Artículos

 

Periodo reproductivo del camarón café Farfantepenaeus californiensis (Holmes, 1900) en la laguna costera de Agiabampo, Sonora/Sinaloa, México

 

Reproductive period of the brown shrimp Farfantepenaeus californiensis (Holmes, 1900) in the Agiabampo coastal lagoon system, Sonora/Sinaloa, Mexico

 

Judith Carolina Romero-Sedano¹, Eugenio Alberto Aragón-Noriega^1*, Mercedes Marlenne Manzano-Sarabia², César Augusto Salinas-Zavala² y Alma Rosa García-Juárez³

 

¹ Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. Unidad Guaymas Km 2.35 Camino al Tular Estero Bacochibampo Guaymas, CP 85454, Sonora, México. * E-mail: aaragon04@cibnor.mx

² Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. Mar Bermejo 195, Col. Playa Palo de Santa Rita La Paz, CP 23090, Baja California Sur, México.

³ Centro Regional de Investigaciones Pesqueras de Guaymas, INP. Calle 20, No. 605 sur Col. Cantera Guaymas, CP 85400, Sonora, México.

 

Recibido en julio de 2003;
aceptado en abril de 2004.

 

Resumen

Los aspectos biológicos del camarón café Farfantepenaeus californiensis en las lagunas costeras son desconocidos ya que se ha clasificado como especie oceánica que puede o no penetrar a esos ecosistemas y, si lo hace, los abandona a tallas máximas de 35 mm de longitud total (LT). En años recientes se ha capturado camarón café en la laguna costera de Agiabampo, Sonora/ Sinaloa. El objetivo de este estudio fue describir el periodo reproductivo del camarón café en ese sistema lagunar costero. Se realizaron muestreos mensuales de enero a diciembre de 2002, durante cinco días continuos en los periodos de luna llena. Se hicieron lances con red de arrastre (15 m de relinga superior) durante el flujo y reflujo de marea en 24 estaciones georreferenciadas del interior de la laguna. Se capturaron 27,694 organismos con una relación macho:hembra de 4:3. De acuerdo con la proporción de hembras maduras se identificaron dos periodos reproductivos en el año: uno de junio a julio (verano) y el otro de octubre a noviembre (otoño). Sin embargo, la abundancia media de hembras maduras por hectárea fue 20 org ha^-1 en verano y 2 org ha^-1 en otoño. La talla media de las hembras maduras en verano (129.9 mm LT) fue significativamente menor (P < 0.05) que en otoño (134.5 mm LT). La talla de primera madurez fue igual en ambos periodos: 145 mm LT. Un resultado relevante obtenido sobre la biología de F. californiensis es la evidencia de que una fracción de la población madura dentro del sistema lagunar y presenta un solo desove importante al año.

Palabras clave: reproducción, camarón café, Farfantepenaeus californiensis, Agiabampo.

 

Abstract

Knowledge of the biological role of the brown shrimp, Farfantepenaeus californiensis, in coastal lagoons is lacking. This species has been classified as oceanic that may or may not enter coastal lagoons in early stages and if it does, it migrates back to the ocean when it attains a size of 35 mm total length (TL). Recently, the brown shrimp has been caught in the Agiabampo coastal lagoon system, in Sonora/Sinaloa (Mexico), and the objective of this study is to describe the reproductive period of this species in that system. Monthly sampling campaigns were carried out from January to December 2002, during five consecutive days. Tows in 24 geopositioned stations were done during high and low tide using 15-m-wide trawl nets. A total of 27,694 organisms were analyzed, with a male:female ratio of 4:3. Based on the proportion of mature females, we determined two reproductive periods: one from June to July (summer) and another from October to November (autumn); however, the average abundance was 20 org ha^-1 in summer and 2 org ha^-1 in autumn. The average size of mature females was significantly smaller (P < 0.05) in summer (129.9 mm TL) than in autumn (134.5 mm TL). Size at first maturity was 145 mm TL in both periods. An important result that contributes to the biological knowledge of F. californiensis is evidence that part of the population matures inside this coastal lagoon and presents one important spawn deposition per year.

Key words: reproduction, brown shrimp, Farfantepenaeus californiensis, Agiabampo.

 

Introducción

El estudio de la reproducción en organismos sujetos a explotación es crucial para su manejo como recurso pesquero. Los regímenes de administración se basan en proteger a los organismos en etapa reproductiva ya que éstos son la base la renovación y conservación de las pesquerías (García, 1985).

La pesquería de camarón en el Pacífico mexicano está sustentada especialmente en la captura de tres especies que constituyen alrededor del 90% de la captura total: el camarón café, Farfantepenaeus californiensis (Holmes, 1900); el camarón azul, Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1871); y el camarón blanco, L. vannamei (Boone, 1931). La captura comercial de estas especies se realiza en dos zonas: la plataforma continental y en aguas estuarinas tales como bahías, marismas, lagunas costeras y esteros (Magallón-Barajas, 1987).

El comportamiento de los camarones peneidos que habitan en el Golfo de California se ha establecido en general para las especies que requieren de los sistemas estuarinos para crecer, generalizando el ciclo de vida y siendo aceptado como común a todos los camarones, con ligeras variantes para cada especie (Edwards, 1978). Este esquema de ciclo de vida es aplicable para sistemas estuarinos con conexión efímera al mar y circulación positiva, como los descritos por Kjerfve (1986) en su clasificación de lagunas costeras. En lagunas áridas de comunicación permanente con al mar y circulación estuarina negativa, los camarones peneidos desarrollan un ciclo de vida con características propias que difiere del aceptado para la ecología común entre los camarones. Es posible generalizar este ciclo de vida para especies de las lagunas costeras con características áridas del noroeste del Golfo de California, tal como lo demostró Arreola-Lizárraga et al. (2003) para las especies de Callinectes spp. en la laguna de Guásimas, Sonora.

Entre las especies explotables, F. californiensis se ha clasificado como de hábitos marinos (García y Le Reste, 1981), no obstante penetra a aguas someras interiores durante sus primeros estadios postlarvales para dejarlas cuando ha alcanzado una longitud total media aproximada de 35 mm (Mathews, 1981). Incluso se ha dicho que depende tan poco de las lagunas costeras que podría o no entrar a ellas durante sus estadios tempranos (Leal-Gaxiola et al., 2001).

Según Edwards (1978), en las lagunas costeras del sur de Sinaloa el camarón café puede formar parte de las capturas comerciales junto con el camarón azul y el camarón blanco durante el primer mes de pesca. Este autor no aporta más datos sobre porcentajes de aparición o tallas de captura. El camarón café nunca se ha registrado oficialmente en las capturas de lagunas costeras (Mathews, 1981; Del Valle y Martin, 1995). A pesar de ello, durante las últimas temporadas de pesca se ha observado que el camarón café forma parte importante de las capturas en las lagunas costeras de Sonora. Es necesario aclarar que entre las lagunas costeras del sur de Sinaloa y las del norte de Sinaloa y sur de Sonora existen diferencias fundamentales en cuanto a su conexión con el mar. Los sistemas lagunares del sur de Sinaloa se conectan al mar por medio de esteros cuyo intercambio con el mar queda interrumpido en determinados periodos del año (Poli y Calderón-Pérez, 1987). En el norte de Sinaloa y sur de Sonora la conexión e intercambio con el mar es permanente durante todo el año (Arreola-Lizárraga et al., 2003).

García (1985) explicó que la pesca sucesiva de camarones Litopenaeus a camarones Farfantepenaeus sucede en varios países tropicales, argumentando que no se dedica un esfuerzo específico a la captura de los camarones del género Farfantepenaeus, dado que éstos son de hábitos preferentemente nocturnos. La realidad es que se desconocen los aspectos biológicos del camarón café en las lagunas costeras de Sonora y Sinaloa.

Sobre la reproducción de F. californiensis se han realizado estudios sólo en el hábitat marino, pero ninguno se refiere a su madurez o desove en lagunas costeras (Edwards, 1978; Mathews, 1981; Leal-Gaxiola et al., 2001). El propósito de este estudio fue describir la biología reproductiva del camarón café mediante la obtención de datos recientes dentro del sistema lagunar Agiabampo, Sonora/Sinaloa, para determinar el periodo y la talla de madurez sexual de la fracción de la población de F. californiensis que madura dentro de ese sistema lagunar costero.

 

Material y métodos

Área de estudio

El sistema lagunar Agiabampo, Sonora/Sinaloa, se encuentra localizado entre 26°07' y 26°29' N y 109°05' y 109°20' W; está compuesto por tres cuerpos de agua conectados entre sí que comparten una sola boca (aproximadamente 1.5 km de ancho) que los conecta con el Golfo de California. Estos cuerpos de agua se denominan localmente Bacorehuis, Jitzámuri y Bamocha (fig. 1). El primero de ellos se encuentra localizado al oriente del sistema, tiene una superficie de 2,505 km² y presenta varias zonas someras de hasta 1 m de profundidad y un canal submarino con una profundidad máxima de 10 m. En la boca hacia mar abierto se encuentra un canal de 20 m de profundidad en donde la velocidad de la corriente alcanza 3 m s^-1.

El clima del lugar es cálido seco con una precipitación media anual de 200 a 400 mm y la evaporación potencial en la región es de 2300 mm anuales. La temperatura del agua presenta máximos en abril y mayo con valores de hasta 32.6°C, y mínimos en febrero entre 20° y 23°C, y aunque en las ensenadas las aguas son más cálidas que en el centro de los canales de la laguna, las oscilaciones diarias no son críticas. La salinidad presenta valores hiperhalinos con amplias variaciones a lo largo del año, desde típicamente marinas en la boca hasta 42 ups en los meses cálidos (Licea-Durán, 1974).

Muestreos

Se realizaron muestreos biológicos mensuales de las poblaciones de camarón durante la luna llena, durante cinco días continuos (desde dos días antes de la luna llena, el día de luna llena y hasta dos días después), a bordo de embarcaciones menores, de 7 m de eslora. Se utilizaron redes de arrastre de 15 m de relinga superior y 32 mm de luz de malla. Los arrastres se efectuaron cada hora y media durante la bajamar y la pleamar, cada uno con duración de 10 min. En el interior de la laguna se hicieron muestreos en 24 estaciones georreferenciadas (fig. 1).

La temperatura y salinidad se midieron simultáneamente con los lances de pesca. La temperatura se midió con un termómetro de inmersión y la salinidad con un refractómetro. En la boca del sistema (estación 17) se colocó un equipo autónomo Hydrolab para medición de la temperatura y salinidad del agua. El equipo se colocaba durante 24 h a 1 m de profundidad de la superficie. Para los propósitos de presentación, en este trabajo se utilizaron los datos promediados de las estaciones 10, 14, 15, 17, 18 y 19, por ser las zonas de mayor abundancia de camarón durante el estudio.

A los organismos capturados se les midió la longitud total, desde la punta del rostro hasta la punta del telson. El grado de madurez gonádica de las hembras se determinó con base en la escala morfocromática descrita por Leal-Gaxiola et al. (2001): I, inmaduro; II, madurez en desarrollo; III, madurez avanzada; y IV, desovado. Los machos se consideraron maduros una vez que se había formado el petasma por la unión de los endopodios del primer par de pleópodos. Cuando éstos se hayaban separados los machos se consideraron inmaduros. El patrón reproductivo se consideró como el porcentaje de hembras maduras a lo largo del muestreo. La talla de primera madurez se determinó agrupando a los organismos inmaduros (estadios I y II) y maduros (estadios III y IV); posteriormente se obtuvo la proporción entre éstos para cada talla y usando el modelo descrito por King (1995):

de la que se obtiene

donde P es la proporción de hembras maduras, r la pendiente de la curva y Lm es la longitud de primera madurez o longitud a la cual el 50 % de las hembras son ovígeras.

 

Posteriormente se graficó contra L y, usando una regresión lineal simple, se calcularon los valores de los parámetros de ajuste de la línea para posteriormente obtener

Sustituyendo los valores de r y L_m en la ecuación 1 se calculó la proporción de hembras maduras para cada talla y éstas se restó de las proporciones observadas. Aplicando el criterio de mínimos cuadrados a los residuos se recalculó el valor de Lm por medio de iteraciones.

Para el análisis de la madurez en el interior del sistema se dividieron los datos considerando dos estaciones, verano y otoño, se compararon las tallas de las hembras maduras en las dos estaciones y se determinó la diferencia de temperaturas entre verano y otoño.

Debido a que el patrón de reproducción mostró dos periodos de máximo porcentaje de hembras maduras, se determinó la abundancia de hembras maduras por hectárea utilizando el método de área barrida descrito por Sparre y Venema (1995). Para ello se contó con geoposicionadores satelitales (GPS) que ubicaron el inicio y el final de cada arrastre. La eficiencia de la red se calculó tomando en cuenta la velocidad de la embarcación y la distancia entre los cables. Finalmente, se dividió la cantidad de hembras maduras (estadios III y IV) entre el área calculada en hectáreas.

 

Resultados

Se analizaron un total de 27,694 organismos (12,297 hembras y 15,397 machos) con una relación resultante macho:hembra de 4:3.

La temperatura del agua en la laguna costera de Agiabampo presentó una clara variación estacional. Durante el verano (julio, agosto y septiembre) la temperatura fue mayor a los 30°C, mientras que en el invierno (diciembre y enero) la temperatura es alrededor de 18°C. Esto da una diferencia de 12°C entre ambas estaciones del año (fig. 2).

La salinidad presentó una variación con tendencia ascendente de marzo a julio y descendente de julio a noviembre (fig. 2). El máximo fue de 39 ups en febrero y el mínimo de 35 ups en octubre y noviembre.

Periodo de madurez sexual

El porcentaje de machos maduros fue superior a 60% en todo el periodo de muestreo, excepto de agosto a octubre (fig. 3), cuando fue inferior a 30%. Partiendo de este resultado, para definir el periodo reproductivo de camarón café F. californiensis en el interior de la laguna costera de Agiabampo, se consideró sólo a las hembras maduras.

Se presentaron dos periodos con presencia de hembras maduras: el primero de junio a julio y el segundo de octubre a noviembre. El mayor porcentaje de hembras maduras se encontró en noviembre (fig. 3).

Talla de primera madurez sexual

Para estimar la talla de primera madurez sexual de hembras en los dos periodos reproductivos se usó la ecuación 1 (los parámetros se muestran en la tabla 1). La talla de primera madurez para las hembras maduras en el mes de junio fue 145.01 mm LT (fig. 4) y para las hembras de noviembre ésta fue 145.67 mm LT. Para le estimación en los machos se tomaron organismos maduros a lo largo de todo el periodo de muestreo y se encontró que la talla de primera madurez fue de 112.87 mm LT.

Frecuencia de tallas

Se capturaron machos maduros de 45 a 170 mm LT, con un promedio de 106.79 mm (± 0.17) LT y coeficiente de variación (CV) de 9%. Las hembras maduras de todo el periodo de muestreo presentaron tallas de 90 a 165 mm, con promedio de 133.32 mm (±1.90) LT y CV de 11%. La diferencia entre machos y hembras fue estadísticamente significativa (P <0.05).

La frecuencia de tallas mostrada por las hembras de camarón café durante los dos periodos reproductivos se observa en la figura 5. Durante el verano se observó un intervalo de tallas de 100 a 180 mm LT y en el otoño éste fue de 105 a 165 mm LT. Se observó que durante el verano las hembras maduras (promedio 129.31 mm LT) fueron significativamente menores (P < 0.05) a las encontradas en otoño, en que presentaron un promedio de longitud total de 134.45 mm LT.

Abundancia

Se seleccionaron los meses en que se encontraron hembras maduras y se determinó la abundancia de éstas por el método de área barrida. Las hembras de junio presentaron una abundancia de 20 organismos por hectárea (org ha^-1), en julio de 13 org ha^-1, para octubre de 0 org ha^-1 y en noviembre de 2org ha^-1 (fig. 6). Con este resultado se determinó que el verano es de mayor importancia para la reproducción dada la presencia de una mayor cantidad de hembras maduras por unidad de área. Se determinó la distribución de las hembras por unidad de área encontrándose la mayor abundancia en el estero de Bacorehuis (fig. 7).

 

Discusión

El periodo reproductivo del camarón café en el ambiente marino se ha definido como continuo a lo largo de todo el año, con dos periodos máximos (Leal-Gaxiola et al., 2001). El presente estudio confirma de una manera general lo descrito para el camarón café respecto a los periodos de reproducción a lo largo del año, dado que los resultados de porcentaje de hembras maduras en la laguna de Agiabampo describen dos periodos máximos.

Se encontró que en Agiabampo el camarón café inicia su periodo de madurez y desove desde junio. Este registro de organismos desovados en el interior de la laguna no tiene precedente, ya que incluso las únicas menciones de camarón café en las lagunas costeras dicen que si las postlarvas llegaran a entrar en ellas, las abandonarían al alcanzar 35 mm de longitud total (Mathews, 1981). Es posible que en las lagunas costeras del sur de Sinaloa, donde se ha generado el mayor conocimiento sobre biología de camarones, no se presente camarón café en estadios de madurez. Esto debido básicamente a la diferencia en su sistema hidrológico (Poli y Calderón-Pérez, 1987), en comparación con la laguna de Agiabampo.

El porcentaje de hembras maduras como índice de la población reproductora en el interior de la laguna resultó muy bajo (10%) comparado con lo mencionado en la literatura para ambientes marinos (Mathews, 1981; Garduño-Argueta y Calderón-Pérez, 1994; Leal-Gaxiola et al., 2001). Éste se combinó con la abundancia de hembras maduras (org ha^-1), y se encontró que si se toman en cuenta los dos indicadores de la población reproductora sólo se observa un periodo de maduración y desove importante en el año. En la literatura revisada no se encontró una asociación entre ambos indicadores por lo que no es posible saber si este comportamiento también se presenta en el ambiente marino o sólo ocurre en el interior de esta laguna costera.

Se encontró que el periodo importante de reproducción ocurre en el verano cuando las temperaturas del agua han alcanzado 29°C. Esto ocurre de manera general en las costas de Sinaloa (Garduño-Argueta y Calderón-Pérez, 1994) y en las costas de Sonora (Mathews, 1981; Leal-Gaxiola et al., 2001) donde el mayor porcentaje de hembras maduras se presenta a fines de primavera y principios de verano cuando las temperaturas oscilan entre 27°C y 30°C.

La talla media (129.9 mm LT) de las hembras maduras capturadas durante el verano fue significativamente menor que la de las capturadas en otoño (134 mm LT). Como no se tiene ningún registro previo de la presencia de hembras maduras en el interior de las lagunas costeras, la discusión en este caso se vuelve especulativa. Se sabe que factores ambientales como salinidad y temperatura afectan la talla de primera madurez (García y Le Reste, 1986; Dall et al., 1990), por lo que se sugiere un efecto de la temperatura sobre la talla de madurez como lo mencionan Leal-Gaxiola et al. (2001) ya que la temperatura del agua también presentó diferencias significativas entre esas dos estaciones del año.

Al determinar la talla de primera madurez encontramos que en ambas estaciones ésta es la misma, por lo que a pesar de que la talla media de las hembras maduras sea menor en una estación o en otra, la población de la que proceden puede tener la misma talla de primera madurez.

Considerando que el camarón café presenta un óptimo crecimiento y supervivencia a 35 ups (Villarreal et al., 2003) es posible que este comportamiento de madurar y desovar se esté presentando desde hace tiempo en el sistema ya que Licea-Duran (1974) y Signoret de Brailovsky (1975) encontraron valores de salinidad similares a los registrados durante este estudio. Por tanto, la laguna Agiabampo no ha pasado de ser una laguna de agua salobre a una marina. Otra posibilidad es la competencia interespecífica. Mathews (1981) menciona que en las costas del norte de Sinaloa el camarón café se distribuye de 1 a 9 m de profundidad pero que, en época reproductiva de camarón azul y blanco, aquel es desplazado por estas especies hacia mayores profundidades, de 18 a 27 m. Si la presencia de estas dos últimas especies ha disminuido en Agiabampo es posible que el camarón café ahora ocupe esos espacios. Queda claro que es necesario realizar más estudios para reforzar la hipótesis planteada aquí respecto a por qué las hembras de camarón café hacen uso de las lagunas costeras del noroeste de México para desovar.

Existen pocos estudios sobre madurez y desoves de camarón café, y ninguno hace referencia a lo que sucede en las lagunas costeras (Olguín-Palacios, 1968; Edwards, 1978; Mathews, 1981; García-Borbón et al., 1996; Leal-Gaxiola et al. , 2001). Tal y como lo muestran Leal-Gaxiola et al. (2001), el camarón café presenta dos periodos de madurez a lo largo del año en mar abierto (uno en junio y otro en noviembre). Nuestros resultados coinciden en estos mismos periodos de madurez, sólo que con un porcentaje menor de hembras maduras dentro de la laguna costera de Agiabampo. Lo anterior podría ser indicativo de dos situaciones: (1) que la mayoría de las hembras maduran dentro de la laguna y migran al exterior para llevar a cabo el desove en aguas oceánicas, permaneciendo una fracción de ellas dentro de la laguna o (2) que las hembras maduras localizadas fuera de la laguna se acercan a la costa a desovar y por acción de las corrientes son arrastradas hacia el interior de la laguna.

Cualquiera que sea la razón, el hecho es que se observaron hembras maduras de camarón café dentro del sistema lagunar de Agiabampo, lo cual es un dato nuevo para el conocimiento del uso del hábitat lagunar por esta especie. Esto es importante para el manejo de la especie como recurso pesquero, ya que con el propósito de administrar el recurso camarón en forma apropiada es necesario entender la dinámica de cada una de las poblaciones que forman la pesquería. Las características biológicas y ecológicas de las especies de camarones peneidos del Pacífico mexicano que se utilizan como criterios de protección se establecieron en un modelo conceptual de migración, crecimiento y reproducción entre las lagunas costeras y la plataforma continental, en sus diferentes etapas del ciclo de vida. El modelo fue propuesto desde los años setenta y fue generalizado para el Golfo de California (Edwards, 1978; Mathews, 1981). En el caso de las lagunas costeras del Golfo de California que tienen conexión permanente al mar y circulación negativa (e.g., Agiabampo), la dinámica de las poblaciones de camarones peneidos no sigue el patrón aceptado para el Pacífico mexicano. Arreola-Lizárraga et al. (2003) propusieron un modelo ecológico de las especies de Callinectes spp. que en general pudiera aplicarse para otras especies de crustáceos (e.g., camarón) en una asociación de la ecología del sistema lagunar a la dinámica de las poblaciones de las especies del grupo. Los patrones ecológicos observados para los camarones pueden ser extrapolados para otras lagunas costeras similares en cuanto a clima, oceanografía y geomorfología.

La contribución de este estudió radicó en describir las características de la biología reproductiva del camarón café F. californiensis en la laguna de Agiabampo, Sonora/Sinaloa. Se encontró evidencia que sugiere que la población de esta especie puede madurar y desovar en el interior del sistema.

 

Agradecimientos

Este estudio fue financiado bajo el convenio 908-1G entre el Instituto Nacional de la Pesca y el Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. La sociedad cooperativa Sylvia Ramírez brindó el apoyo logístico en el campo. Edgar Alcántara y David Urías editaron las figuras.

 

Referencias

Arreola-Lizarraga, J.A., Hernández-Moreno, L.G., Hernández-Vázquez, S., Flores-Verdugo, F.J., Lechuga-Devezé, C. and Ortega-Rubio, A. (2003). Ecology of Callinectes arcuatus and C. bellicosus (Decapoda, Portunidae) in a coastal lagoon of Northwest Mexico. Crustaceana, 76(6): 651-664.         [ Links ]

Dall, W., Hill, B.J., Rothlisberg, P.C. and Staples, D.J. (1990). The biology of the Penaeidae. In: J.H.S. Blaxter and A.J. Southward (eds.), Advances in Mar. Biol. Vol. 27. Academic Press, London, pp. 1-489.         [ Links ]

Del Valle, I. and Martin, P. (1995). Interannual variation in the catch and mean length of penaeid shrimp in the lagoons and coastal waters of Sinaloa, NW Mexico, and their possible link with environmental factors. ICES Mar. Sci. Symp., 199: 370-378.         [ Links ]

Edwards, R.R.C. (1978). The fishery and fisheries biology of the penaeid shrimp on the Pacific coast of Mexico. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 16: 145-180.         [ Links ]

García, S. (1985). Reproduction, stock assessment models and population parameters in exploited penaeid shrimp populations. In: P.C. Rothlisberg, B.J. Hill and D.J. Staples (eds.), Second Australian National Prawn Seminar, NOS2. Cleveland, Australia, pp. 139-158.         [ Links ]

García, S. and Le Reste, L. (1981). Life cycles, dynamics, exploitation and management of coastal penaeid shrimp stocks. FAO Fish. Tech. Pap., (203): 1-215.         [ Links ]

García-Borbón, J.A., Balart, E.F., Gallo, J.J. y Loreto-Campos, P.A. (1996). Pesquería del camarón. En: M. Casas-Valdez y G. Ponce-Díaz (eds.), Estudio del Potencial Pesquero y Acuícola de Baja California Sur. Ediciones CIBNOR, La Paz, México, pp. 187-206.         [ Links ]

Garduño-Argueta, H. y Calderón-Perez, J.A. (1994). Abundancia y maduración sexual de hembras de camarón (Penaeus spp.) en la costa sur de Sinaloa, México. Rev. Invest. Cient. UABCS. Ser. Ciencias Marinas, 1: 27-34.         [ Links ]

King, M. (1995). Fisheries Biology, Assessment and Management. Fishing News Books, Australia, 338 pp.         [ Links ]

Kjerfve, B. (1986). Comparative oceanography of coastal lagoons. In: D.A. Wolfe (ed.), Estuarine Variability. Academic Press, San Diego, California, pp. 63-81.         [ Links ]

Leal-Gaxiola, A., López-Martínez, J., Chávez, E.A., Hernández-Vazquez, S. and Méndez-Tenorio, F. (2001). Interannual variability of reproductive period of the brown shrimp, Farfantepenaeus californiensis (Holmes, 1900) (Decapoda, Natantia). Crustaceana, 74(9): 839-851.         [ Links ]

Licea-Durán, S. (1974). Sistemática y distribución de diatomeas de la Laguna de Agiabampo, Sonora-Sinaloa, México. An. Inst. Cienc. Mar Limnol. Univ. Nal. Autón. México, 1(1): 99-157.         [ Links ]

Magallón-Barajas, F.J. (1987). The Pacific shrimp fishery of Mexico. CalCOFI Rep., 27: 43-52.         [ Links ]

Mathews, C.P. (1981). A review of the North American penaeid fisheries, with particular reference to Mexico. Kuwait Bull. Mar. Sci., 2: 325-409.         [ Links ]

Olguín-Palacios, M. (1968). Estudio de la biología del camarón café Penaeus californiensis Holmes. FAO Fish. Rep., 57(2): 331-356.         [ Links ]

Poli, C.R. y Calderón-Pérez, J.A. (1987). Efecto de los cambios hidrológicos en la boca del río Baluarte sobre la inmigración de las postlarvas de Penaeus vannamei Boone y P. stylirostris Stimpson al sistema lagunar Huizache-Caimanero, Sin., México. An. Inst. Cienc. Mar Limnol. Univ. Nal. Autón. México, 14(1): 29-44.         [ Links ]

Signoret de Brailovsky, J. (1975). Plancton de lagunas costeras XIII. Pleurobrachia bachei Agassiz, de la laguna de Agiabampo. Rev. Latinoam. Microbiol., 17: 249-254.         [ Links ]

Sparre, P. y Venema, S.C. (1995). Introducción a la evaluación de recursos pesqueros tropicales. Parte 1. Manual. FAO Doc. Téc. Pesca No. 306.1Rev., 440 pp.         [ Links ]

Villarreal, H., Hernández-Llamas, A. and Hewitt R. (2003). Effect of salinity on growth, survival and oxygen consumption of juvenile brown shrimp Farfantepenaeus californiensis (Holmes). Aquacult. Res., 34: 187-193.         [ Links ]