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Introducción
El género Jarava Ruiz & Pav. está conformado por 30-32 especies (Cialdella et al., 2014; Kellogg, 2015; Sclovich et al., 2015), distribuidas en Sudamérica, Centroamérica y el sur de Norteamérica (México). Fue descrito en memoria del médico y filósofo Juan Jarava, con base en la muestra tipo de Jarava ichu Ruiz & Pav. (Ruiz y Pavón, 1794). Posterior a la descripción del género, este fue tratado como una sección o subgénero de Stipa L. (Trinius y Ruprecht, 1842; Spegazzini, 1901; Caro y Sánchez, 1973). Sin embargo, en los últimos años Jarava ha sido nuevamente reconocido en la categoría de género basándose en estructuras morfológicas (Jacobs y Everett, 1997; Matthei et al., 1997; Rojas, 1997; Peñailillo, 2002, 2005). Así mismo, con el respaldo de análisis moleculares y filogenéticos se reconoce a las especies de Jarava como parafiléticos o polifiléticos con las de Achnatherum P. Beauv., Amelichloa Arriaga & Brakworth y Nassella (Trin.) E. Desv. (Kellogg, 2015; Cialdella et al., 2007, 2010, 2014; Romaschenko et al., 2008; Hamasha et al., 2011).
Pilger (1920) describe Stipa pachypus Pilg. respaldado en el espécimen A. Weberbauer 1487, colectado en las formaciones de Lomas de Mollendo, Arequipa, Perú. Posteriormente, en la sinopsis de las especies sudamericanas de Stipa, Hitchcock (1925) reconoce a Stipa pachypus como sinónimo de Stipa nardoides (Phil.) Hack. ex Hitchc. (=Nassella nardoides (Phil.) Barkworth). A la vez describe a Stipa disticha Hitchc. basándose en el espécimen colectado en la isla de San Gallán, Ica, Perú (R. C. Murphy 3478), diferenciándose principalmente por la disposición fuertemente dística de las hojas y lema con pelos apicales cortos. La sinonimia de S. pachypus dentro de S. nardoides es reconocida en tratamientos taxonómicos posteriores, mientras que la identidad de S. disticha es ignorada (Hitchcock, 1927; Standley, 1936). Tovar (1988; 1993) menciona nuevamente a ambos taxones; sin embargo, se incluye a S. disticha como sinónimo de S. pachypus probablemente por algunas semejanzas morfológicas y de distribución en el sur de Perú (Brako y Zarucchi, 1993; Tovar, 1993). Después de la transferencia de S. pachypus al género Jarava, realizada por Peñailillo (2002), Jarava pachypus (Pilg.) Peñail. es aceptada hasta la actualidad incluyendo como sinónimo a S. disticha (Soreng et al., 2003; La Torre et al., 2006; Quipuscoa et al., 2022).
El presente estudio tiene por objetivo delimitar los caracteres taxonómicos y la distribución de J. disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip. comb. nov. (=Stipa disticha) y J. pachypus, reconociendo a ambas como especies diferentes.
Materiales y Métodos
Recolecta y revisión de colecciones
En los meses de octubre a diciembre de 2020 y 2021 se realizaron expediciones en las formaciones de lomas de Arequipa, Perú, para la recolección de especímenes y obtención de datos de campo. Además, se revisaron las colecciones de los herbarios peruanos: CUZ, HSP, HUSA y USM (acrónimos según Thiers, 2023), y herbarios internacionales digitalizados: F (FMNH, 2023), NY (NYBG, 2023), P (MNHN, 2023) y US (NMNH, 2023). Para la revisión de muestras y obtención de fotografías se utilizó un microscopio digital Leica DMS 1000 (Wetzlar, Alemania) y una cámara digital Samsung EX2F (China).
Tratamiento taxonómico y distribución
Para definir las especies de Jarava disticha y Jarava pachypus se utilizaron revisiones taxonómicas (Hitchcock, 1925; Tovar, 1988, 1993) y protólogos; además, se compararon los especímenes recolectados con los tipos digitalizados en el sitio web de JSTOR Global Plants (JSTOR, 2023). Para el cambio nomenclatural se consideraron los artículos 6.10., 32A.1. y 41.2. del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN; Turland et al., 2018). Se realizaron descripciones morfológicas para cada especie, las cuales se acompañan con imágenes fotográficas e ilustraciones. Así mismo, se analizó los caracteres diagnósticos de las demás especies de Jarava presentes en Perú (Hitchcock, 1925; Tovar, 1993; Sclovich et al., 2020), los cuales fueron utilizados para elaborar una clave dicotómica. En cuanto a la distribución, se elaboró un mapa (Fig. 1) utilizando el programa de QGIS v. 3.20.2 (QGIS, 2021).
Figura 1: Distribución de Jarava disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip. y Jarava pachypus (Pilg.) Peñail en Perú. Los polígonos grises representan el ecosistema de formaciones de lomas (Moat et al., 2021).
Resultados
Taxonomía
Jarava disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip., comb. nov. Figs. 2A-D, 3A-C.
Figura 2: Jarava disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip., A. hábitat; B. hábito; C. panícula; D. antecio. Jarava pachypus (Pilg.) Peñail., E. hábitat; F. hábito; G. antecio; H. panícula. Fotografías de Jhon W. Muñuico.
Figura 3: Jarava disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip. A. hábito; B. espiguilla; C. antecio. Basado en J. Muñuico y M. Bedoya 874 (HSP). Ilustrado por Maricruz Bedoya.
TIPO: PERÚ. “San Gallan Island, in cloud zone, 1000-1320 ft”, 27.XI.1919, R. C. Murphy 3478 (holotipo: US1060373!, isotipos: BKL00000497!, K000433435!).
≡ Stipa disticha Hitchc., Contr. U.S. Natl. Herb. 24(7): 288. 1925.
Perenne, 0.2-1.5 m de alto; culmos rígidos, erguidos o decumbentes; ramas adpresas a lo largo del culmo; nudos y entrenudos glabros; vainas glabras, puberulentas o pubescentes, pilosas en el margen superior; lígulas 0.2-1 mm de largo, membranáceas, truncadas, enteras o erosas; láminas 1-20 × 0.1-0.4 cm, dísticas, rígidas, planas a involutas; superficie abaxial glabra, puberulenta o pubescente; superficie adaxial puberulenta o escabroso-pubescente; panículas 7-28 × 1-3 cm, exertas, laxas, flexuosas, verdosas; ramas primarias hasta 7.5 cm de largo, adpreso-ascendentes; raquis escabroso; nudos inferiores membrano-vilosos; pedicelos 3-10 mm de largo, escabrosos; espiguillas con un antecio; glumas 3-nervias, estrechamente lanceoladas, acuminadas, hialinas o con tonalidades verdes, glabras, rara vez con el nervio central escabroso, la inferior 9-12.2 × 2-2.5 mm, la superior 8.5-11 × 1.2-1.6 mm; antecio 4.5-5.7 mm de largo, cilindráceo-fusiforme; callo 0.5-0.6 mm de largo, agudo, base curvada, glabro en la base y piloso hacia el margen medio superior; lema 4-5.2 mm de largo, blanquecina a marrón en la madurez, adpreso-piloso hacia el ápice (pelos 1-1.5 mm de largo o aproximadamente 1/3 de la lema); arista 1.8-2.3 cm de largo, escabrosa, geniculada, columna retorcida; pálea 3-4 mm de largo, oblongo-lanceolada, ápice agudo u obtuso, hialina, piloso-pubescente; anteras 2-2.5 mm de largo; cariópside 2.5-2.7 × 0.4-0.5 mm, elipsoide, marrón, glabra.
Distribución y hábitat: endémica de las formaciones de lomas del sur del Perú; habita principalmente en la zona de neblina, asociada a matorrales y laderas rocosas, desde la Isla San Gallán en Ica hasta el sur de Arequipa, 200-1000 m s.n.m. (Fig. 1).
Etimología: el epíteto especifico proviene del latín distichus que significa “pareada” o “en dos filas” en referencia a la disposición dística de las hojas.
Material examinado: PERÚ. Arequipa, Provincia Camaná, Lomas de Camaná, 500-600 m, 10.XI.1952, R. Ferreyra 8821 (US, USM); Samuel Pastor, Lomas de Camaná, 507 m, 16.580489°S, 72.631447°O, 12.XI.2021, J. Muñuico 949 (HSP). Provincia Caravelí, Chaparra, Lomas de Lobos, 707 m, 16.04185°S, 73.94348°O, 30.X.2020, J. Muñuico y D. Quispe 463 (HSP); Atico, Lomas de Atico, a la altura del km 684 de la Panamericana Sur, 545 m, 16.147615°S, 73.799749°O, 8.XI.2021, J. Muñuico y M. Bedoya 874 (HSP). Provincia Islay, Islay, Lomas de Yuta, 474 m, 16.95951°S, 72.07455°O, 28.XI.2021, J. Muñuico y D. Quispe 570 (HSP); Mejía, Lomas de Mejía o “De palma” o “De Linares”, en el cerro Churin, 215 m, 17.06953°S, 71.90245°O, 30.XI.2020, J. Muñuico y D. Quispe 604 (HSP); Tambo, Lomas de Chucarapi, 500-600 m, 12-13.XI.1949, C. Vargas 8606 (CUZ); Quebrada El Fiscal, 700-750 m, 05.II.1998, F. L. S. P. 1034 (CUZ, USM). Ica, provincia Ica, Santiago, Lomas de Amara, 780 m, 14°43’47.04’’S, 75°41’48.4’’O, 18.XI.2007, V. Quipuscoa et al. 3502 (HSP).
Jarava pachypus (Pilg.) Peñail., Gayana Bot. 59(1): 32. 2002. Figs. 2E-H, 4A-C.
Figura 4: Jarava pachypus (Pilg.) Peñail. A. hábito; B. espiguilla; C. antecio. Basado en J. Muñuico & D. Quispe 594 (HSP). Ilustrado por Maricruz Bedoya.
TIPO: PERÚ. Mollendo, “auf steinigem, dürftig bewachsenem Sandboden am unteren Rande der Loma-Formation”, 20-100 m, XII.1902, A. Weberbauer 1487 (holotipo: B, isotipo: US1108629!).
≡ Stipa pachypus Pilg., Bot. Jahrb. Syst. 56(2, Beibl. 123): 25. 1920.
Anual o perenne, 20-60 cm de alto; culmos delgados, erguidos, base sub-bulbosa; ramificación basal; nudos y entrenudos glabros; vainas puberulentas o pubescentes, pilosas en el margen superior; lígulas 0.5-1(2) mm de largo, membranáceas, truncadas, erosas, pilosas en los márgenes; láminas 1.5-13 × 0.1-0.25 cm, rígidas, planas a involutas, algo pungentes, puberulentas o pubescentes (superficie abaxial a veces glabra); panículas 6-18 × 0.8-2 cm, exertas, laxas, flexuosas, verdosas; ramas primarias hasta 4 cm de largo, adpreso-ascendentes; raquis escabroso; nudos inferiores membrano-vilosos; pedicelos 2.5-7.5 mm de largo, escabrosos; espiguillas con un antecio; glumas 3-nervias, estrechamente lanceoladas, acuminadas, hialinas o con tonalidades verdes, glabras, rara vez con el nervio central dispersamente escabroso, la inferior 10-13 × 1-1.5 mm, la superior 8.5-10 × 1-1.2 mm; antecio 3.8-4.2 mm de largo, cilindráceo-fusiforme; callo 0.6-0.7 mm de largo, agudo, base curvada, glabro en la base y piloso hacia el margen del tercio superior; lema 3.2-3.6 mm de largo, blanquecina a marrón en la madurez, adpreso-piloso hacia el ápice (pelos (2.5)3-4 mm de largo o aproximadamente del tamaño de la lema); arista 1.5-1.9 cm de largo, escabrosa, geniculada, columna retorcida; pálea 2-2.7 mm de largo, oblongo-lanceolada, ápice obtuso o truncado-eroso, hialina, piloso-pubescente; anteras 2 mm de largo; cariópside 2.7-2.9 × 0.5 mm, elipsoide, marrón, glabra.
Distribución y hábitat: endémica de las zonas bajas de las formaciones de lomas del sur de Arequipa, Perú (Fig. 1); se encuentra desde Lomas de Hornillos (provincia Camaná) hasta Lomas de Jesús (provincia Islay). Crece en suelos pedregosos y arenosos, 20-450 m s.n.m.
Etimología: el epíteto especifico deriva de las palabras griegas: pachy = “grueso” y pus = “pie”, probablemente en referencia al engrosamiento sub-bulboso de la base de los culmos.
Material examinado: PERÚ. Arequipa, provincia Camaná, Quilca, Lomas de Hornillos, 400 m, 16.824581°S, 72.253814°O, 12.XI.2021, J. Muñuico 970 (HSP). Provincia Islay, Matarani-Mollendo, 400 m, 22.XII.1974, E. López 52 (HUSA); Islay, ca. km 74 en la vía Camaná - Matarani, 407 m, 16.907658°S, 72.159934°O, 18.XI.2021, J. Muñuico y M. Bedoya 1028 (HSP); Mejía, Lomas de Mejía o “De palma”, subiendo para el cerro Churin, 143 m, 17.064516°S, 71.922909°O, 30.XI.2020, J. Muñuico y D. Quispe 594 (HSP); Punta de Bombón, Lomas de Jesús, 430 m, 17.23829°S, 71.52612°O, 3.XII.2020, J. Muñuico y D. Quispe 643 (HSP).
A continuación, presentamos una clave de identificación para el género Jarava en Perú.
Clave para las especies del género Jarava de Perú
1a. Antecio con arista parcial o totalmente pilosa (plumosa) ….........….….….…. 2
1b. Antecio con arista glabra o escabrosa (en J. ichu y J. pachypus el indumento del ápice de la lema podría dar la apariencia de una arista de base pilosa) ……..…….…. 3
2a. Anual, 0.1-0.5 m de alto; arista 2.2-4 cm de largo, columna pilosa y súbula escabrosa ………..….……………….………………..….………………. J. annua (Mez) Peñail.
2b. Perenne, (0.5)0.8-2 m de alto; arista 3-5.5 cm de largo, columna y súbula densamente pilosas …………………………….……………. J. plumosula (Nees ex Steud.) F. Rojas
3a. Lema de ápice ligeramente pubescente (pelos menores a 1 mm de largo); arista 3-4 cm de largo …………………………………………………………… J. macbridei (Hitchc.) Peñail.
3b. Lema de ápice piloso (pelos mayores a 1 mm de largo); arista 1-2.5 cm de largo. ……….……. 4
4a. Hojas convolutas; panícula densa, sedosa; antecio 2.5-4 mm de largo …………….……………………………..………………............ J. ichu Ruiz & Pav.
4b. Hojas planas o involutas; panícula laxa, verdosa; antecio 3.8-5.7 mm de largo …. 5
5a. Gluma inferior 2-2.5 mm de ancho; antecio 4.5-5.7 mm de largo; lema con pelos apicales de 1-1.5 mm de largo, o aproximadamente de un tercio del tamaño de la lema …………………………………………….... J. disticha (Hitchc.) Muñuico & Quip.
5b. Gluma inferior 1-1.5 mm de ancho; antecio 3.8-4.2 mm de largo; lema con pelos apicales de (2.5)3-4 mm de largo, o aproximadamente del tamaño de la lema ……………………………………….……….………….… J. pachypus (Pilg.) Peñail.
Discusión
Las especies Jarava pachypus y J. disticha por muchos años han presentado complicaciones en la definición de su identidad. La primera cuando era tratada dentro del género Stipa fue sinonimizada por Hitchcock (1925) y Standley (1936) con S. nardoides; ambas actualmente se ubican en distintos géneros (Soreng et al., 2003). Por otro lado, J. disticha permaneció sinonimizada con J. pachypus (Tovar, 1988, 1993; Brako y Zarucchi, 1993; Soreng et al., 2003). Sin embargo, ambos taxones son morfológicamente diferentes (Fig. 2). Jarava disticha se caracteriza por presentar ramificaciones fuertemente adpresas a lo largo de los culmos robustos, gluma inferior de 2-2.5 mm de ancho, callo piloso en el medio superior y antecio de 4.5-5.7 mm de largo con pelos apicales de 1-1.5 mm de largo. Así mismo, J. pachypus posee culmos con la base sub-bulbosa y ramificaciones principalmente basales, gluma inferior de 1-1.5 mm de ancho, callo piloso en el tercio superior y antecio de 3.8-4.2 mm de largo con pelos apicales de (2.5-)3-4 mm de largo.
Ulloa et al. (2023) mencionan cinco especies de Jarava para el Perú. Estas habitan en la costa, vertientes occidentales, valles interandinos y puna de los Andes, desde cerca al mar hasta 4500 m s.n.m. (Tovar, 1988, 1993; Brako y Zarucchi, 1993). De las cinco especies, dos son consideradas endémicas: J. macbridei (Hitchc.) Peñail. y J. pachypus; la primera restringida a los Andes del norte de Perú y la segunda a las formaciones de lomas del sur de Perú (Tovar, 1993; La Torre et al., 2006; Quipuscoa et al., 2022). Con la nueva combinación presentada en el presente estudio, la cantidad de especies para Perú se incrementaría a seis; tres de estas endémicas.
Las especies de plantas endémicas en el ecosistema costero de las formaciones de lomas son alrededor de 52% (30% en Perú y 67% en Chile), con más de la cuarta parte de estas en peligro de extinción (Moat et al., 2021). Tanto J. disticha como J. pachypus son endémicas y exclusivas de este ecosistema, el cual, según La Torre et al. (2006) y Quipuscoa et al. (2022) presentan amenazas debido a la modificación de hábitat por expansión urbana y potencialmente por actividades mineras y pastoreo. Sin embargo, de acuerdo a nuestras observaciones de campo respecto al hábitat y área de distribución de J. pachypus, restringida en zonas más áridas y partes más bajas de las lomas del sur de Arequipa, las amenazas hacia sus poblaciones podrían ser más graves y probablemente ya que fueron ampliamente afectadas por la construcción de carreteras interprovinciales asfaltadas, progreso de la avicultura, cambio de uso de suelo para la agricultura y la expansión urbana de ciudades como Matarani, Mollendo, Mejía y aquellos aledaños al valle de Tambo, Perú.
Conclusiones
Con la nueva combinación presentada, el género Jarava está representado por seis especies en el Perú. Jarava disticha y J. pachypus presentan una distribución endémica y exclusiva de las formaciones de lomas del sur de Perú. La primera se encuentra en los departamentos Ica y Arequipa, y la segunda solo en el sur de Arequipa.
