Cabezuelas y flores

La inflorescencia básica de las asteráceas son las cabezuelas. Agrupan una, decenas o cientos de flores. Cuando todas son iguales, la cabezuela se denomina homógama (Fig. 2A, C, E, G). En cambio, si presenta dos o tres tipos de flores diferentes es heterógama (Fig. 2I, K, M, O), ya que se distinguen fácilmente las flores periféricas de las centrales (Cuadros 2, 3).

Figura 2: Cabezuelas y flores de Asteraceae. A-B. Vernonia alamanii DC., A. cabezuela homógama discoide; B. flor bisexual, corola infundibuliforme; C-D. Baccharis heterophylla Kunth; C. cabezuela homógama discoide con flores femeninas; D. flor femenina, corola cilíndrico filiforme; E-F. Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.; E. cabezuela homógama discoide con flores masculinas; F. flor masculina, corola tubular angosta; G. Sonchus oleraceus L., cabezuela homógama ligulada; H. Taraxacum officinale F.H. Wigg., flor bisexual, corola ligulada, 5 dentada en el ápice; I-J. Helianthus annuus L.; I. cabezuela heterógama radiada; J. flor periférica neutra, corona radiada (fprn) y flores centrales bisexuales, corolas cilíndrico tubulares (fc), la primera mostrando las ramas del estilo y la segunda las anteras; K. Chaptalia pringlei Greene, cabezuela heterógama radiada, flores periféricas con corolas radiadas y flores centrales con corolas bilabiadas; L. Chaptalia hidalgoensis L. Cabrera & G.L. Nesom, flor periférica externa femenina, corola radiada (fper), flor periférica interna femenina, corola filiforme (fpif), flor central bisexual, corola bilabiada (fcb) (por motivos de espacio no se muestran androceo ni gineceo); M-N. Gerbera jamesonii Adlam; M. cabezuela heterógama radiado-bilabiada; N. flor periférica externa femenina, corola radiado-bilabiada (fperb), flor periférica interna femenina, corola radiado-bilabiada (fpirb), flor central bisexual, corola bilabiada (fcb); O-P. Conyza bonariensis (L.) Cronquist; O. cabezuela heterógama disciforme; P. flor periférica femenina, corola filiforme (fpf) y flor central bisexual, corola tubular (fct). Fotos: Rosario Redonda-Martínez. 

Existen dos clases de cabezuelas homógamas, las cuales se diferencian por el tipo de flores que las conforman. En la primera están las discoides (Fig. 2A, C, E), que presentan flores bisexuales con corolas tubulares, infundibuliformes o en ocasiones campanuladas, pentámeras con lóbulos cortos o profundamente divididos, siendo las más comunes en la familia (Fig. 2A, B). A veces, pueden tener flores unisexuales, femeninas (Fig. 2C, D) o masculinas (Fig. 2E, F), con corolas tubulares o filiformes (Fig. 2D, F). Aunque no es muy común en especies mexicanas, algunos grupos presentan flores bisexuales con corolas bilabiadas, las cuales tienen tres lóbulos fusionados formando un labio superior y dos conformando el labio inferior. Son comunes en las tribus Nassauvieae (Fig. 1T) y Onoserideae (Fig. 1VV), y también llegan a presentarse en algunas Mutisieae (Fig. 1S), aunque esta tribu tiene cabezuelas heterógamas. La segunda clase de cabezuelas homógamas tiene flores bisexuales liguladas, cuyas corolas son aplanadas, con cinco dientes en el ápice y se encuentran exclusivamente en la tribu Cichorieae (Fig. 2G, H).

Las cabezuelas heterógamas también se clasifican en dos categorías, considerando la forma de la corola de las flores periféricas: pueden ser radiadas (Fig. 2I, K, M) o disciformes (Fig. 2O). Las primeras tienen corolas aplanadas cuyos lóbulos generalmente están fusionados aparentando ser uno solo, aunque a veces es posible diferenciar tres, como en algunas Anthemideae (Fig. 1A), Helenieae (Fig. 1M) o Millerieae (Fig. 1R) (Cuadro 2). Las flores radiadas se consideran neutras cuando carecen de gineceo funcional o es reminiscente (p. ej. en Heliantheae, Fig. 2J), pero si el gineceo está bien desarrollado y es funcional son femeninas (p. ej. en Mutisieae, Fig. 2L); por lo tanto, producen cipselas después de la fecundación, mientras que las neutras no.

En ocasiones las flores radiadas pueden tener corolas sub-bilabiadas, en las cuales el limbo está formado por tres lóbulos fusionados de igual longitud y dos más cortos, libres o fusionados, formando un labio generalmente inconspicuo; desarrollan gineceo funcional y por tanto son femeninas. Debido a las modificaciones y el arreglo de los lóbulos, se han denominado radiado-bilabiadas (^{Redonda-Martínez, 2022}); se encuentran en algunas Mutisieae (Fig. 2M, N) y a veces presentan estaminodios (p. ej. Gerbera L. (^{Redonda-Martínez, 2018})). En tratamientos taxonómicos recientes (^{Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2008}; ^{Redonda-Martínez, 2018}, ²⁰¹⁹), las flores con corolas radiadas o radiado-bilabiadas han sido consideradas o citadas como “liguladas” únicamente porque tienen corolas aplanadas. Incluso ^{McVaugh (1984)} usó los términos radiada y ligulada de manera indistinta, a pesar de que reconoció las diferencias existentes entre ellas.

Por último, las cabezuelas disciformes (Fig. 2O) se diferencian de las anteriores porque en la periferia tienen flores con corolas filiformes (Fig. 2P), las cuales son similares a un tubo que cubre el estilo, ya que rara vez tienen lóbulos (Cuadro 2). Debido a su apariencia, es común que las personas no familiarizadas con la morfología de Asteraceae confundan este tipo de cabezuelas con las homógamas discoides. Sin embargo, también sucede con los especialistas. Por ejemplo, ^{McVaugh (1984)} las integró en la misma copla de una clave, a pesar de que las flores filiformes son femeninas y carecen de androceo, como ocurre en Gnaphalieae (Fig. 1K), Inuleae (Fig. 1Q) y algunos miembros de Astereae (Fig. 2O, P) o Mutisieae (Fig. 2L). Sin importar el tipo de flores periféricas que contengan las cabezuelas heterógamas, ya sean radiadas o disciformes, las flores centrales o discoides (ya sea que tengan corolas tubulares, infundibuliformes, campanuladas o bilabiadas), son bisexuales (Cuadro 3). Aunque a veces son funcionalmente masculinas; es decir, que desarrollan gineceo, pero este no es funcional; por tanto, solo las flores periféricas producirán cipselas (p. ej. Calenduleae y algunas Millerieae). Aun cuando ^{Roque et al. (2009)} consideraron que Baccharis L. tenía cabezuelas disciformes, aunque contienen únicamente flores femeninas o masculinas, en el presente trabajo se denominan homógamas; tal y como sugirieron ^{Heiden y Bonifacino (2021)}.

Receptáculo y páleas

El receptáculo es el área basal de la cabezuela donde están insertos los verticilos que la integran; es decir, los filarios, las páleas y las flores (^{Roque et al., 2009}). Su forma no es fácil de distinguir a menos que se haga un corte longitudinal de la cabezuela, o bien cuando las cipselas se han desprendido. Lo más común es que sea plano como en Helianthus annuus L. y Verbesina montanoifolia B.L. Rob. & Greenm. (Fig. 3A, B). Sin embargo, también puede ser cónico (p. ej. Millerieae, Melampodium divaricatum (Rich.) DC., Fig. 3C), convexo (Astereae, Erigeron L., Fig. 3D) o globoso (Helenieae, Helenium L. Fig. 1M). No obstante, las características más utilizadas para distinguir tribus, géneros o especies son la presencia o ausencia de páleas, alveolos e indumento. Si el receptáculo tiene páleas se denomina paleáceo (p. ej. Heliantheae, Fig. 3A, B, I, J o Coreopsideae, Fig. 3H) y epaleáceo cuando carece de ellas (p. ej. Astereae, Fig. 3D, F o Vernonieae Fig. 3E). Las cipselas que se desprenden del receptáculo dejan cicatrices semejantes a las celdas de un panal, estas se denominan alveolos y el receptáculo que las presenta se conoce como alveolado (p. ej. Vernonieae, Vernonia alamanii DC., Fig. 3E), escamoso si tiene escamas (p. ej. Astereae, Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers., Fig. 3F), piloso cuando presenta tricomas o cerdas reducidas; con cerdas al tener estructuras similares a las cerdas del vilano (p. ej. Cardueae, Cirsium velatum (S. Watson) Petr., Fig. 3G) y glabro si carece de indumento (Fig. 3D, E) (Cuadro 4).

Figura 3: Receptáculo en cabezuelas de Asteraceae. A. Heliantheae, Helianthus annuus L., receptáculo plano con páleas moradas en el ápice; B. Heliantheae, Verbesina montanoifolia B.L. Rob. & Greenm., receptáculo plano, paleáceo; C. Millerieae, Melampodium divaricatum (Rich.) DC., receptáculo cónico con páleas deciduas como unidad; D. Astereae, Erigeron L., receptáculo convexo, epaleáceo; E. Vernonieae, Vernonia alamanii DC., receptáculo alveolado, convexo, epaleáceo; F. Astereae, Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers., receptáculo plano, escamoso; G. Cardueae, Cirsium velatum (S. Watson) Petr., receptáculo plano con cerdas; H. Coreopsideae, Heterosperma pinnatum Cav., páleas laminares con estrías paralelas pardo-anaranjadas (*); I. Heliantheae, Tithonia rotundifolia (Mill.) S.F. Blake, cabezuela con páleas esclerificadas en el ápice (+); J. Heliantheae, Montanoa bipinnatifida (Kunth) K. Koch, cabezuelas con páleas conduplicadas acrescentes (pca); a=alveolo, c=cipselas, ce=cerdas, e=escamas, p=páleas, r=receptáculo. Fotos: Rosario Redonda-Martínez. 

Las páleas son brácteas que están dispuestas sobre el receptáculo y rodean parcial o totalmente a las flores o a las cipselas (^{Roque et al., 2009}). Son comunes en Anthemideae, Coreopsideae, Heliantheae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae y pueden encontrarse esporádicamente en algunos géneros de Eupatorieae, Nassauvieae y Vernonieae. Generalmente son laminares, aunque también hay conduplicadas y naviculares (Cuadro 4). En ocasiones son coloridas, dándole tonos oscuros a las cabezuelas (p. ej. H. annuus, Fig. 3A) o acentuando el color de las flores (Fig. 3B, I). A veces también presentan indumento similar al de los filarios (Fig. 3B) u otras ornamentaciones que pueden ser de importancia taxonómica. Por ejemplo, en Coreopsideae tienen estrías paralelas pardo-anaranjadas (Fig. 3H), siendo este un carácter diagnóstico para reconocer a sus miembros. En Heliantheae son conduplicadas; a veces tienen el ápice esclerificado (p. ej. Tithonia Desf. ex Juss., Fig. 3I) o son acrescentes (p. ej. Montanoa Cerv., Fig. 3J). Generalmente persisten en la cabezuela, aunque en varias Coreopsideae son deciduas e incluso caen antes de las cipselas (p. ej. Bidens L. o Cosmos Cav.) (Cuadro 4).

Involucro, calículo y filarios

El involucro es el conjunto de brácteas, llamadas filarios o brácteas involucrales, que rodean las flores en una cabezuela (^{Roque et al., 2009}). Dependiendo del número de series que lo integren se reconocen tres tipos: uniseriado (p. ej. Senecioneae, Fig. 4A), biseriado (p. ej. Coreopsideae, Fig. 4B) y multiseriado (p. ej. Liabeae, Fig. 4C). Cuando es uniseriado, todos los filarios tienen la misma longitud, apariencia, forma e indumento (Fig. 4A, I). Si presentan dos o más series (Fig. 4B, C), las brácteas involucrales suelen diferir en longitud, forma, coloración, apariencia o indumento. El ejemplo más claro se observa en Coreopsideae, tribu en la que los filarios de la serie externa suelen ser crasos, verdes, fusionados en la base y con menor o mayor longitud en comparación con los internos, siendo este un carácter diagnóstico para reconocer a esta tribu (Fig. 4B) (Cuadro 5).

Figura 4: Involucro y filarios de Asteraceae. A. Senecioneae, Pseudogynoxys haenkei (DC.) Cabrera, involucro campanulado, uniseriado con calículo (*); B. Coreopsideae, Cosmos caudatus Kunth, involucro hemisférico, biseriado, la serie externa con filarios verdes, crasos y fusionados en la base, la serie interna con filarios rojizos; C. Eupatorieae, Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob., involucro cilíndrico, multiseriado; D. Gnaphalieae, Gamochaeta americana (Mill.) Wedd., filario papiráceo con estereoma (e); E. Millerieae, Melampodium divaricatum (Rich.) DC., filario herbáceo; F. Calenduleae, Calendula officinalis L., filario con margen escarioso; G. Anthemideae, Achillea millefolium L., filario escarioso, con glándulas sésiles (+); H. Perityleae, Perityle emoryi Torr., filarios naviculares; I. Tageteae, Adenophyllum glandulosum (Cav.) Strother, involucro campanulado con filarios fusionados en toda su extensión, calículo (*) presente y pústulas (~) secretoras de aroma anisado. Fotos: Rosario Redonda-Martínez. 

En un involucro multiseriado (Fig. 4C), por lo general las series externas son comparativamente más cortas que las internas (Fig. 4C). Una de las características empleadas para diferenciar tribus relacionadas filogenéticamente es la consistencia de los filarios. Por ejemplo, en Gnaphalieae suelen ser papiráceos y generalmente tienen un esteroma (estructura herbácea o cartilaginosa que se diferencia del margen y ápice escarioso en los filarios de las Gnaphalieae, pudiendo dividirlos o no (^{Roque et al., 2009})) en la base (Fig. 4D), dándole a la cabezuela una apariencia seca. Mientras que en Inuleae son herbáceos o membranáceos, como en la mayoría de las Asteraceae (Fig. 4A, E, F, H, I). A veces son escariosos en el margen (p. ej. Calenduleae, Fig. 4F), o, en la mayor parte de la superficie (p. ej. Anthemideae, Fig. 4G), aunque la parte media sea herbácea o membranácea. En cuanto a la topología de las brácteas involucrales, es posible identificar dos tipos principales: laminares y naviculares. Los filarios laminares generalmente son aplanados (Fig. 4D-G), en ocasiones ligeramente cóncavos y son los más comunes en Asteraceae, mientras que los naviculares (Fig. 4H) son exclusivos de la tribu Perityleae. Cardueae también tiene un carácter diagnóstico en las brácteas involucrales: el ápice modificado en una espina (Fig. 1F) (Cuadro 5).

En algunos casos el involucro está rodeado por un conjunto de brácteas que difieren de los filarios en longitud, forma o indumento y se conocen como calículo (^{Roque et al., 2009}); puede encontrarse en algunas Cichorieae, Senecioneae y Tageteae (Fig. 4I). La forma del involucro suele emplearse para diferenciar géneros y especies, ya que en las tribus es sumamente variable. Las formas más comunes son campanulado (Fig. 4A), hemisférico (Fig. 4B), cilíndrico (Fig. 4C) y tubinado. El grado de fusión de los filarios tiene importancia taxonómica. Por ejemplo, en las Coreopsideae los filarios de la serie externa están fusionados en la base (Fig. 4B), mientras que los involucros connados en toda su extensión, a veces de la parte media hacia la base, son exclusivos de la tribu Tageteae (Fig. 4I), al igual que la presencia de glándulas oleíferas, pústulas o cavidades secretoras de aroma anisado. Algo similar ocurre en Anthemideae, cuyos miembros presentan glándulas sésiles (Fig. 4G) (Cuadro 5).

Androceo

Las anteras de Asteraceae fusionadas (estambres sinantéreos) son el principal carácter diagnóstico de la familia. No obstante, presentan variaciones en la forma y longitud de los apéndices apicales y en la base, la coloración de las tecas y la presencia o ausencia de glándulas (Cuadro 6). El ápice de las anteras puede ser apiculado (común en Cardueae y Gochnatieae, Fig. 5A), deltado (p. ej. Coreopsideae, Fig. 5B), lanceolado (p. ej. Vernonieae, Fig. 5), oblongo (p. ej. Anthemideae, Fig. 5D), ovado (p. ej. Helenieae, Fig. 5E), o una combinación entre dos de las formas antes mencionadas. En algunos grupos están reducidos (p. ej. Eupatorieae, Fig. 5F) o ausentes (Cuadro 6). Aun cuando la forma de los apéndices apicales no suele emplearse para separar grupos, su presencia o ausencia ha sido utilizada para diferenciar géneros de una misma tribu, p. ej., Piqueria Cav. y Stevia Cav., en Eupatorieae (^{Villaseñor, 1987}).

Figura 5: Androceo de Asteraceae. A. Gochnatieae, Tehuasca magna (M.C. Johnst. ex Cabrera) Panero, anteras con apéndices apicales apiculados y base caudada; B. Coreopsideae, Dahlia coccinea Cav., anteras con apéndices apicales deltados, base corto sagitada y collar cilíndrico; C. Vernonieae, Vernonia serratuloides Kunth, anteras con glándulas sésiles (*), apéndices apicales lanceolados y base sagitada; D. Anthemideae, Achillea millefolium L., anteras con apéndices apicales oblongos, base corto sagitada y collar balaustriforme; E. Helenieae, Helenium mexicanum Kunth, anteras con apéndices apicales ovados, base corto sagitada y collar cilíndrico; F. Eupatorieae, Koanophyllon longifolium (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob., anteras con apéndices apicales y base reducidos. cb=collar balaustriforme; cc=collar cilíndrico. Fotos: Rosario Redonda-Martínez. 

La base puede ser caudada (Fig. 5A), corta (Fig. 5B, D-E) o largo sagitada (Fig. 5C), e incluso estar reducida como los apéndices (Fig. 5F) (Cuadro 6). En claves de identificación recientes la forma de la base de las anteras generalmente es referida como sagitada o caudada (^{Pruski, 2018}; ^{Redonda-Martínez, 2019}), sin hacer mayor referencia a la longitud relativa (corta o larga). Ambos términos han sido retomados de ^{Robinson (1983)}, quien aclaró que independientemente de la forma y longitud que tenga la base (medida a partir del punto de inserción de las tecas con el filamento), las anteras caudadas carecen de tejido fértil y por lo tanto de polen, mientras que las sagitadas presentan tejido fértil y producen polen en toda la teca. Previo a la publicación de ese trabajo, la base de las anteras era descrita como triangular, aflechada, cordada o hastada, y si su longitud superaba 1 mm, se consideraban caudadas. Por ello, ^{Robinson (1983)} propuso emplear el término calcarada o espolonada para referirse a las anteras cuyas bases fueran prominentes, pudiendo ser también caudadas. Esto comúnmente ocurre en varias tribus de las subfamilias Cichorioideae y Gochnatioideae (^{Funk et al., 2009}), en las que incluso algunas especies tienen tricomas eglandulares en la base (p. ej. Gochnatieae (^{Roque et al., 2009}; ^{Redonda-Martínez, 2019})).

El collar de la antera corresponde a una extensión proximal del conectivo ubicado en el extremo distal del filamento (^{Roque et al., 2009}). Esta área se caracteriza por el engrosamiento de las paredes celulares y la forma que adquieren, la cual contrasta con las células del filamento, aunque el collar está ausente en varios grupos (Fig. 5A, C, F). En aquellas tribus que sí presentan, los collares cilíndricos son los más comunes (p. ej. Coreopsideae (Fig. 5B), Eupatorieae, Heliantheae, Senecioneae y Tageteae), también hay balaustriformes (p. ej. Anthemideae (Fig. 5D) y algunas Senecioneae) (Cuadro 2), que se denominan así por tener apariencia similar a los balaustres del barandal de una escalera (Cuadro 6).

Gineceo

Asteraceae presenta ovario ínfero, estilo filiforme con ramas bífidas, las cuales varían en forma, longitud e indumento, características que guardan cierta relación entre sí. Por ejemplo, cuando un estilo presenta ramas largas, suelen ser lanceoladas, agudas y pilosas en toda su extensión (p. ej. Cichorieae, Fig. 6A), ya sea por arriba o debajo del punto de bifurcación. En Cardueae las ramas del estilo son glabras; no obstante, debajo del punto de bifurcación tienen un anillo colector. Los miembros de Eupatorieae presentan ramas clavadas, generalmente aplanadas, glabras o a veces papilosas, en toda su extensión. También es común que se diferencie claramente la región estigmática fértil, la cual comprende del punto de bifurcación hacia la parte media de las ramas (Fig. 6B), que incluso pueden ser más largas que el estilo (Fig. 6C) (Cuadro 7).

Figura 6: Estilo de Asteraceae. A. Cichorieae, Taraxacum officinale F.H. Wigg., ramas del estilo supinadoras, lanceoladas, agudas, pilosas en toda su extensión; B. Eupatorieae, Ageratina mairetiana (DC.) R.M. King & H. Rob., ramas del estilo supinadoras, lanceoladas, aplanadas, papilosas, con la superficie estigmática fértil (se) y apéndices apicales estériles (ae); C. Eupatorieae, Koanophyllon longifolium (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob., ramas del estilo supinadoras, clavadas, glabras, más largas que el estilo, mostrando el nectario cilíndrico (n) y la base del estilo completamente inmersa en él; D. Gochnatieae, Nahuatlea smithii (B.L. Rob. & Greenm.) V.A. Funk, ramas del estilo bifurcadas, cortas, obtusas, glabras; E. Anthemideae, Achillea millefolium L., ramas del estilo supinadoras, truncadas, pilosas en el ápice; F. Astereae, Symphyotrichum subulatum (Michx.) G.L. Nesom, ramas del estilo pronadoras, subuladas, pilosas por arriba del punto de bifurcación; G. Calenduleae, Calendula officinalis L., estilo de una flor central funcionalmente masculina, carente de ramas; H. Cardueae, Cirsium velatum (S. Watson) Petr., base del estilo dispuesta por encima del nectario (n). Fotos: Rosario Redonda-Martínez. 

Contrario a lo anterior, en Gochnatieae, Mutisieae, Nassauvieae y Onoserideae, las ramas son cortas, erectas o bifurcadas, obtusas o truncadas, glabras, papilosas o pilosas solo en el ápice (Fig. 6D). En otras tribus son truncadas y el indumento se encuentra únicamente en el área distal (p. ej. Anthemideae (Fig. 6E)). Los miembros de Astereae tienen ramas subuladas o triangulares en las flores bisexuales (Fig. 6F); otro carácter exclusivo de esta tribu es la orientación, ya que son pronadoras. Es decir, la superficie estigmática de una se ubica frente a la otra y los ápices pueden entrar en contacto o no, de tal manera que el espacio que hay al interior de las ramas forma un rombo o una elipse (Fig. 6F). Las 21 tribus restantes presentan ramas supinadoras, tanto en las flores femeninas como en las bisexuales, cuya principal diferencia con respecto a las pronadoras es que la superficie interna está orientada hacia arriba, quedando totalmente expuesta al medio (Fig. 6A, E). En las flores funcionalmente masculinas (p. ej. Calenduleae), las ramas del estilo pueden estar reducidas o ausentes (Fig. 6G; Cuadro 7).

A lo largo de la historia, las características estilares y en particular las diferencias en la forma, longitud e indumento de las ramas y estigmas han sido empleadas para delimitar tribus de Asteraceae (^{Cassini, 1819}; ^{Bentham, 1873}; ^{Small, 1919}). Estos caracteres continúan vigentes y al incorporar la orientación que tienen las ramas en las flores bisexuales, el reconocimiento de algunos grupos resulta más sencillo.

La base del estilo también muestra diferencias en cuanto a nivel de inserción en el nectario. Cuando está completamente inmersa (p. ej. Eupatorieae (Fig. 6C)), se denomina anular, parcial si solo una parte está inserta en él, y apical cuando se encuentra arriba del nectario (Fig. 6H). El término estilopodio hace referencia a la asociación que ocurre entre la base del estilo y el nectario (^{Roque et al., 2009}). Su uso no es muy común en las descripciones, salvo en Eupatorieae, tribu en la que es de importancia taxonómica para reconocer géneros y especies (^{King y Robinson, 1987}).

Cipselas

Las cipselas son potencialmente útiles para delimitar grupos al igual que el vilano, por ello han sido empleadas desde las primeras clasificaciones tribales de Asteraceae (^{Cassini, 1819}; ^{Bentham, 1873}; ^{Small, 1919}). Si bien no es común encontrar el término cipsela en las claves de identificación (p. ej. ^{McVaugh, 1984}; ^{Villaseñor, 1987}; ^{Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2008}; ^{Bonifacino y Funk, 2018}) o literatura especializada en Compositae (^{Funk et al., 2009}; ^{Roque et al., 2009}), su empleo para referirse a los frutos de las asteráceas (p. ej. ^{Pruski, 2018}; ^{Redonda-Martínez, 2018}, ²⁰¹⁹, ²⁰²⁰, ²⁰²²) ha ido ganando terreno. Aunque en algunos casos aquenio y cipsela se usan indistintamente (p. ej. ^{Funk et al., 2009}; ^{Roque et al., 2009}), lo ideal es utilizar el nombre correcto, pues, aunque ambos son frutos secos, tienen origen distinto, el aquenio deriva de un ovario súpero, mientras que la cipsela de un ovario ínfero (^{Marzinek et al., 2008}). Los caracteres de las cipselas con mayor utilidad taxonómica para delimitar o identificar tribus, géneros y especies son la forma, el número de costillas, la presencia de estrías o pliegues, presencia o ausencia de vilano, fitomelanina, carpopodio e indumento (Cuadro 8).

La forma suele describirse con base en figuras planas y tridimensionales. Así las cipselas pueden ser lineares (Fig. 7A-C), fusiformes (Fig. 7 D, E), clavadas (Fig. 7F-H), uncinadas (Fig. 7I), obovoides (Figs. 7J; 8A-C), elipsoides (Fig. 8D), teretes (Fig. 8E) o esféricas (Fig. 8F). Considerando el número de costillas pueden ser triquetas (Figs. 7F; 8G) o prismáticas, cuando tienen más de cuatro (Fig. 8H-J). En este último caso a veces es necesario hacer cortes transversales para cuantificarlas correctamente y corroborar que sean costillas, ya que en ocasiones tienen estrías (Fig. 8A) o pliegues (Fig. 8D).

Figura 7: Cipselas y vilano de Asteraceae. A. Tageteae, Tagetes lunulata Ortega, cipsela linear clavada glabrescente, con fitomelanina, vilano radial de escamas y una arista; B. Eupatorieae, Brickellia leonis Rzed. & Calderón, cipsela linear fusiforme pilosa, con fitomelanina, vilano radial de cerdas plumosas; C. Gochnatieae, Nahuatlea smithii (B.L. Rob. & Greenm.) V.A. Funk, cipsela linear fusiforme pilosa, sin fitomelanina, vilano radial multiseriado de cerdas capilares; D. Coreopsideae, Bidens L., cipselas fusiformes setulosas en el ápice, con fitomelanina; vilano radial de aristas retrorsamente barbeladas; E. Eupatorieae, Oxylobus arbutifolius (Kunth) A. Gray, cipsela prismática fusiforme setulosa, con fitomelanina, vilano radial de escamas laciniadas; F. Bahieae, Achyropappus anthemoides Kunth, cipsela clavada esparcidamente pilosa, con fitomelanina; vilano radial de escamas con una costilla media conspicua; G. Bahieae, Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze ex Thell., cipsela clavada serícea, con fitomelanina; vilano radial de escamas erosas y escamas aristadas; H. Anthemideae, Matricaria chamomilla L., cipsela prismática claviforme glabra, sin fitomelanina; vilano radial coroniforme; I. Calenduleae, Calendula officinalis L., cipselas uncinadas fenestradas, glabras, sin fitomelanina; vilano ausente; J. Coreopsideae, Coreopsideae, Heterosperma pinnatum Cav., cipselas obovoides aplanadas, a veces biconvexas, suberificadas en las costillas, con fitomelanina; vilano bilateral de aristas retrorsamente barbeladas. Los asteriscos (*) señalan el carpopodio y el signo más (+), la presencia de una costilla media en los elementos del vilano. Fotos: Rosario Redonda-Martínez. 

Figura 8: Cipselas y vilano de Asteraceae. A. Heliantheae, Helianthus annuus L., cipsela obovoide estriada, con fitomelanina; vilano bilateral deciduo; B. Astereae, Heterotheca inuloides Cass., cipsela fusiforme obovoide, pilosa, con fitomelanina; vilano radial persistente, de cerdas capilares; C. Heliantheae, Delilia biflora (L.) Kuntze, cipsela obovoide formando un complejo con el involucro, vilano ausente; D. Cardueae, Cirsium velatum (S. Watson) Petr., cipsela elipsoide con pliegues, glabra, sin fitomelanina, con callo apical (ca); vilano ausente; E. Neurolaeneae, Neurolaena lobata (L.) Cass., cipsela terete esparcidamente pilosa, con fitomelanina; vilano radial persistente, de cerdas capilares; F. Millerieae, Smallanthus maculatus (Cav.) H. Rob., cipsela esférica glabra, estriada, con fitomelanina, formando un complejo con un filario y una pálea navicular; vilano ausente; G. Heliantheae, Lasianthaea fruticosa (L.) K.M. Becker var. michoacana (S.F. Blake) K.M. Becker, cipsela triquetra glabra, con fitomelanina; vilano bilateral persistente, de aristas glabras; H. Millerieae, Melampodium divaricatum (Rich.) DC., cipsela prismática tuberculada, con fitomelanina, vilano ausente; I. Senecioneae, Roldana hederifolia (Hemsl.) H. Rob. & Brettell, cipsela fusiforme prismática, costillada, sin fitomelanina; vilano radial deciduo, de cerdas capilares; J. Vernonieae, Vernonia alamanii DC., cipsela prismática costillada, con glándulas, sin fitomelanina; vilano radial persistente, biseriado de cerdas ensanchadas reducidas y cerdas capilares; K. Cichorieae, Taraxacum officinale F.H. Wigg., cipsela fusiforme, costillada, tuberculada en el ápice, sin fitomelanina, rostrada; vilano radial de cerdas capilares; L. Coreopsideae, Cosmos caudatus Kunth, cabezuela con cipselas heteromórficas fusiformes, rostradas; vilano radial de aristas retrorsamente barbeladas. Los asteriscos (*) señalan el carpopodio, ca=callo apical, f=filario, p=pálea, r=rostro. Fotos: Rosario Redonda-Martínez. 

En las Asteraceae que tienen cabezuelas homógamas las cipselas son homomórficas, es decir que todos los frutos son similares (Cuadro 8). Mientras que en aquellas que presentan cabezuelas heterógamas suele haber dimorfismo; de tal manera que las cipselas producidas por las flores periféricas son diferentes de las que se originan de las flores centrales (p. ej. Mutisieae). Además, existe heteromorfia o heterocarpia; es decir, la producción de frutos completamente distintos en una misma cabezuela, como ocurre en Calenduleae (Fig. 7I) y en menor proporción en algunas Coreopsideae (p. ej. Heterosperma pinnatum Cav. (Fig. 7J) y Cosmos caudatus Kunth (Fig. 8L) (Cuadro 8)).

En algunos grupos, las cipselas están fusionadas con el involucro constituyendo una estructura períptera (p. ej. Delilia biflora (L.) Kuntze, Fig. 8C), o bien, con las páleas y los filarios (como en algunas Millerieae (Fig. 8F) y Heliantheae), formando un fruto complejo (“complejo cipsela”, ^{Roque et al., 2009}). Su función principal es contribuir con su dispersión, ya que por lo general este tipo de cipselas carecen de vilano y su ausencia se compensa de otra manera. A veces, el ápice de la cipsela está alargado generando una estructura rígida y linear, el rostro (Fig. 8K, L), aunque en ocasiones es corto o inconspicuo (Fig. 7D).

El carpopodio es la zona de absición de la cipsela y está formado por uno o varios estratos celulares que difieren en forma de las células de la pared del fruto (^{Roque et al., 2009}). Es simétrico cuando forma un anillo completo y asimétrico si está incompleto o dicha estructura es similar a una letra U. En ocasiones la simetría del carpopodio puede estar relacionada con la orientación; es decir, si es plano (Figs. 7C, E, F; 8E, I) u oblicuo (Figs. 7B, D, G; 8J). A veces puede proyectarse sobre las costillas o tener otras modificaciones que son de importancia taxonómica a nivel genérico (^{Roque et al., 2009}).

Vilano

El cáliz modificado de las flores de Asteraceae recibe el nombre de vilano; dependiendo de su posición simétrica se reconocen dos tipos: radial cuando los elementos que lo integran están dispuestos alrededor de la flor o el ápice de la cipsela (Figs. 7A-H; 8B, E, I-K) y bilateral, que se caracteriza por tener un par de elementos ubicados en lados opuestos de la corola o el ápice de la cipsela (Figs. 7J; 8G), según sea el caso (Cuadro 9). Generalmente, las estructuras que forman el vilano están dispuestas en una sola serie, ya sea de igual o distinta longitud (Figs. 7A, B, D-H; 8A, E, K), pero en ocasiones es biseriado. En este caso, la serie externa está reducida y llega a ser inconspicua, mientras que la interna suele ser 10-12 veces más larga, característica común en Liabeae y Vernonieae (Fig. 8J). También existe el vilano multiseriado, el cual presenta tres o más series de elementos que varían principalmente en longitud, como ocurre en Gochnatieae (Fig. 7C) y algunas Senecioneae. Con respecto a su duración, puede ser persistente (Figs. 7A-H; 8B, E, G, J-L) o deciduo (Fig. 8I) y en ocasiones está ausente (Fig. 8C, D, F, H) (Cuadro 9).

Independientemente de la simetría del vilano (radial o bilateral), los elementos que lo integran son variables. Los más comunes son las cerdas, que son estructruras filiformes, flexibles, barbeladas o glabras. Las diferencias en la longitud de las barbas permiten distinguir entre cerdas plumosas (Fig. 7B) y capilares (Figs. 7C; 8B, E, J, K). A veces los elementos del vilano son aciculares rígidos o un tanto flexibles y se denominan aristas (Figs. 7A, D, J; 8G, L). Pueden ser barbeladas (Figs. 7D, J; 8L) o glabras (Fig. 8G). En el primer caso, la orientación de las barbas, ya sea antrorsa (hacia arriba) o retrorsa (hacia abajo), así como su disposición en la arista (toda la superficie o solo en el ápice), suele emplearse como carácter taxonómico para identificar géneros y especies en algunas tribus.

El vilano también puede estar conformado por escamas (Fig. 7A, E-G), estructuras aplanadas cortas, triangulares, ovadas u oblongas, libres o parcialmente fusionadas y a veces laciniadas en el ápice (Fig. 7E) o con el margen eroso (Fig. 7G). En ocasiones, las escamas tienen una proyección apical de la vena media similar a un mucrón, costilla o arista. Cuando esto ocurre, se conocen como escamas aristadas (Fig. 7G), las cuales son comunes en algunas Bahieae (Fig. 7F, G) y Helenieae. También llega a ocurrir que las escamas estén reducidas o sean vestigiales; se denominan escuámulas y pueden encontrarse esporádicamente en algunas Perityleae. Por último, el vilano también puede estar reducido a una estructura anular de apariencia cartilaginosa o en ocasiones papirácea, similar a una corona; razón por la cual se denomina coroniforme (Fig. 7H); este se encuentra en algunos miembros de Anthemideae, Coreopsideae, Neurolaeneae y Vernonieae (Cuadro 9).

Con base en el análisis morfológico de los caracteres antes descritos se generó una clave de identificación para las 26 tribus presentes en México, la cual se presenta a continuación, las introducidas están señalas con asteriscos.