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Introducción
Los bosques tropicales tienen un papel central en los ciclos biogeoquímicos globales y, por tanto, en la regulación del clima del planeta (Mahli y Phillips, 2004; Clark, 2007; Bonan, 2008). Debido a sus elevadas tasas de fijación de carbono (C) y de descomposición de la materia orgánica del suelo, estos bosques participan en una gran proporción del ciclo global terrestre de este bioelemento y de su almacenamiento (Melillo et al., 1993; Saugier et al., 2001; Pan et al., 2011). Por ejemplo, Lal (2002) ha propuesto que los bosques tropicales contienen el 32% del C de los ecosistemas terrestres en zonas libres de hielo. Desafortunadamente, una gran parte de las emisiones de C a la atmósfera provienen de la deforestación de estos bosques. De acuerdo con los datos correspondientes al período 2002 al 2011 del IPCC (2013), se estima que anualmente se pierden por deforestación 13 millones de hectáreas de bosques tropicales, principalmente en Latinoamérica, lo cual produce globalmente una pérdida neta promedio de 0.9 Pg C año-1 (1 Pg = 1015 g). En México, los bosques tropicales pueden tener una cobertura potencial del 30% del territorio nacional, de los cuales 17% son secos y 13% son húmedos (Challenger, 1998). Desafortunadamente estos bosques han sido alterados, por lo que actualmente ocupan el 11.3 y el 4.8% del territorio nacional, respectivamente (Challenger y Soberón, 2008).
A escala global, el clima es el principal controlador del ciclo del C en los biomas terrestres (Chapin et al., 2011). A pesar de ello y de la reconocida importancia de estos bosques para la dinámica del C, existen muy pocos trabajos que hayan analizado, comparativamente, su capacidad de almacenar C, así como los efectos del cambio de uso de suelo y la respuesta que presentan una vez que son abandonados, en función de la variabilidad climática. El objetivo de este trabajo fue presentar una síntesis de los trabajos realizados en México orientados a ciclos biogeoquímicos, asociados a la dinámica del C, tanto en el trópico seco como en el húmedo, a través de estudios realizados en un amplio intervalo de precipitación media anual (PMA). El estudio de las relaciones empíricas entre el clima y el ciclo del C es crítico para el futuro desarrollo de modelos respecto a las proyecciones del ciclo global de este bioelemento.
Materiales y Métodos
Se seleccionaron ocho estudios realizados en bosques tropicales, que abarcan un amplio intervalo de PMA, con una variación de casi ocho veces, de 640 a 4725 mm año-1 (Cuadro 1). La mayoría de los sitios seleccionados reciben menos de 2450 mm, umbral óptimo para el crecimiento forestal en la región tropical, de acuerdo con las predicciones globales de la relación entre la PMA y la productividad (Schuur, 2003). Cinco de los sitios presentan déficit hídrico (p. ej.: la relación entre la precipitación anual y la evapotranspiración potencial anual es menor de 1), siendo Chicxulub, en el norte del estado de Yucatán, el sitio más seco. En el otro extremo Los Tuxtlas, en Veracruz, es una región representativa de los bosques tropicales más húmedos del país. Todos los sitios presentan variación estacional en la precipitación, siendo Chajul el que presenta la estación seca más corta en número de meses con precipitación media <100 mm.
Los suelos derivan de materiales parentales sedimentarios y volcánicos (Cuadro 1), en los sitios con estación seca más prolongada son muy someros (Cuadro 2). El pH en los sitios con estación seca prolongada es básico o próximo a la neutralidad, mientras que los sitios que reciben más de 2450 mm de lluvia anual tienen suelos relativamente profundos y de pH dominantemente ácido.
Cuadro 2 Características de los suelos dominantes en los sitios seleccionados.
n.d. = no determinado; PMA = precipitación media anual. Referencias: †Campo y Merino (2015) datos inéditos; ‡García Oliva et. al. (2006b); §Romualdo (2003)3 y Synes et al. (2005); ¶Siebe et al. (2008); #Celedón (2006)1; ††Tobón et al. (2011).
Los métodos empleados en los diferentes estudios se pueden consultar en:
-. Roa-Fuentes et al. (2012, 2013), Bejarano et al. (2014), para Chicxulub, Xmatkuil y Hobonil.
-. Jaramillo et al. (2003), García-Oliva et al. (2006a, 2006b), para Chamela.
-. Saynes et al. (2005), Cárdenas y Campo (2007), Valdespino et al. (2009), para Sierra de Huautla.
-. Martínez-Bravo y Masera (2008), Siebe et al. (2008), para el Parque Ecológico Jaguaroundi.
-. Siebe et al. (1995), Celedón (2006)1, Navarrete et al. (2015) datos inéditos, para Chajul.
-. Álvarez-Sánchez (1991)), Álvarez-Sánchez y Becerra-Enríquez (1996), Hughes et al. (1999, 2000), Ahedo (2001) 2, Tobón et al. (2011), para los Tuxtlas.
Resultados y Discusión
Sensibilidad del ciclo del C a la precipitación
El almacenamiento de C en la biomasa aérea aumentó conforme se incrementó la PMA, alcanzando los valores mayores en dos de los tres sitios con mayor precipitación: PEJ (2508) y LTX (4725) (Cuadro 3), lo que evidencia el efecto positivo de la humedad en la acumulación de la biomasa en los ecosistemas forestales tropicales. En contraposición, la proporción de C asignado a la biomasa radical fue la más alta en el sitio más seco y, la más baja, en el extremo más húmedo (CHX (642) y LXT (4725), respectivamente. Estos datos reflejan cambios en la estrategias de la asignación de recursos por parte de las plantas ante un incremento en el estrés por sequía, por lo cual asignan más energía a la biomasa subterránea que en los sitios más húmedos (Craine, 2009). Por otra parte, la hojarasca y la tasa de descomposición del mantillo en el piso forestal (tanto evaluada mediante balance de masas, como por experimentos de descomposición in situ) tendieron a aumentar con el incremento en la PMA (Cuadro 3), lo que corroboró que tanto la productividad, como la actividad de la comunidad microbiana, son favorecidas por la mayor disponibilidad de agua (Schuur et al., 2001; Saynes et al., 2005).
Cuadro 3 Almacén de carbono en la vegetación y el suelo (0-1 m de profundidad o hasta alcanzar contacto lítico), flujo de carbono al suelo y tiempos de residencia en los sitios seleccionados.
n.d. = no determinado; PMA = precipitación media anual. Referencias: †Roa-Fuentes et al. (2012, 2013); ‡Jaramillo et al. (2003); §Cárdenas y Campo (2007); Valdespino et al. (2009); ¶Martínez-Bravo y Masera (2008); Siebe et al. (2008); #Navarrete et al. (2015) datos inéditos; ††Álvarez-Sánchez (1991); Álvarez-Sánchez y Becerra-Enríquez (1996); Hughes et al. (2000); Ahedo (2001)2.
Es importante señalar que factores no incluidos en el presente análisis, tales como la disponibilidad y limitación de nutrimentos, tienen un papel importante en la regulación del funcionamiento de este bioma (McGroddy et al., 2004; Elser et al., 2007; Kaspari et al., 2008; Campo et al., 2014). Estos factores podrían afectar, también, los patrones de decrecimiento vegetal que se encontraron en algunos sitios al aumentar la cantidad de lluvia.
Carbono en el suelo
La concentración de C en el suelo fue muy variable entre sitios, lo que podría atribuirse a la heterogeneidad del material parental de los sitios que se analizaron, así como a efectos de la disponibilidad del agua. Los suelos derivados de material calizo (CHX) presentaron mayores contenidos de C que los suelos derivados de otros materiales, como los de areniscas (SHT). Ha sido ampliamente reportado que los suelos de textura fina estabilizan más C que los suelos con texturas gruesas (Six et al., 2002; Lützow et al., 2006). Por su parte, la concentración de C disminuye conforme aumenta la PMA (Cuadro 4). Interesantemente, la proporción C:N en el suelo fue menor en los extremos del gradiente climático, lo que indica una mayor calidad de la materia orgánica del suelo en CHX (642) y LTX (4725), en comparación con el resto de los sitios. Estos sitios, junto con PEJ (2508), (los tres más húmedos) son tres de los cuatro sitios que presentaron el mayor almacenamiento de C en el suelo (Cuadro 3). Este patrón bimodal (picos de acumulación de C en el suelo por debajo de 700 mm y por encima de 2500 mm de PMA) evidenciado por el análisis, refleja el efecto del incremento en la PMA en la tasa de la producción de materia orgánica y en el desarrollo del perfil de suelos en bosques tropicales (Posada y Schuur, 2011); pero, también denota las limitaciones para la descomposición de la materia orgánica (Bejarano et al., 2014) y la presencia de incendios naturales (Campo y Merino, 2015, datos inéditos) cuando se intensifica la sequía, como es el caso de CHX (642). Finalmente, el análisis del perfil del suelo, para cuatro de los sitios, destacó la mayor concentración del almacén de C en la parte superior del perfil (0-10 cm de profundidad) en bosques secos (44% del total de C contenido en el primer metro del suelo) que en bosques húmedos (18 a 28% del total de C), Figura 1. Igualmente, es interesante observar que en los bosques húmedos el subsuelo (>30 cm) contribuye con 45 a 51% del almacén total de C del suelo y, en bosques secos, con 36%, lo cual es conveniente considerar cuando se realizan pagos por acumulación de C en los ecosistemas.
Cuadro 4 Concentración de carbono orgánico y nitrógeno, y proporción carbono: nitrógeno en los suelos (0-20 cm de profundidad) dominantes en los sitios seleccionados.
n.d.= no determinado; PMA = precipitación media anual. Referencias: †Campo y Merino (2015) datos inéditos; ‡García-Oliva et al. (2006a, b); §Saynes (2004)4; ¶Siebe et al. (2008); #Celedón (2006)1; ††Hughes et al. (2000).
Figura 1 Distribución del contenido de carbono (en porcentaje del total de carbono) en el perfil del suelo en cuatro de los sitios estudiados. Datos de Chamela de Cotler et al. (2002); datos de Jaguaroundi de Siebe et al. (2008); datos de Chajul de Navarrete et al. (2015) datos inéditos; datos de Los Tuxtlas de Flores-Delgadillo et al. (1999).
Efectos del cambio de uso de la tierra en el almacenamiento de C en el suelo
Los estudios del cambio de cobertura/uso de bosque a pastizal para ganadería extensiva en el almacenamiento de C en el suelo han sido poco explorados en los sitios que considera el presente análisis (Cuadro 5). Si bien, los datos recopilados proceden de evaluaciones realizadas a diferentes profundidades del suelo, el análisis permite sugerir dos patrones. Por una parte, la transformación del bosque a pastizal parece incrementar el almacenamiento de C en suelos del trópico seco, es decir, en sitios con déficit hídrico, pero producir pérdidas en el C almacenado en suelos del trópico húmedo. Además, los datos sugieren que en el trópico húmedo las pérdidas de C aumentan con la PMA.
Cuadro 5 Efectos del cambio de uso del suelo en el carbono orgánico del suelo en los sitios seleccionados.
PMA = precipitación media anual; A = profundidad 0-60 cm, 13 años de uso; B = profundidad 0-30 cm; C = profundidad 0-20 cm; D = profundidad 0-5 cm; 30 años de uso. Referencias: †Jaramillo et al. (2003); ‡Siebe et al. (200); §Celedón (2006)1; ¶Tobón et al. (2011).
Cambios en el almacenamiento de C en el suelo durante la sucesión secundaria
En solo dos de los sitios, SHT (851) y LTX (4725), se ha reportado la recuperación del C almacenado en el suelo, posterior al abandono de la ganadería (Cuadro 6), por lo que no se pueden hacer inferencias robustas. A pesar de ello, es preciso señalar que resulta llamativo que en ambos casos el C almacenado en el suelo durante la sucesión secundaria es mayor, o al menos comparable, con el observado bajo vegetación madura. Una posible explicación de esta tendencia es que la ausencia de un patrón de acumulación de C con el tiempo que revierta las pérdidas precedentes sea resultado de la elevada asignación de raíces en los primeros centímetros del perfil del suelo por parte de los pastos (García-Oliva et al., 1994; Jackson et al., 1996).
Cuadro 6 Cambios en el carbono del suelo durante la sucesión secundaria en los sitios seleccionados.
PMA = precipitación media anual; A = profundidad de 0-5 cm; B = profundidad de 0-10 cm. Referencias: †Saynes et al. (2005); ‡Hughes et al. (1999).
Conclusiones
Dado el rango de material parental y ecosistemas incluidos en el presente análisis, los efectos de la precipitación fueron más claros cuando el intervalo fue mayor, o cuando el análisis se restringió al mismo material. Los resultados del estudio refuerzan la evidencia que cambios en las condiciones climáticas, particularmente en la cantidad de lluvia, afectarán el funcionamiento de los bosques tropicales con consecuencias para la captura y almacenamiento de CO2 atmosférico. Se necesitan más estudios, ya que existen muchos vacíos en la información, lo que limita comprender no solo la sensibilidad del bioma al clima, sino también a otros cambios ambientales globales como al cambio de cobertura/uso de la tierra. También es imprescindible establecer una agenda de investigación nacional con protocolos similares, dado que se observa una gran variabilidad en los métodos empleados por los diferentes grupos investigación. La estandarización sugerida permitirá dar robustez a la comparación entre los resultados obtenidos y favorecerá el desarrollo futuro mejorando la comprensión de la problemática a escala nacional. Finalmente, el fuerte acoplamiento que existe entre el ciclo del carbono con los ciclos de nitrógeno y de fósforo, así como la sensibilidad de éstos dos últimos al régimen de precipitación, exige el desarrollo de estudios que incluyan la interacción del C con ambos elementos y la regulación de sus dinámicas por parte de la biomasa microbiana del suelo
