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Introducción
Xylaria Hill ex Schrank (Xylariaceae, Xylariales, Sordariomycetes) es uno de los géneros más numerosos y diversos del Phylum Ascomycota (Stadler et al., 2013), aunque recientemente algunas de sus especies fueron segregadas hacia las familias Hypoxylaceae y Graphostromataceae (Wendt et al., 2018). Las especies del género Xylaria se caracterizan por estromas variables en tamaño y forma; oscuros, conmúnmente denominados dedos de muerto; cilíndricos, estipitados, peltados o pulvinados; con peritecios globosos a elongados, inmersos, que poseen ostiolos umbilicados o papilados; ascas uniseriadas, cilíndricas, con un poro apical, casi rectangular, con reacción amiloide (San Martin y Rogers, 1995); ascosporas con línea germinal localizada ventralmente que puede ser recta, sigmoide o espiralada, corta o del largo de la espora, color marrón oscuro a negro, y paráfisis hialinas (San Martin y Rogers, 1995). La fase asexual estaba ubicada en el género Geniculisporium Chester & Greenh., que en cultivo se caracteriza por un estroma conidial erecto que produce conidióforos en empalizada y forma conidios hialinos, elipsoides u obovoides sobre la superficie del estroma. Dichos conidios se generan holoblásticamente y en secuencia simpodial. Algunas de las especies de Xylaria que son habitantes del suelo producen una fase asexual totalmente diferente, caracterizada por células conidiógenas fuertemente geniculadas o palmadas y conidios de forma globosa a subglobosa (Stadler et al., 2013).
Las especies del género Xylaria pueden ser saprobias o endófitas de plantas herbáceas o leñosas, e incluso algunas se encuentran creciendo en asociación con termitas (Hsieh et al., 2010). Presentan distribución mundial, por lo que el género se considera como uno de los grupos más comunes dentro de los ascomicetos lignícolas, con amplia distribución en bosques tropicales y subtropicales (Pérez-Silva, 1975). En México, es el género mejor conocido de Xylariales, con 109 especies (Medel et al., 2008, 2010), Pérez-Silva (1975), San Martín y Rogers (1989, 1995, 2005), San Martín et al. (1997) y Raymundo et al. (2014, 2017). Con el fin de recopilar la información de la distribución por tipos de vegetación de las especies de Xylaria presentes en los bosques tropicales caducifolios del país, en el Cuadro 1 se enlistan las que han sido citadas de este, aunque también se incluyen referencias que las reconocen de otros tipos de vegetación. El objetivo del presente estudio es determinar las especies de Xylaria que crecen en el bosque tropical caducifolio de México y ampliar su distribución geográfica conocida.
Cuadro 1: Especies de Xylaria Hill ex Schrank registradas del bosque tropical caducifolio incluyendo referencias que las citan de otros tipos de vegetación en México. Tipos de vegetación: BE=Bosque espinoso; BMM= Bosque mesófilo de montaña; BTC=Bosque tropical caducifolio; BTsC=Bosque tropical subcaducifolio; BTP=Bosque tropical perennifolio; BQ=Bosque de Quercus; BP=Bosque de Pinus; MP=Matorral de Pinus; MQ=Matorral de Quercus; MX=Matorral xerófilo. Se indican los nuevos registros para BTC con un asterisco (*) antes del nombre del taxón.
| Especie | Tipo de vegetación | Estado/Referencia | Sustrato |
|---|---|---|---|
| Xylaria alata F. San Martín & J.D. Rogers | BTC | Jalisco: este trabajo | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTC, BMM | Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989, 1995 | ||
| BTP | Tabasco: Ávalos-Lázaro et al., 2018 | ||
| *Xylaria apiculata Cooke | BMM | Chiapas y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1995 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BMM | Puebla: Sánchez-Flores et al., 2020 | ||
| BTC | Quintana Roo y San Luis Potosí: este trabajo | ||
| Xylaria arbuscula Sacc. | BQ, BMM, BTC, MP | Nuevo León: San Martín y Rogers, 1989 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTP, MX | Campeche, Chiapas, Nuevo León, Oaxaca y Quintana Roo: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BP | Ciudad de México: Medel et al., 2008 | ||
| BMM | Veracruz: Medel et al., 2010 | ||
| BP, BQ | Sonora: Raymundo et al., 2017 | ||
| Xylaria bambooensis Lloyd | BTsC | Quintana Roo: San Martín y Rogers, 1989 | sobre madera de bambúes |
| BTC | San Luis Potosí y Tamaulipas: este trabajo | ||
| Xylaria brachiata Sacc. | BMM | Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTC, BTP | Campeche, Nuevo León, Oaxaca, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| Xylaria claviceps F. San Martín & J.D. Rogers | BTP | Chiapas: San Martín y Rogers, 1989 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTP, BTsC | Campeche, Chiapas y Oaxaca: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BTC | San Luis Potosí y Tamaulipas: este trabajo | ||
| BMM | Veracruz: Medel et al., 2008 | ||
| Xylaria coccophora Mont. | BTC, BMM, MX | Quintana Roo y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTP, BTC, BMM | Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BMM | Veracruz: Medel et al., 2008 | ||
| Xylaria cubensis (Mont.) Fr. | BMM, BQ, BTP | Chiapas, Morelos, Oaxaca y Veracruz: Pérez-Silva, 1975 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTsC | Quintana Roo y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | ||
| BTP, BTC, BMM, BP, BQ | Campeche, Chiapas, Nuevo León, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BTC | Oaxaca: Raymundo et al., 2014 | ||
| *Xylaria dichotoma (Mont.) Mont. | BMM, BQ | Nuevo León: San Martín y Rogers, 1989 | madera en descomposición de angiosperma, como Quercus L. |
| BTC | Campeche y Quintana Roo: San Martín y Rogers, 1995; este trabajo | ||
| Xylaria enteroleuca (J.H. Mill.) P.M.D. Martin | BE, BTP, BTsC, BMM, MP | Chiapas, Jalisco, Nuevo León, Tamaulipas y Veracruz: San Martín y Rogers, 1995 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| Xylaria feejeensis (Berk.) Fr. | MP, BTsC, BTP | Chiapas, Estado de México, Nuevo León y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTP, BTC, BP-Q | Nuevo León, Oaxaca, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BMM | Veracruz: Medel et al., 2008 | ||
| BTC | Campeche, Jalisco y San Luis Potosí: este trabajo | ||
| BP, BQ | Sonora: Raymundo et al., 2017 | ||
| Xylaria grammica (Mont.) Mont. | BQ, BMM, BTP | Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Veracruz: Pérez-Silva, 1975 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BMM | Oaxaca: Welden y Guzmán, 1978 | ||
| BMM, BQ | Chiapas, Morelos y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | ||
| BTsC, BTP, BMM, BP, BQ | Campeche, Chiapas, Jalisco y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BMM | Veracruz: Medel et al., 2008 | ||
| BTC | San Luis Potosí: este trabajo | ||
| Xylaria guazumae F. San Martín & J.D. Rogers | BTC | Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989; este trabajo | tallos, hojas y frutos caídos de Guazuma ulmifolia Lam. |
| BTsC | Oaxaca: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| Xylaria laevis Lloyd | BTsC | Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTsC, BTP | Chiapas y Quintana Roo: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BMM | Veracruz: Medel et al., 2008 | ||
| BTC | Jalisco: este trabajo | ||
| Xylaria longiana Rehm | BP, BQ | Oaxaca y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | madera en descomposición de angiospermas como Quercus L. |
| MQ, BP, BQ | Durango, Jalisco, Nuevo León y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BTC | Veracruz: Medel et al., 2008 | ||
| BTC | Jalisco, Quintana Roo y Tamaulipas: este trabajo | ||
| Xylaria multiplex (Kunze) Fr. | BMM | Oaxaca: Welden y Guzmán, 1978 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTP, BP, BQ | Morelos, Nuevo León y Oaxaca: Pérez-Silva, 1975 | ||
| BTC, BTP, MP | Nuevo León, Quintana Roo, Veracruz y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | ||
| BTP, BTsC | Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BTC, BTP | Campeche, Chiapas, Nuevo León, Tabasco y Yucatán: Medel et al., 2010 | ||
| BMM | Veracruz: Medel et al., 2008 | ||
| BTC | Nayarit y San Luis Potosí: este trabajo | ||
| Xylaria oxyacanthae Tul. & C. Tul. | BTC | Jalisco y San Luis Potosí: este trabajo | frutos caídos de angiospermas (Fabaceae y Vitaceae) |
| BTC | Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | ||
| BTsC, BTP, BMM | Chiapas, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| Xylaria polymorpha (Pers.) Grev. | BMM | Oaxaca: Welden y Guzmán, 1978 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BQ, BMM, BTC | Colima, Guerrero, Oaxaca y Veracruz: Pérez-Silva, 1975 | ||
| BMM, BQ, BTC, MP | Nuevo León, Quintana Roo y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1989 | ||
| BTP, BTsC, MP, BQ | Chiapas, Jalisco, Nuevo León, Quintana Roo y Tamaulipas: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BT, BE | Baja California Sur y Michoacán: Medel et al., 2010 | ||
| BMM | Veracruz: Medel et al., 2008 | ||
| Xylaria scruposa (Fr.) Fr. | BTP | Chiapas, Michoacán y Veracruz: San Martín y Rogers, 1989 | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
| BTP, BTsC, BMM | Campeche, Chiapas, Jalisco, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz: San Martín y Rogers, 1995 | ||
| BTC | Oaxaca: Raymundo et al., 2014 | ||
| BTC | San Luis Potosí: este trabajo | ||
| BMM | Veracruz: Medel et al., 2008 | ||
| *Xylaria titan Berk. & M.A. Curtis | BTC | Jalisco: este trabajo | madera en descomposición de angiosperma no determinada |
Materiales y Métodos
Se examinaron 47 especímenes del género Xylaria procedentes de diferentes estados de México con presencia de BTC, y resguardados en la colección de hongos del herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB) del Instituto Politécnico Nacional. El material se analizó siguiendo las técnicas usuales de micología. Se realizaron cortes longitudinales de los estromas, que se montaron en alcohol al 70% e hidróxido de potasio (KOH) al 10%, y reactivo de Melzer. Esto con el fin de elaborar las descripciones micromorfológicas de peritecios, ascas y ascosporas, y observar la presencia o no de la reacción amiloide. Se midieron con escala micrométrica la longitud y el ancho de cinco peritecios, treinta ascas y treinta ascosporas, para cada ejemplar. El estudio morfométrico se realizó en un microscopio óptico (MO) (K-7 Zeiss Jena, Alemania). Las especies fueron determinadas con literatura especializada de Pérez-Silva (1975), San Martín y Rogers (1989, 1995), San Martín et al. (1997), Medel et al. (2008, 2010) y Fournier et al. (2018, 2019, 2020). La terminología utilizada hace referencia al diccionario de Ulloa y Hanlin (2006). La clasificación utilizada para los tipos de vegetación corresponde a Rzedowski (2006).
Resultados
De los 47 especímenes revisados se determinaron 14 especies del género Xylaria. En el Cuadro 1 se indican todas las especies (20) de este taxón en el bosque tropical caducifolio de México, y en el Apéndice 1 se incluye un listado actualizado de las que han sido previamente citadas en BTC, aunque hayan sido registradas de otros tipos de vegetación. Los datos de las localidades correspondientes a BTC se encuentran en el Apéndice 2.
Se describen aquellas que se encontraron solo en localidades con BTC, teniendo en cuenta la revisión de la colección de hongos de la ENCB. Además, se presentan como nuevos registros para diferentes estados las siguientes especies: X. alata F. San Martín & J.D. Rogers (Jalisco), X. bambooensis Lloyd (San Luis Potosí y Tamaulipas), X. claviceps F. San Martín & J.D. Rogers (San Luis Potosí y Tamaulipas), X. feejeensis (Berk.) Fr. (Campeche, Jalisco y San Luis Potosí), X. grammica (Mont.) Mont. (San Luis Potosí), X. laevis Lloyd (Jalisco), X. longiana Rehm (Quintana Roo), X. multiplex (Kunze) Fr. (Nayarit y San Luis Potosí), X. scruposa (Fr.) Fr. (San Luis Potosí). Se registra X. titan Berk. & M.A. Curtis, por primera vez en el país, específicamente del estado de Jalisco.
A continuación se presenta, la descripción de ocho especies (Fig. 1). se presenta la distribución por estados de las especies de Xylaria registradas en el BTC de México. La clasificación seguida está basada en el Index Fungorum (2022).
Figura 1: Distribución en México de las especies de Xylaria Hill ex Schrank en el bosque tropical caducifolio de México.
Taxonomía
Ascomycota
Pezizomycotina
Xylariomycetidae
Sordariomycetes
Xylariales
Xylariaceae
Xylaria alata F. San Martín & J.D. Rogers, Mycotaxon 34(2): 301. 1989. Figs. 2, 3D.
Figura 2: Xylaria alata F. San Martín & J.D. Rogers. A. estromas; B. superficie del estroma y ostiolos papilados; C. corte longitudinal del estroma; D. ascospora.
Figura 3: Esquemas de las ascosporas de Xylaria Hill ex Schrank. A. Xylaria apiculata Cooke; B. Xylaria guazumae F. San Martín & J.D. Rogers; C. Xylaria titan Berk. & M.A. Curtis; D. Xylaria alata F. San Martín & J.D. Rogers; E. Xylaria bambooensis Lloyd; F. Xylaria claviceps F. San Martín & J.D. Rogers; G. Xylaria oxyacanthae Tul. & C. Tul; H. Xylaria dichotoma (Mont.) Mont.
TIPO: MÉXICO. Tamaulipas, municipio Gómez Farías, VI.1987, F. San Martín 389 (holotipo: ITCV).
Estroma 21-28 × 1-2 mm, cilíndrico, simple, delgado, marrón oscuro, parte fértil cilíndrica, ápice agudo estéril, ectostroma grisáceo, estriado, endostroma blanquecino con textura suave; peritecios 400-470 × 300-350 μm, ovoides, ostiolos papilados, pared 25-27.5 μm de grosor; ascas 72-94 × 4-5 μm, cilíndricas, uniseriadas, octosporadas, poro apical amiloide en Melzer; ascosporas 8.7-10 × 3.6-4 μm, elipsoides, inequilaterales, extremos redondeados, línea germinal recta, color marrón claro.
Hábitat: gregario sobre madera en descomposición de angiosperma no determinada, en bosque tropical caducifolio.
Distribución: se ha citado de Tamaulipas, en bosque tropical caducifolio y bosque mesófilo de montaña, y creciendo sobre madera o frutos enterrados (San Martín y Rogers, 1989; 1995), y de Tabasco, sobre madera en descomposición en bosque tropical perennifolio (Ávalos-Lázaro et al., 2018). En este trabajo se presenta como nuevo registro para el bosque tropical caducifolio en el estado de Jalisco.
Material examinado: MÉXICO. Jalisco, municipio La Huerta, Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Estación de Biología Chamela, Vereda Búho, 93 m, 19°29'40.30''N, 105°02'52.04''O, 08.IX.2011, R. Valenzuela 14513 (ENCB); loc. cit., Eje Central, 77 m, 19°30'07.8''N, 105°02'37''O, 18.IX.2011, R. Valenzuela 14554 (ENCB).
Notas taxonómicas: se caracteriza por la textura de su estroma que va de rugoso a estriado y por la presencia de estructuras laterales en sus ascosporas.
Xylaria apiculata Cooke, Grevillea 8(46): 66. 1879. Figs. 3A, 4.
Figura 4: Xylaria apiculata Cooke. A. estromas; B. detalle de la superficie del estroma, ostiolos papilados; C. corte longitudinal del estroma; D. ascospora.
TIPO: NUEVA ZELANDA. Maungaroa, s.f., Cooke s.n. (holotipo: K).
= Xylosphaera apiculata (Cooke) Dennis, Kew Bull. 13(1): 102. 1958.
Estroma 11-23 × 1-2 mm, cilíndrico, simple o ramificado, delgado, parte fértil cilíndrica, ápice redondeado, contornos de los peritecios visibles debajo de la superficie, ectostroma con una capa pálida que se divide en estriaciones verticales o escamas debido al desarrollo de los ascomas, endostroma blanquecino y textura suave; peritecios 300-600 μm de diámetro, globosos, pared de los peritecios 80-100 μm de grosor, ostiolos finamente papilados; ascas 110-180 × 12-15 µm, cilíndricas, uniseriadas, octosporadas, poro apical amiloide en Melzer; ascosporas 22-28 × 9-14 µm, elipsoides a naviculares, inequilaterales con puntas estrechas a ampliamente redondeadas, línea germinal recta del largo de la espora o casi del largo de la espora, color marrón a marrón oliváceo.
Hábitat: gregario sobre madera de angiosperma no determinada, en bosque tropical caducifolio.
Distribución: citada de bosque tropical perennifolio en Chiapas y Tamaulipas (San Martín y Rogers, 1995) y en bosque mesófilo de montaña para Puebla (Sánchez-Flores et al., 2020). En este trabajo se presenta como nuevo registro para el bosque tropical caducifolio de los estados de Quintana Roo y San Luis Potosí, y se amplía su distribución conocida.
Material examinado: MÉXICO. Quintana Roo, municipio Cozumel, Reserva de la Biosfera Isla Cozumel, Zona Arqueológica San Gervasio, 11 m, 20°29'58.02''N, 86°50'37.88''O, 21.I.2018, R. Valenzuela 17970 (ENCB). San Luis Potosí, municipio Tamasopo, Parque recreativo “Puente de Dios”, 329 m, 21°25'21"N, 99°23'33"O, 4.XI.2017, T. Raymundo 7146 (ENCB).
Notas taxonómicas: Xylaria apiculata forma parte de un complejo de especies que incluye X. arbuscula Sacc., X. pseudoapiculata Hamme & Guerrero, X. venosula Speg. y X. xylarioides (Speg.) Hladki & A.I. Romero, de las cuales se separa por la longitud de sus ascas y especialmente el tamaño de sus ascosporas, que en X. apiculata miden 22-28 µm de largo; mientras que en X. xylarioides, 15-21 µm de largo (Rogers y Samuels, 1986; Hladki y Romero, 2010).
Xylaria bambooensis Lloyd, Mycol. Writ. 7(72): 1285. 1924. Figs. 3E, 5.
Figura 5: Xylaria bambooensis Lloyd. A. estromas; B. superficie del estroma y ostiolos papilados (flecha roja); C. corte longitudinal del estroma; D. ascospora.
TIPO: HONDURAS. La Fragua, Tela, 9.II.1923, O. A. Reinking s.n. (sintipo: BPI 713664 ex Lloyd herb. 10514); loc. cit., 4.VIII.1923, O. A. Reinking s.n. (sintipo: BPI 713663 ex Lloyd herb. 12778).
Estroma 29-41 × 1-3 mm, cilíndrico, simple, delgado, parte fértil cilíndrica, ápice redondeado a agudo cilíndrico, con estípite corto, ectostroma marrón oscuro a negro, rugoso, endostroma grisáceo; peritecios 500 × 400-450 μm, ovoides a esféricos, ostiolos papilados, pared 25-37.5 μm de grosor; ascas 76-94 × 5.5-7.5 μm, cilíndricas, uniseriadas, octosporadas, poro apical amiloide en Melzer; ascosporas 11-12 × 3-4 μm, elipsoides, inequilaterales, extremos redondeados, línea germinal recta casi del largo de la espora, color marrón claro.
Hábitat: gregario sobre madera en descomposición de angiosperma no determinada, en bosque tropical caducifolio.
Distribución: se ha citado en Quintana Roo en bosque tropical caducifolio sobre madera de monocotiledóneas (San Martín y Rogers, 1989). En este trabajo se presenta como nuevo registro para el bosque tropical caducifolio deSan Luis Potosí y Tamaulipas.
Material examinado: MÉXICO. Quintana Roo, municipio Cozumel, Reserva de la Biosfera Isla Cozumel, Zona Arqueológica San Gervasio, 11 m, 20°29'58.02''N, 86°50'37.88''O, 21.I.2018, A. Cobos-Villagrán 935 (ENCB). San Luis Potosí, municipio Aquismón, km 28 de la carretera Río Verde - Ciudad Valles, 980 m, 21°56''31.9''N, 99°12'01.9''O, 25.IX.2006, K. Garcés y F. López 5 (ENCB). Tamaulipas, municipio Gómez Farías, Reserva de la Biosfera El Cielo, La Florida, 101 m, 22°59'22''N, 99°08'35''O, 5.X.2017, A. K. Hernández 140 (ENCB).
Notas taxonómicas: esta especie fue sinonimizada con Xylaria dichotoma por Ju et al. (2016) por el tamaño y morfología de sus ascosporas. Sin embargo, los ejemplares revisados difieren morfológicamente, ya que en X. bambooensis toda la longitud del estroma es fértil, la pared de los peritecios varía de 25-37.5 μm y el endostroma es gris oscuro muy marcado en su parte central, mientras que en X. dichotoma una pequeña porción del ápice agudo es infértil y la pared de los peritecios varía de 12.5-22.4 μm.
Xylaria claviceps F. San Martín & J.D. Rogers, Mycotaxon 34(2): 320. 1989. Figs. 3F, 6.
Figura 6: Xylaria claviceps F. San Martín & J.D. Rogers. A. estromas; B. superficie del estroma y ostiolos papilados (flecha roja); C. corte longitudinal del estroma; D. ascospora.
TIPO: MÉXICO. Chiapas, municipio Ocosingo, ejido Loma Bonita, VIII. 1987, San Martín 356 (holotipo: ITCV).
Estroma 25-35 × 1-3 mm, claviforme, simple, delgado, parte fértil cilíndrica, ápice redondeado fértil, ectostroma marrón oscuro a negro, rugosa, endostroma blanquecino; peritecios 400-500 × 300-380 μm, ovoides a esféricos, ostiolos papilados, pared 30-32.5 μm de grosor; ascas 92-122 × 5.5-6 μm, cilíndricas, uniseriadas, octosporadas, poro apical amiloide en Melzer; ascosporas 9.5-11 × 4-5 μm, elipsoides, equilaterales, extremos agudos, línea germinal no visible, color marrón oscuro a negro.
Hábitat: gregario sobre madera en descomposición de angiosperma no determinada, en bosque tropical caducifolio.
Distribución: se ha citado de Campeche, Chiapas y Oaxaca, en bosque tropical perennifolio y bosque tropical caducifolio (San Martín y Rogers, 1989; 1995), en Veracruz sobre madera de angiospermas en bosque mesófilo de montaña y huertos de cítricos y plantaciones de café (Coffea arabica L.) (Medel et al., 2008). Es nuevo registro para los estados de San Luis Potosí y Tamaulipas.
Material examinado: MÉXICO. Campeche, ejido Cohuas, alrededores de la Reserva de la Biosfera Calakmul, 18°57'03'N, 91°16'36''O, 1.XII.2010, A. Rico 108 (ENCB). San Luis Potosí, municipio Tamasopo, Puente de Dios, 348 m, 21°56'23.54''N, 99°23'48.57''O, 10.IX.2015, S. Bautista-Hernández 597 (ENCB). Tamaulipas, municipio Gómez Farías, Reserva de la Biosfera El Cielo, La Florida, 140 m, 22°59'22''N, 99°08'35''O, 5.X.2017, A. K. Hernández-Zamora 175 (ENCB).
Notas taxonómicas: se caracteriza por sus estromas alargados y la forma de sus ascosporas elipsoides, equilaterales, que miden 9.5-11 × 4-5 μm.
Xylaria dichotoma (Mont.) Mont., Syll. Gen. Sp. Crypt. (Paris): 204. 1856. Figs. 3H, 7.
Figura 7: Xylaria dichotoma (Mont.) Mont. A. estromas; B. superficie del estroma, ostiolos papilados; C. corte longitudinal del estroma; D. ascospora.
TIPO: CUBA., s.f., Ramón de la Sagra s.n. (holotipo: BPI 739313).
= Hypoxylon dichotomum Mont., en Sagra, Annls Sci. Nat., Bot., sér. 2, 17: 124. 1842.
= Xylosphaera dichotoma (Mont.) Dennis, Kew Bull. 13(1): 103. 1958.
Estroma 28-43 × 3-4 mm, alargado e irregular, simple, delgado, parte fértil cilíndrica, ápice estéril, estípite corto, ectostroma marrón oscuro, rugoso, endostroma blanco a amarillo claro; peritecios 400-510 × 250-350 μm, ovoides a elipsoides, ostiolos papilados, pared 12.5-37.5 μm de grosor; ascas 112-150 × 4-6.5 μm, cilíndricas, uniseriadas, octosporadas, poro apical amiloide en Melzer; ascosporas 10-14 × 3-4 μm, elipsoides, inequilaterales, extremos agudos a redondeados, línea germinal no visible, color marrón claro.
Hábitat: gregario sobre madera en descomposición de angiosperma no determinada, en bosque tropical caducifolio.
Distribución: se ha citado de Campeche y Quintana Roo, en bosque tropical caducifolio creciendo sobre madera de monocotiledóneas no determinadas (San Martín y Rogers, 1995) y de Nuevo León, sobre madera de Quercus L., en bosque de pino-encino (San Martín y Rogers, 1989).
Material examinado: MÉXICO. Quintana Roo, municipio Cancún, 4 km al este de la desviación Puerto Morelos, por la brecha Agua Potable, 10 m, 21°9'49.90''N, 86°50'50.53''O, 22.VI.1988, R. Valenzuela 6419 (ENCB).
Notas taxonómicas: esta especie es similar a X. bambooensis por el tamaño y morfología de sus ascosporas; se diferencia de esta porque los estromas de X. dichotoma son alargados e irregulares con superficie rugosa, ápice agudo estéril y endostroma blanco a gris claro en su parte central.
Xylaria guazumae F. San Martín & J.D. Rogers, Mycotaxon 34(2): 340. 1989. Figs. 3B, 8.
Figura 8: Xylaria guazumae F. San Martín & J.D. Rogers. A. estromas; B. superficie del estroma, ostiolos papilados; C. ascospora.
TIPO: MÉXICO. Tamaulipas, municipio Gómez Farías, 2.VIII.1987, F. San Martín 208 (holotipo: ITCV, isotipo: WSP 69675).
Estroma 20-30 × 1-2 mm, claviforme, simple, delgado, parte fértil apical, esférica, ectostroma negro, rugoso por los contornos de los peritecios, endostroma blanco; peritecios 500 × 700 m, ovoides a esféricos, ostiolos papilados-cónicos, pared y textura no observadas; ascas 148-212 × 7-7.5 μm, cilíndricas, uniseriadas, octosporadas, poro apical amiloide en Melzer; ascosporas 15-18 × 5-5.6 μm, elipsoides, inequilaterales, extremos redondeados, línea germinal recta, color marrón oscuro.
Hábitat: gregario sobre frutos caídos de Guazuma ulmifolia Lam., en bosque tropical caducifolio.
Distribución: se ha citado de bosque tropical caducifolio en Tamaulipas (San Martín y Rogers, 1989) y Oaxaca en el mismo tipo de vegetación (San Martín y Rogers, 1995).
Material examinado: MÉXICO. Tamaulipas, municipio Gómez Farías, El Azteca, Reserva de la Biosfera El Cielo, El Azteca, 540 m, 23°03'11''N, 99°10'47''O, 27.VI.2018, R. Valenzuela 18443(ENCB); loc. cit., U. Rodríguez 189 (ENCB).
Notas taxonómicas: se caracteriza porque crece principalmente sobre frutos de Guazuma ulmifolia y la parte fértil del estroma es globosa y se encuentra en el ápice. Es similar a X. liquidambaris J.D. Rogers, Y.M. Ju & F. San Martín, pero se diferencia de esta porque el estroma posee un estípite corto y su parte fértil es cilíndrica.
Xylaria oxyacanthae Tul. & C. Tul., Selecta Fungorum Carpologia, Tomus Secundus. Xylariei-Valsei-Sphaeriei 2: 15. 1863. Figs. 3G, 9.
Figura 9: Xylaria oxyacanthae Tul. & C. Tul. A. estromas; B. detalle de la superficie del estroma, ostiolos papilados; C. corte longitudinal del estroma; D. ascospora.
TIPO: FRANCIA. Bethisy, VI.1860, R. Tulasne s.n. (holotipo: PC0096746; isotipo: K).
= Xylosphaera oxyacanthae (Tul & C. Tul.) Dennis, Kew Bull. 13(1): 105. 1958.
Estroma 15-40 × 2-3 mm, alargado e irregular, simple delgado, parte fértil cilíndrica, ápice agudo estéril, ectostroma marrón claro a negro, rugoso ligeramente estriado, endostroma amarillo claro; peritecios 300-340 × 250-300 μm, ovoides, ostiolos papilados, pared 25-37.5 μm de grosor; ascas 114-14 × 6-7.5 μm, cilíndricas, uniseriadas, octosporadas, poro apical amiloide en Melzer; ascosporas 10-12 × 5-5.5 μm, elipsoides, inequilaterales, extremos redondeados, línea germinal recta, color marrón claro a marrón oscuro.
Hábitat: gregario sobre frutos caídos de angiosperma no determinada, en bosque tropical caducifolio.
Distribución: se ha citado de bosque tropical caducifolio en Chiapas, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz, creciendo sobre frutos caídos de angiospermas de las familias Vitaceae y Fabaceae (San Martín y Rogers, 1995). Es nuevo registro para el bosque tropical caducifolio de Jalisco y San Luis Potosí.
Material examinado: MÉXICO. Jalisco, municipio La Huerta, Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Estación de Biología Chamela, vereda Búho, 93 m, 19°29'55''N, 105°02'40''O, 22.IX.2012, R. Valenzuela 14508 (ENCB). San Luis Potosí, municipio Tamasopo, km 28 de la carretera Ciudad Valles - Río Verde, 330 m, 21°56'39''N, 105°02'40''O, 23.X.2005, R. Valenzuela 13354 (ENCB); loc. cit., 23. X. 2005, J. M. Galicia-Ávila 104 (ENCB), loc. cit., 14.VI.2009, M. Lombera 28 (ENCB)
Notas taxonómicas: se caracteriza por crecer sobre frutos caídos, por lo que puede confundirse con otras especies que crecen sobre frutos o semillas como X. liquidambaris. Sin embargo, X. oxyacanthae posee ascosporas más pequeñas que X. liquidambaris, las cuales miden 15-17 × 4-6 μm y poseen una línea germinal espiralada que la rodea.
Xylaria titan Berk. & M.A. Curtis, In Berkeley, Grevillea 4(30): 47. 1875. Figs. 3C, 10.
Figura 10: Xylaria titan Berk. & M.A. Curtis. A. estromas; B. detalle de la superficie del estroma, ostiolos papilados; C. corte longitudinal del estroma; D. ascospora.
TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Texas, s.f., Lindheimer 2676 (holotipo: K156823).
Estroma 130-150 × 19-22 mm, claviforme, simple, grueso, parte fértil cilindríca, ápice fértil redondeado, ectostroma marrón con tonos grisáceos, estriado con superficie rugosa, estípite corto, endostroma blanco a amarillo claro; peritecios 600-800 × 300-400 μm, elipsoides a ovoides, ostiolos papilados a cónicos, pared 37.5-40 μm de grosor; ascas 150-200 × 6-9 μm, cilíndricas, uniseriadas, octosporadas, poro apical amiloide en Melzer; ascosporas 13-17 × 6-9 μm, elipsoides, inequilaterales, extremos redondeados, línea germinal no visible, color marrón oscuro.
Hábitat: crece solitario sobre madera de angiosperma no determinada, en bosque tropical caducifolio.
Distribución: Rogers (1984) la consideró un sinónimo de Xylosphaera poitei (Lév.) Dennis, como tal es un taxón citado para Cuba, Uganda y los Estados Unidos de América, creciendo sobre madera en descomposición de Quercus o en madera de especies de angiospermas o gimnospermas no determinadas. En este trabajo se presenta como un nuevo registro para México, específicamente del bosque tropical caducifolio delestado de Jalisco.
Material examinado: MEXICO. Jalisco, municipio La Huerta, Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, camino Antiguo Sur, 19°29'45.3''N, 105°02'45''O, 29.IX.2013, T. Raymundo 4779 (ENCB); loc. cit., 17.IX.2011, R. Valenzuela 14841 (ENCB).
Notas taxonómicas: la sinonimia entre Xylosphaera poitei y Xylaria titan no ha sido validada; estos taxa son reconocidos como dos especies distintas (Index Fungorum, 2022) que se diferencian morfológicamente porque en la mayoría de los ejemplares descritos de Xylosphaera poitei su estroma se agrieta longitudinalmente, mientras que en X. titan mantiene la forma incluso en ejemplares muy maduros. Micromorfológicamente pueden distinguirse por el tamaño de las ascosporas, que en Xylosphaera poitei son de 9-11 × 4-5 µm mientras que en X. titan son de mayor tamaño (13-17 × 6-9 µm).
Discusión
Xylaria es uno de los géneros de ascomicetos más diversos en los bosques tropicales (San Martín y Rogers, 1989, 1995, 2005). En el presente estudio se indican todas las especies de este taxón que han sido registradas en localidades de bosque tropical caducifolio de México. Xylaria bambooensis se conocía previamente de Quintana Roo (San Martín y Rogers, 1989), y aquí se registra de San Luis Potosí y Tamaulipas, mientras que X. oxyacanthae citada de Chiapas, Quintana Roo, Tamaulipas y Veracruz (San Martín y Rogers, 1995), se registra ahora de Jalisco y San Luis Potosí. Estas especies son de amplia distribución en los bosques tropicales caducifolios y ecosistemas relacionados (San Martín y Rogers, 1989, 1995; Medel et al., 1999; Guzmán, 2003).
Xylaria titan se caracteriza por formar estromas de mayor tamaño, característica sobresaliente de la especie en el género, alcanzando hasta 200 mm de alto. Cabe mencionar que se registra por primera vez para México de la Estación Biológica de Chamela, Jalisco. Esta especie se conocía previamente de Texas, Estados Unidos de América (Rogers, 1984).
Las especies determinadas poseen hábito lignícola: 10% de ellas crece sobre frutos y semillas y 90% en madera en descomposición de especies no determinadas. Xylaria oxyacanthae fue encontrada sobre frutos caídos de una angiosperma no determinada, posiblemente vainas de la familia Fabaceae. Si bien fue descrita sobre Crataegus curvisepala Lindm. (Rosaceae) en Polonia (Tulasne y Tulasne, 1863), se ha registrado en Europa y Norteamérica en frutos y semillas de Crataegus L., Carpinus L. (Betulaceae) y Cornus L. (Cornaceae) (Rogers et al., 2008; Ju et al., 2018). San Martín y Rogers (1995) indican que X. oxyacanthae es muy variable morfológicamente y que en México se puede encontrar en muchos hospederos, como en frutos de Guazuma ulmifolia y Spondias mombin L., e incluso sobre madera en descomposición. Por su parte, X. guazumae también registra gran diversidad de hospederos, incluyendo frutos de Vitaceae, tallos herbáceos e incluso hojas en descomposición (San Martín y Rogers, 1995). México presenta una gran diversidad de especies de Xylaria que asciende a más de 100 registradas (Medel et al., 2010); esta cifra representa aproximadamente 39% de la diversidad mundial del género, ya que se conocen cerca de 275 (Index Fungorum, 2022). En el BTC de México estaban citadas 17 especies. Resalta la determinación de X. apiculata, que había sido descrita de bosque tropical perennifolio (BTP) y BMM (San Martín y Rogers, 1995; Sánchez-Flores et al., 2020), así como X. claviceps también de BTP, bosque tropical subcaducifolio y BMM (Medel et al., 2008; San Martín y Rogers, 1995), con lo que se amplía su distribución en el país y aumenta a 20 en el BTC mexicano.
Conclusiones
Las especies del género Xylaria en el bosque tropical caducifolio de México representan 18% del total de las registradas; el número de taxones para este aumenta a 20, con la incorporación de X. apiculata, X. dichotoma y X. titan. Las especies que se presumen restringidas son Xylaria alata y X. titan. Se espera que el número de taxones registrados para este tipo de vegetación aumente a medida que se realicen más trabajos de índole taxonómico en conjunto con estudios moleculares, por lo que es necesario continuar con las exploraciones micológicas y generar estudios ecológicos en estos ecosistemas.
