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Introducción
Utricularia L. (Lentibulariaceae) es un género cosmopolita que agrupa unas 240 especies de hierbas carnívoras, fácilmente reconocibles por la presencia de trampas tipo utrículo hacia la base del vástago (Taylor, 1989; Fleischmann, 2012; Jobson et al., 2018; Gonella et al., 2020). De acuerdo con la revisión más reciente (Taylor, 1989), se reconocen 35 secciones, algunas de ellas para o polifiléticas; estudios posteriores han propuesto secciones adicionales y sinonimizado otras (Gomes Rodrigues et al., 2017; Jobson et al., 2018; Silva et al., 2018), manteniéndose, sin embargo, el mismo número (Baleeiro y Jobson, 2018). Su mayor centro de diversidad se ubica en Australia, donde se encuentran las secciones y especies más primitivas, seguida por el Escudo Guayanés (Taylor,1989). Este, por su parte, cuenta con 48 especies (Taylor, 2007), 46 de ellas (aproximadamente 20% del total mundial) presentes en la Guayana Venezolana (Taylor, 1999).
Utricularia sect. Orchidioides A. DC. s.l. (sensuJobson et al., 2018) agrupa 17 especies de hábito perenne, terrestre o epífito, de porte mediano o grande (pequeño en U. campbelliana Oliv. y U. jamesoniana Oliv.), estolones alargados, por lo general provistos de tubérculos de reserva, órganos fotosintéticos foliáceos, agrupados hacia la base de los pedúnculos, inflorescencias con escamas, brácteas y bractéolas basifijas, y flores vistosas (por lo general grandes), con paladios conspicuos de crestas amarillas (rara vez anaranjadas) y mácula blanca, crema, amarilla, magenta o violácea, a veces ausente (Taylor, 1989, 1999; Gomes Rodrigues et al., 2017; Henning et al., 2021). Su parecido con las orquídeas, tanto en el hábito como en el hábitat, ha hecho que se popularice su cultivo. Aunque algunas especies pueden crecer como plantas terrestres en áreas desprovistas de dosel, la mayoría son epífitas, sobre los fustes, troncos en descomposición o ramas de los árboles de los bosques húmedos de las montañas de Centroamérica, Las Antillas y el norte de Sudamérica. Unas pocas especies, por lo general desprovistas de tubérculos -y con un tipo distintivo de trampas y semillas-, crecen como casmófitas o dentro de los tanques de las bromeliáceas terrestres, en áreas expuestas de los escudos de Guayana y Brasil (Taylor, 1989, 1999; Gomes Rodrigues et al., 2017; Vega et al., 2017).
Como parte de un estudio en curso sobre la familia Lentibulariaceae en Venezuela, se presenta el siguiente adelanto, donde se describe una nueva especie de Utricularia sect. Orchidioides previamente confundida con U. jamesoniana, U. asplundii P. Taylor y U. alpina Jacq. Con el fin de facilitar la identificación de las especies con labio profundamente trilobulado (definido aquí como “complejo U. jamesoniana”), se ofrece un cuadro comparativo, mapas de distribución y una clave.
Materiales y Métodos
Se revisó e identificó parcialmente el material seco del género Utricularia proveniente del Escudo Guayanés disponible en los herbarios COL, F, INPA, MERF, MO, MYF, NY, SPF, US y VEN (acrónimos de acuerdo con Thiers, 2022). Las mediciones (solo considerando estructuras maduras) fueron realizadas directamente en especímenes secos (MERF, MYF, VEN) o en sus imágenes (tomadas in situ o descargadas desde: Herbario Nacional Colombiano (COL, 2022), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA, 2022), Field Museum of Natural History (F, 2022), Missouri Botanical Garden (TROPICOS, 2022), New York Botanical Garden (NY, 2022), Smithsonian Institution (US, 2022), Universidade de São Paulo (SPF, 2022)), empleando un microscopio estereoscópico Leica MZ6 (Gerbershausen, Alemania) para estudiar la pubescencia y las estructuras más pequeñas (placenta, semillas). Para la elaboración de la descripción y la clave se empleó una regla con precisión de 0.1 mm y el mismo microscopio estereoscópico. Las medidas reportadas para las láminas de los órganos fotosintéticos, las escamas, brácteas y bractéolas, sépalos y pétalos, e inflorescencias, corresponden a estructuras extendidas. En el caso de sépalos y pétalos se midieron directamente en las muestras prensadas, o se hidrataron y extendieron si estaban doblados. La clave ofrecida al final de este trabajo toma en cuenta tanto la literatura como la revisión de muestras de herbario, muestras vivas y fotos de plantas cultivadas disponibles en internet (Welge y Teichert, 2003-2004; Spaß y Rebbert, 2021: Utricularia asplundii; Welge y Teichert, 2003-2004: U. elephanthoides, población del macizo Duida-Marahuaca/Huachamacari, probablemente correspondiente al cultivar U. asplundii “Duida” de Teichert (2006), sin imágenes disponibles).
La terminología empleada sigue, en general, a Taylor (1989; 1999), pero bajo la denominación “paladio” se incluye tanto la garganta como la porción abultada de la base del labio inferior de la corola (como en Płachno et al., 2017), y se llama “mácula” a la mancha coloreada que se ubica sobre aquel. Los órganos fotosintéticos, más propiamente cladodios (McIntyre y Chrysler, 1943), son reportados usualmente como “hojas” (Taylor, 1989); en el presente estudio, se mantiene la denominación más general. Los conceptos de especie fueron confrontados con aquellos disponibles en la literatura y confirmados con el examen de los tipos disponibles en JSTOR-Global Plants (JSTOR, 2022).
La distribución de las especies fue evaluada de acuerdo con las revisiones de Taylor (1989; 1999), Plants of the World Online (POWO, 2022), los catálogos de Hokche et al. (2008), Acevedo-Rodríguez y Strong (2012), Bernal (2015) y Vega et al. (2017). Las coordenadas fueron obtenidas de los rótulos de los especímenes estudiados, de la literatura y de Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2022a, b, c). Los mapas fueron realizados con la aplicación Simple Map, de acceso libre a través de Internet (Shorthouse, 2010), y editados con Paint (Microsoft, 2022).
El estado de conservación de la nueva especie fue determinado de acuerdo con los criterios de la Lista Roja de la UICN (2012), con la ayuda de la literatura (Huber, 1995a, c, d; Oliveira-Miranda et al., 2010), imágenes satelitales (Google Earth, 2021) y el programa en línea GeoCAT (Bachman et al., 2011).
Resultados
Taxonomía
Utricularia elephanthoides J.R. Grande, sp. nov. Figs. 1, 2.
Figura 1: Utricularia elephanthoides J.R. Grande. A. hábito; B. flor en antesis; C. labio superior de la corola; D. labio inferior de la corola; E. cáliz; F. espolón; G. trampa o utrículo; H. bráctea (centro) y bractéolas (izquierda y derecha); I. escama del pedúnculo. (A y G-I: basados en el holotipo; A (flor) y B: basados en Welge y Teichert, 2003-2004; C-F: basados en F. Cardona 851 (VEN)).
Figura 2: Mapa de distribución de Utricularia elephanthoides J.R. Grande, U. asplundii P. Taylor y U. uxoris Gómez-Laur.
TIPO: VENEZUELA. Bolívar, municipio Raúl Leoni, vertiente sur de cima de arenisca (tepui), 12 km al norte de Aparaman Tepui, 5°59'N, 61°59'W, 950 m, bajo bosque bajo y ralo, IX.1986, A. Fernández 3519 (holotipo: VEN-228416!, isotipos: MO, PORT).
Herba epiphytica rhizomatosa 10-17 cm alta speciebus Utriculariae asplundii, U. jamesonianae ac U. uxoris affinis, sed ab eis combinatione organis photosyntheticis petiolis laminis subaequalibus apice acutis (ut in prima), corolla labio superiore suborbiculare, suaviter tetralobulato, applicato labio inferiori sub anthesi (vice erecto et integro, apice emarginato), et labio inferiore lobulis lateralibus di-vergentibus (ut in postrema) distincta.
Hierbas epífitas, 10-17 cm de alto; tubérculos elipsoides hasta subglobosos, rara vez obovoides, 3.3-6.7 × 2-4.7 mm, agrupados (junto a los órganos fotosintéticos) hacia la base de los pedúnculos; órganos fotosintéticos solitarios o formando pares, 3-6.6 × 0.4-0.8 cm, diferenciados en pecíolo y lámina, esta obovado-lanceolada a elíptico-romboidea, algo más ancha por encima de la mitad, ocupando 1/3-1/2 de su longitud, conspicuamente nervada, con la base atenuada y el ápice agudo; utrículos obovoides, de superficie más o menos pustulada, esparcidos a lo largo de los estolones, 0.4-0.8 × 0.3-0.6 mm, sésiles o subtendidos por pedículos de hasta 0.8 cm de largo, con barbas retrorsas de 0.3-0.5 mm de largo; inflorescencias pedunculadas, en forma de racimo, 10-17 cm de largo, 1(-2-3)-floreada (3-9 flores en individuos cultivados), con un rabillo apical, 1.2-7 mm de largo, con 1-2 flores vestigiales en las inflorescencias simples; pedúnculo 7.6-12 mm de largo, con 1-3 escamas linear-oblongas, 1-4 × 0.2-0.3 mm, distribuidas de manera regular; brácteas estrechamente elípticas, con 3 nervios principales, 4-4.5 × 0.9-1 mm; bractéolas lineares, libres, con solo un nervio (medio) conspicuo, 3.5-3.7 × 0.5 mm; pedicelo erecto a ascendente, 7-9 mm de largo, llegando a los 12 mm en fructificación; flores con cáliz de sépalos ovados, verde limón claro con tintes marrón-violáceos, conspicuamente reticulado-nervados, extendidos durante la antesis y aplicados durante la fructificación, separados desde la base, ligeramente cóncavos, concrescentes, llegando a 1.1 × 0.85 cm en fructificación, persistentes aún después de la dehiscencia, desintegrándose en pie luego de que el fruto se vuelve senescente; sépalo superior con la base redondeada, obtuso a redondeado y ligeramente reflejo hacia el ápice, 7-7.5 × 4.5 mm; sépalo inferior con la base subtruncada y el ápice redondeado, 7 × 4.5 mm; corola bilabiada, los lóbulos unidos en la base, con pelos glandulares de ca. 0.2 mm de largo a lo largo de los márgenes; labio superior blanco, 7.5 × 9.5 mm, suborbicular, superficialmente tetra-lobulado, aplicado sobre el labio inferior durante la antesis, orlado de pelos glandulares; lóbulos distales, 6.2 × 1.8 mm, ocupando entre 8/10 y 9/10 de la longitud total; lóbulos proximales, 1.3 × 2.95 mm, abarcando entre 6/10 y 7/10 del total del ancho; labio inferior con lámina cuneada, trilobulada (lóbulos de 3 mm de largo, los dos laterales divergentes), 8.5 × 10-10.2 mm, rodeada por pelos glandulares, blanca, con un par de manchas amarillas linear-oblongas, 4 x 0.6 mm, dispuestas en sentido vertical sobre las crestas del paladio, rodeadas por una mácula violácea, más intensamente coloreada sobre los nervios, sobrepasando la base del lóbulo central; espolón blanco, 1-1.1 cm de largo, con tonalidades violáceas y amarillas, ligeramente recurvado, con una porción basal cónica, glabra, y una porción distal subulada, glandular-pubescente hacia el ápice, 6-6.2 mm de largo, naciendo desde la base del lóbulo inferior y alcanzando la misma longitud en sentido horizontal; frutos ovados, cremosos in sicco, dehiscentes longitudinalmente a través de la sutura ventral, 6-7 × 2.5-3 mm, incluyendo al rostro, ca. 1 mm de largo, con nervios longitudinales prominentes; placenta central libre, conspicuamente foveada; semillas linear-falcadas, anaranjado claro in sicco, 0.8 × 0.1-0.15 mm, incluyendo una proyección más angosta de ca. 0.15 mm de largo sobre el ápice y la base, lustrosas, de superficie reticulada, con fóveas alargadas en sentido longitudinal, muy numerosas, densamente empaquetadas en torno a la placenta.
Material adicional examinado (paratipos): VENEZUELA. Amazonas, departamento Atabapo, ladera sur-este del Cerro Huachamacari, 175-805 m, 12-14.X.1984, F. Delascio 12442 (VEN); in saddle between Duida and Marahuaca near base of Duida, 3°34'N, 65°32'W, 1000 m, medium height forest, 27.X.1988, R. Liesner 25503 (MO, VEN); Cerro Huachamacari, E forested slope, 3°49'N, 65°42'W, 600-700 m, 3.XI.1988, R. Liesner 25734 (MO, VEN). Departamento Atures, along stream on plateau north of unnamed 1760 m peak, 9 km NW of settlement of Yutaje, 4 km W of Río Coro-Coro, W of Serranía de Yutaje, 5°41'N, 66°10'W, 1050-1300 m, forested area, on decaying tree trunk across stream, 07.III.1987, R. Liesner y B. Holst 21723 (MO, pro parte). Bolívar, cumbre del Cerro Toronó, Alto Paragua, 700 m, 15.VIII.1943, F. Cardona 851 (VEN); Cerro Tabanerupá, en sitios rocosos, 500 m, 1.VII.1944, F. Cardona 1078 (VEN).
Distribución y hábitat: Utricularia elephanthoides crece en los bosques húmedos de las laderas de los tepuyes, montañas tabulares de arenisca de edad precámbrica pertenecientes a la formación “Roraima”, en el Escudo Guayanés (cf.Huber, 1995a, b, d). De acuerdo con la escasa información disponible, es una especie epífita que habita los macizos centro-orientales (Cerro Toronó, en el macizo del Chimantá, Cerro Tabanerupá, tal vez parte de dicho macizo o alguna montaña entre el Chimantá y Los Testigos, y Aparamántepui, en Los Testigos), nor-occidentales (macizo del Yutajé y el Coro-Coro) y centro-occidentales (macizo de Duida-Marahuaca y Huachamacari), entre 500 y 1000 m de elevación. Ha sido colectada en bosques húmedos siempre-verdes de tres tipos: montanos, medios a bajos, submontanos altos y montanos medios (unidades de vegetación 21, 44 y 45, respectivamente, en el mapa de Huber, 1995d). Puede encontrarse creciendo junto a Utricularia alpina (R. Liesner y B. Holst 21723 (MO!)).
Etimología: el epíteto “elephanthoides” (del griego ἐλέφας, elefante; ἄνθος, flor; -ειδής, semejante) hace alusión a la curiosa morfología de las flores, similares a la cabeza de un proboscidio.
Fenología: de acuerdo con la información obtenida de los rótulos de herbario, esta especie florece entre julio y septiembre, y fructifica entre octubre y noviembre.
Estado de conservación: no existe información sobre abundancia en los rótulos de las muestras estudiadas. La extensión de ocurrencia (EOO) es de 69,145 km2 y el área de ocupación (AOO), calculado con la opción por defecto de Bachman et al. (2011), 20 km2. De acuerdo con la AOO podría considerarse a esta especie como “Amenazada” (EN), tanto la literatura (Huber, 1995a, b, c, d; Oliveira-Miranda et al., 2010) como las imágenes de satélite (Google Earth, 2021) muestran que las localidades donde ha sido colectada la especie se encuentran en estado óptimo de conservación. Las unidades de vegetación dentro de las cuales crece el nuevo taxón han sido escasamente colectadas, pero son extensas y se encuentran, en su mayor parte, legalmente protegidas. Así pues, de acuerdo con los criterios de la Lista Roja de la UICN (2012), Utricularia elephanthoides debe considerarse fuera de peligro (LC o “Least Concern”, Preocupación Menor).
Notas taxonómicas: Utricularia elephanthoides se caracteriza, dentro de la sección, por presentar órganos fotosintéticos conspicuamente peciolados, con láminas de ápice agudo, corolas blancas con tonalidades violáceas y amarillas, labio inferior profundamente trilobulado, labio superior tetralobulado, aplicado sobre el labio inferior, y espolón ligeramente más largo que el labio inferior. Especímenes pertenecientes a esta especie fueron incluidos por Taylor (1967, 1989, 1999) dentro de Utricularia jamesoniana, mientras que Welge y Teichert (2003-2004) y Teichert (2006) la consideraron como una forma distintiva de U. jamesoniana o un híbrido de esta con U. asplundii. Esta última especie, sin embargo, se encuentra restringida a Los Andes de Colombia, Ecuador y Perú (la localidad conocida más cercana se ubica, en línea recta, ca. 1000 km al oeste). Desde el punto de vista morfológico, Utricularia elephanthoides podría parecer un híbrido entre esas dos especies, pues es menor (en todas sus partes) que U. asplundii, y mayor que U. jamesoniana, pero presenta el labio superior de la corola suborbicular, superficialmente tetralobulado y con el ápice entero (vs. trulado o romboidal, con el ápice emarginado). Los híbridos obtenidos en cultivo, además, presentan corolas con labios subenteros (ICPS, 2022), a diferencia de los progenitores o la nueva especie. Tal vez la especie más afín a Utricularia elephanthoides sea U. uxoris Gómez-Laur., de Costa Rica, con la cual comparte dimensiones similares; en este último taxón, sin embargo, los lóbulos del labio inferior se encuentran menos diferenciados, el labio superior es similar al de U. asplundii y la mácula se parece más a la que presenta U. jamesoniana. Hasta hace poco, Utricularia uxoris solo se conocía de la localidad de Pejibaye (provincia de Cartago), en el centro del país (Gómez-Laurito, 2005), pero posteriormente ha sido señalada para el suroeste (GBIF, 2022c). En el presente estudio se registra, también, en las laderas del volcán Arenal, en el norte (Funk et al. 10587, 10633, 11020 (US)). En el protólogo (Gómez-Laurito, 2005), las corolas en estado inmaduro son descritas como verdes con el espolón blanco, pero cabe destacar que también en Utricularia jamesoniana (iNaaturalist, 2022) los alabastros presentan ese mismo patrón de coloración. La muestra F. Rivadavia-Lopes y G. J. Hoogenstrijd 1516 (SPF!), colectada en la base del cerro Huachamacari (ca. 400 m), ha sido identificada como “Utricularia asplundii”. De acuerdo con el material disponible en la exsiccata (en estado vegetativo) pareciera ser, más bien, Utricularia jamesoniana.
Con el fin de contribuir en la identificación de las miembros de Utricularia sect. Orchidioides s.s. complejo “jamesoniana” se presenta la siguiente clave, donde se consideran los órganos fotosintéticos y las corolas. En el Cuadro 1 se incluyen diferencias adicionales.
Cuadro 1: Caracterización morfológica de las especies del complejo “jamesoniana” de Utricularia sect. Orchidioides A. DC., de acuerdo con la literatura y el material de herbario.
| U. asplundii P. Taylor | U. elephanthoides J.R. Grande | U. jamesoniana Oliv. | U. uxoris Gómez-Laur. | |
| Hábito | Epífita o terrestre | Epífita | Epífita | Epífita o (probablemente) terrestre (sobre flujos recientes de lava, en las laderas del volcán Arenal) |
| Tubérculos | Elipsoides, 6-12 mm de largo | Elipsoides hasta subglobosos, rara vez obovoides, 3.3-6.7 × 2-4.7 mm | Fusiformes, 2-7 mm de largo | Elipsoides, 0.3-0.5 cm de largo |
| Órganos fotosintéticos | 1-2 por nudo, 6.2-16 cm de largo | 1-2 por nudo, 3-6.6 cm de largo | 1-3 por nudo, naciendo desde la base de los pedúnculos y a lo largo del estolón, 0.7-2(- 4.5) cm de largo | 1(-2) por nudo, hasta 7 cm de largo |
| Lámina | Estrechamente elíptica, cuneada en la base y aguda o subaguda en el ápice, por lo general 4-16 × 1-1.2 cm, igual o mayor que el pecíolo | Obovado-lanceolada a elíptico-romboidea, algo más ancha por encima de la mitad, cuneada en la base, aguda en el ápice, 1-3.3 × 0.4-0.8 cm, igual o menor que el pecíolo | Obovada, cuneada en la base, redondeada, obtusa o (rara vez) aguda en el ápice, 0.5- 1.5(-4) × 0.2-0.5(-0.7) cm de ancho, más larga que el pecíolo | Estrechamente elíptica, cuneada en la base, aguda en el ápice, 3-4 × 0.5-0.8 cm, más larga que el pecíolo |
| Inflorescencia | 15-36 cm de largo, simple o (rara vez) ramificada hacia el ápice, 1-4-floreadas. Escamas hasta 5, estrechamente lineares, apicalmente redondeadas o subagudas, 2-6 mm de largo. Pedicelos 1-2 cm de largo | 10-17 cm de largo, simple, 1(-2-3)-floreadas (3-9 floreadas en individuos cultivados). Escamas 1-3, linear-oblongas, 1-4 × 0.2- 0.3 mm de largo. Pedicelos 7-9 mm de largo | 1-10 cm de largo, simple, 1-3(-5)-floreadas. Escamas escasas, en las inflorescencias más cortas solitarias, lineares o muy estrechamente ovadas, con el ápice obtuso o agudo, 1-4 mm de largo. Pedicelos 0.2-1 cm de largo | 3-19 cm de largo, simple, 1-3-floreada. Escamas solitarias, angostamente elípticas, apicalmente subagudas, ca. 2 mm de largo. Pedicelos 1-1.2 cm de largo |
| Brácteas | Estrechamente elípticoovadas, 4-7 mm de largo | Estrechamente elípticas, 4-4.5 mm de largo | Ovadas o estrechamente ovadas, 2-5 mm de largo | Estrechamente ovadas, 3-5 mm de largo |
| Bractéolas | Similares a las brácteas, pero usualmente más estrechas | Lineares, 3.5-3.7 mm de largo | Similares a las brácteas o ligeramente menores | Similares a las brácteas |
| Lóbulos del cáliz | Iguales, anchamente ovados, 1-1.5 cm de largo, redondeados en la base y el ápice, verdes, con tintes purpúreos | Desiguales, ovados, 7-7.5 mm de largo, verde claro con tintes marrón-violáceos. Sépalo superior ligeramente reflejo hacia el ápice, con la base redondeada y el ápice obtuso a redondeado. Sépalo inferior con la base subtruncada y el ápice redondeado | Iguales, anchamente ovados, 0.3-1 cm de largo, con la base y el ápice redondeados, verdes | Subiguales, anchamente ovados, ca. 1 cm de largo, con la base y el ápice redondeados |
| Corola | 1.5-2 cm de largo, blancas, con tintes magenta | Ca. 0.85 cm de largo, blancas, con tintes violáceos y amarillos | 1-1.5 cm de largo, blancas, con tintes magenta | Ca. 1.25 cm de largo, blancas, con tintes violáceos o blancuzcas, con tintes violáceos y rosados |
| Labio superior | Ca. 1.6 cm de largo, subromboidal, un tanto más largo que el cáliz, con el ápice emarginado, erecto | Ca. 0.75 cm de largo, suborbicular, un tanto más largo que el cáliz, superficialmente tetralobulado, aplicado sobre el labio inferior | Ca. 0.7 cm de largo, trulado, con el ápice redondeado o retuso, usualmente un poco más largo que el cáliz, aplicado sobre el labio inferior | Ca. 0.85 cm de largo, ovado, con el ápice retuso, aproximadamente tan largo y un poco más estrecho que el cáliz, erecto |
| Labio inferior | Ca. 1.3 × 0.8 cm, anchamente cuneada. Lóbulos estrechamente oblongos, ocupando 1/3-1/2 de su longitud, los laterales paralelos al central | 0.85 × 1-1.2 cm, cuneada. Lóbulos subdeltoides, ocupando ca. 1/3 de su longitud, los laterales divergentes con respecto al central | Ca. 0.75 × 0.4 cm, rectangular. Lóbulos oblongos, ocupando ca. 1/6 de su longitud, los laterales paralelos al central | Ca. 1.3 × 0.8 cm de largo, anchamente cuneada. Lóbulos subdeltoides, ocupando ca. 1/6 de su longitud, los laterales divergentes con respecto al central |
| Paladio | Ocupando 1/3-1/2 de la longitud del labio inferior, con dos manchas linearoblongas, amarillas, sobre las crestas | Ocupando >4/5 de la longitud del labio inferior, con dos manchas linear-oblongas, amarillas, sobre las crestas | Ocupando > 4/5 de la longitud del labio inferior, con dos manchas linear-oblongas, amarillas, sobre las crestas | Ocupando 2/3 de la longitud del labio inferior, con dos manchas linear-oblongas, amarillas, sobre las crestas |
| Mácula | Violácea, alcanzando o no la base del lóbulo central | Violácea, más intensamente coloreada sobre los nervios, sobrepasando la base del lóbulo central | Violácea o magenta, usualmente ocupando todo el lóbulo central | Violácea, hacia la base del labio, sin alcanzar la base del lóbulo central |
| Espolón | 1.8-2 cm de largo, ≤1.5 veces el largo del labio superior de la corola, subulado y pubescente en su mitad superior, desde una base cónica y glabra. Ápice agudo | 1-1.1 cm de largo, ≤1.5 veces el largo del labio superior de la corola, subulado y pubescente en su mitad superior, desde una base cónica y glabra. Ápice agudo | 1.3-2.1 cm de largo, 2-3 veces más largo que el lóbulo superior de la corola, subulado y pubescente en su mitad superior, desde una base cónica y glabra. Ápice agudo | Ca. 1 cm de largo, ≤1.5 veces el largo del labio superior de la corola, subulado y pubescente en su mitad superior, desde una base cónica y glabra. Ápice obtuso |
Clave de las especies de Utricularia sect. Orchidioides con el labio inferior de la corola profundamente trilobulado (complejo “U. jamesoniana”)
1a. Órganos fotosintéticos relativamente pequeños, 0.7-2(-4.5) × 0.2-0.5(-0.7) cm, con pecíolo poco desarrollado, más corto que la lámina, láminas obovadas, de ápice redondeado, naciendo desde la base de los pedúnculos y a lo largo del estolón; labio superior de la corola trulado; espolón 2-3 veces más largo que el lóbulo superior de la corola ………… U. jamesoniana Oliv.
1b. Órganos fotosintéticos relativamente grandes, 3-16 × 0.4-1.2 cm, con el pecíolo conspicuo, láminas estrechamente elípticas, obovado-lanceoladas o elíptico-romboideas naciendo desde la base del estolón; labio superior de la corola ovado, subromboidal o suborbicular; espolón ≤1.5 veces el largo del labio superior de la corola……………………………………….…… 2
2a. Lóbulo superior de la corola adpreso al cáliz, ovado o subromboidal, con el ápice emarginado …..….........… 3
2b. Lóbulo superior de la corola suborbicular, superficialmentemente tetralobulado, aplicado sobre el labio inferior ……………………….. U. elephanthoides J.R. Grande
3a. Labio superior de la corola ovado; labio inferior de la corola ca. 1.3 × 0.8 cm, los lóbulos ocupando ca. 1/6 de su longitud ………….......…….... U. uxoris Gómez-Laur.
3b. Labio superior de la corola subromboidal; labio inferior de la corola ca. 1.6 × 0.9 cm, los lóbulos ocupando 1/3-1/2 de su longitud ……………. U. asplundii P. Taylor
Discusión
Además de las especies de Utricularia sect. Orchidioides s.l. (Utricularia subg. Utricularia), de distribución neotropical, se conocen al menos dos especies epífitas más: U. mannii Oliv. (U. subg. Bivalvaria Kurz, sect. Chelidon P. Taylor), nativa del golfo de Guinea (África tropical occidental) y U. striatula Sm. (U. subg. Bivalvaria, sect. Phyllaria (Kurz) Kamiénski), de amplia distribución en los trópicos del Viejo Mundo (Taylor, 1989; Gomes Rodrigues et al., 2017; Westermeier et al., 2017; Silva et al., 2018; Płachno et al., 2020). De estas últimas, solo Utricularia mannii presenta tubérculos, y tiene trampas y semillas similares a las especies americanas. La clasificación de Utricularia sect. Orchidoides s.l., sin embargo, está aún lejos de ser comprendida. La sección Orchidioides, en sentido estricto (i.e., sensuTaylor, 1989 y Gómez-Laurito, 2005), incluye 11 especies de las regiones montañosas de Centroamérica y el norte de Sudamérica, con hábito epífito (a veces terrestre), estolones y trampas tuberculadas, provistas de un par de apéndices dorsales (reflejos y subulados), tubérculos de reserva y semillas diminutas, estrechamente cilíndricas o fusiformes. Estudios recientes sugieren la fusión de esta entidad con Utricularia sect. Iperua P. Taylor, con la cual forma un grupo monofilético (Gomes Rodrigues et al., 2017; Westermeier et al., 2017; Płachno et al., 2020), y cuyo tipo (U. humboldtii R.H. Schomb.) es la especie hermana de U. sect. Orchidioides s.s. Una especie adicional, recientemente descrita de los Andes de Perú (Utricularia amotapehuancabambensis T. Henning, E. Rodr. & J.P. Allen; Henning et al., 2021), ha sido comparada con Utricularia unifolia Ruiz & Pav. (con la cual presuntamente hibridiza), pero presenta caracteres similares a U. humboldtii (las Figs. 2Eii; 3C-F; 4D-E en la referencia citada corresponden en realidad a la primera de dichas especies). En ambos casos, los órganos fotosintéticos y las flores son de tamaño grande, el labio inferior de la corola es flabelado y entero, el paladio presenta crestas prominentes, sin ornamentación, la mácula es blanca, y el espolón es horizontal, más o menos sinuoso y con el ápice sutilmente involuto. Las especies restringidas al Escudo de Brasil, incluidas por Taylor (1989) dentro de la sección Iperua, presentan corolas de otro tipo, con el labio inferior oblato, trilobulado, lóbulo inferior reducido y crestas del paladio notablemente desarrolladas (ornamentadas o no), así como semillas mayores, con espinas o crestas, las cuales según Płachno et al. (2020) forman un grupo monofilético (“Clade II”), hermano de Utricularia sect. Orchidioides s.l. (“Clade I”). Debería, pues, poder establecerse una nueva sección (“Clade B” en Gomes-Rodrigues et al., 2017), pero Utricularia cornigera Studnička, con las mismas características y patrón de distribución, se encuentra anidada dentro del clado correspondiente a U. humboldtii + U. sect. Orchidioides s.s. (“Clade A”, Ibid.).
Dentro de Utricularia sect. Orchidioides s.s. se pueden distinguir, al menos, dos complejos morfológicos de especies. Considerando los nombres más antiguos, estos serían: “jamesoniana” y “alpina”. Utricularia elephanthoides, junto a U. asplundii, U. jamesoniana y U. uxoris, estrechamente relacionadas, forman el complejo “jamesoniana”. Sus especies son de hábito pequeño, brácteas y bractéolas fusionadas en la base. Gómez-Laurito (2005) describe a las bractéolas formando verticilos de tres, tal vez confundiendo a la bráctea con una bractéola y el entrenudo final (foliáceo) con una bráctea. El ápice vegetativo de las inflorescencias no presenta bractéolas, tiene aspecto folioide y el labio inferior de la corola profundamente trilobulado, con mácula violácea o magenta. Su distribución aparece representada en las Figuras 2 y 3, y las características más relevantes, para cada especie, en el Cuadro 1. Se extiende desde Guatemala y las Indias Occidentales hasta el norte de Brasil y Perú, incluyendo el Escudo Guayanés y, aparentemente, es monofilético (cf.: Westermeier et al., 2017; Płachno et al., 2020). El complejo “alpina” es un tanto heterogénero, y se distribuye en Mesoamérica, Indias Occidentales, Andes Tropicales y Guayana, presentando flores blancas, malvas o lilas y labios corolinos enteros o apenas lobulados. Incluye, además de Utricularia alpina y U. unifolia, de amplia distribución y con corolas blancas o malvas y con espolón orientado hacia arriba, dos subgrupos probablemente monofiléticos. Uno de ellos incluye Utricularia buntingiana P. Taylor, U. endresii Rchb. f. y U. praetermissa P. Taylor, con flores de coloración similar y espolones sigmoides, apicalmente reflejos, y se encuentra distribuido en Centroamérica, Andes Tropicales y Cordillera de La Costa (norte de Venezuela). El otro, restringido al Escudo Guayanés, incluye a U. campbelliana y U. quelchii N.E. Br., y presenta corolas rojizas con los lóbulos marcadamente desiguales, enteros, con mácula indiferenciable o violácea, y espolones delgados, involutos. Según los estudios filogenéticos disponibles (Gomes Rodrigues et al., 2017; Westermeier et al., 2017; Silva et al., 2018; Płachno et al., 2020) el complejo “alpina”, en su conjunto, es parafilético.
