0.65 Km al oeste del PNIP (Monroy-Vilchis et al., 2015), por esto y de acuerdo con la escala propuesta por Wilson y McCranie (2003) y Wilson et al., (2013) le corresponde un valor de 6, mientras que para A. rivulare y A. altamirani, su distribución se limita a México, pero no sólo cerca de la localidad tipo, por lo que el valor que le corresponde a este punto es de 4.
Distribución ecológica: las tres especies habitan un solo tipo de formación ecológica: los arroyos de alta montaña en bosques de coníferas de la FVT, en este punto se asigna un valor de 7 de acuerdo con la escala de Wilson y McCranie (2003).
Finalmente, en cuanto al modo de reproducción, tanto huevos como larvas se encuentran solo en pequeños ríos de aguas lóticas, a este modo de reproducción le corresponde un valor de 1. Realizando la suma de puntos para cada especie, podemos ver que para A. leorae el PVA es de 14, lo cual indica que es altamente vulnerable a los cambios ambientales, mientras que el PVA de A. rivulare y A. altamirani es de 13, un valor medio de vulnerabilidad (Cuadro 2), pero en el límite para alcanzar la categoría de alta vulnerabilidad. El único factor que favorece a estas dos especies es la distribución geográfica; sin embargo, las amenazas potenciales son iguales para las tres especies, por la serie de factores descritos anteriormente, y por estar en el límite superior de la escala intermedia, consideramos que las tres especies son altamente vulnerables a los cambios ambientales, y esto las hace especies prioritarias para la conservación.
Cuadro 2 Puntaje obtenido para cada una de las especies de Ambystoma de los arroyos de alta montaña, siguiendo los criterios del Método de Evaluación de Riesgo de Extinción de especies silvestres en México de la SEMARNAT, y del Puntaje de Vulnerabilidad Ambiental (Wilson & McCranie, 2003).
| Especie | CRITERIO A | CRITERIO B | CRITERIO C | CRITERIO D | MER | PVA |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Ambystoma rivulare | 3 | 3 | 3 | 4 | 13 | 13 |
| Ambystoma altamirani | 3 | 3 | 3 | 4 | 13 | 13 |
| Ambystoma leorae | 4 | 3 | 3 | 4 | 14 | 14 |
La disminución de poblaciones de anfibios se ha reportado en todo el mundo desde hace casi tres décadas, en América Latina muchas de estas disminuciones ocurren en regiones con altitud elevada (≥ 600 m snm), este fenómeno es particularmente evidente en especies con hábitats de alta montaña. En el caso de los ajolotes de arroyos de alta montaña, su área de distribución geográfica está restringida a la FVT, pero son metamórfas facultativas, lo que implica que pueden desarrollar o no la metamorfosis. Sin importar esto, tanto larvas como adultos permanecen en el cuerpo de agua, esto implica que además su hábitat se restringe a los arroyos que corren en bosques de coníferas de la FVT. El criterio A del MER considera cuatro grados de riesgo de acuerdo con la distribución geográfica de una especie, donde el mayor número (Cuadro 2) se asigna a las especies con distribución microendémica (SEMARNAT, 2010).
El hábitat de estos ajolotes está amenazado principalmente por la creciente población humana. Las acciones humanas que impactan directamente a las poblaciones de estas especies son la conversión de zonas forestales a campos de cultivo y pastoreo, así como la desecación de los arroyos de alta montaña, éste último convirtiéndose en un problema cada vez más común ya que estos arroyos son entubados para zonas habitacionales (observaciones de los autores). Ante estas situaciones y siguiendo los señalamientos del MER, podemos mencionar que el hábitat de estos ajolotes se está perdiendo y degradando por el alto impacto de las actividades humanas (Cuadro 2), por tal motivo se le debe asignar la puntuación más alta a los criterios B y D.
La fragmentación del hábitat es la principal causa de extinciones locales en las poblaciones de estos ajolotes, esto puede derivar en la pérdida de alelos y el aumento de endogamia. Los procesos endogámicos pueden contribuir a la extinción, incluso en poblaciones naturales, y derivan en la pérdida de variabilidad genética; todos estos procesos han sido observados en poblaciones de las tres especies de ajolotes de arroyos de alta montaña. Ante un escenario de incidencia de quitridiomicosis esto es preocupante pues si se pierde variabilidad genética tendrán menos oportunidades de sobrevivir ante esta enfermedad. Se ha comprobado la presencia de este hongo en dos de estas especies (A. rivulare y A. altamirani), lo que implica que además de provocar la muerte de los ajolotes, estos mismos esparcen las esporas de hongo dejando focos de infección latentes para otras poblaciones de ajolotes y otras especies de anfibios. En este punto es necesario recalcar que la vulnerabilidad intrínseca de estas especies es alta, según el MER esto amerita el puntaje más alto del criterio D (Cuadro 2).
CONCLUSIONES
La presencia de altos niveles de heterocigosidad es un indicador de lo valiosas que son estas especies y sus poblaciones. Las poblaciones disyuntas de Ambystoma rivulare y A. altamirani, constituyen un recurso genético único para cada especie, por lo que es necesario incluir a todas en los planes de conservación, haciendo necesaria la investigación de estas especies. Para conseguirlo, es necesario que las tres especies se incluyan en una categoría de mayor de riesgo por ser altamente vulnerables a los cambios ambientales, sobre todo si estos cambios no parecen detenerse a pesar de las leyes creadas para protegerlos. La información revisada nos permitió obtener puntajes del MER y del PVA muy altos para cada especie (Cuadro 2), por esto consideramos que A. rivulare, A. altamirani y A. leorae deben ser categorizadas como especies en “peligro de extinción” (P) por la SEMARNAT, esto incrementará la atención de la comunidad científica y no científica sobre estas especies, contribuyendo efectivamente a su conservación y la de sus hábitats.
