Material genético

La investigación se realizó en el Programa de Mejoramiento Genético de Maíz del Campo Experimental Bajío (CEBAJ) del INIFAP. El material genético utilizado en la formación de los cruzamientos dialélicos consistió en un grupo de líneas doble haploides (LDH) de grano blanco con alto contenido de aceite, derivado de las Poblaciones Blanca del Noroeste y Blanca del Bajío (PBN y PBB) que poseen germoplasma nativo, mejorado, básico y comercial adaptados a las regiones donde fueron formadas. Por su origen y composición genética, al cruzar estas poblaciones entre sí han manifestado una importante respuesta heterótica, por lo que se puede asumir que existe un patrón heterótico entre ellas. Estas poblaciones fueron sometidas a un proceso de selección recurrente para incrementar el contenido de aceite, y después de siete ciclos de selección, la PBB tuvo un contenido de aceite de 7.6 % y la PBN después de ocho ciclos de selección presentó un contenido de aceite de 6.7 % (^{Ortega-Corona et al., 2015}; ^{Preciado-Ortiz et al., 2013}).

Generación de LDH y de sus combinaciones

La generación de LDH, a través de la cruza con el inductor de haploidía RWS × UH400, de origen alemán que es utilizado por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) y su posterior duplicación se realizó durante 2011. En primavera-verano 2012 las LDH fueron establecidas en el CEBAJ para su incremento y selección. Se seleccionaron nueve LDH con base en su rendimiento y desempeño agronómico, las cuales se utilizaron para formar las cruzas dialélicas (Cuadro 1). En el ciclo primavera-verano 2013 se formaron en el CEBAJ las cruzas posibles directas y recíprocas.

Evaluación de las cruzas y progenitores

La evaluación agronómica de las cruzas posibles y sus líneas progenitoras se realizó bajo condiciones de riego en el ciclo agrícola primavera-verano 2014 en las localidades de Celaya, Gto. (20º 58’ 23” latitud N, 100º 81’ 72” longitud O y altitud de 1750 msnm) y Tarímbaro, Mich. (19º 77’ 36” latitud N, 101º 19’ 23” longitud O, a 1860 msnm). La fecha de siembra en Celaya fue el 30 de junio y en Tarímbaro el 25 de junio de 2014.

Diseño y unidad experimental

Se usó un diseño experimental látice simple 9 × 9 parcialmente balanceado, con dos repeticiones. La unidad experimental fue de un surco de 5 m de largo con una separación de 0.76 m, en el caso de las parcelas donde fueron evaluados los progenitores, se establecieron tres surcos, para evitar efectos de sombreo de los híbridos a las líneas progenitoras colindantes; en estas parcelas sólo se cosechó el surco central. Se sembró con una separación entre semillas de 14.7 cm para obtener una densidad aproximada de 90,000 plantas ha^-1.

Variables evaluadas

Se registraron los rasgos agronómicos número de días a floración masculina (DFM), considerados como los días transcurridos desde la siembra hasta al 50 % de floración; altura de planta (AP), medida en cm del suelo a la base de la espiga; rendimiento de grano (RG), calculado en t ha^-1 a partir del peso de campo ajustado al 14 % de humedad, y contenido de aceite en el grano (CA), éste se determinó en muestras obtenidas en el experimento conducido en el CEBAJ, donde se autofecundaron dos plantas en cada parcela experimental para evitar que en el contenido de aceite observado existiera un posible efecto de polinización cruzada (xenia). El análisis del contenido de aceite del grano se realizó en el Campo Experimental Norman Borlaug del INIFAP con un espectrofotómetro de rayos infrarrojos cercanos (NIR) (Infratec^TM 1241, Queensland, Australia) donde se analizaron los granos de cada mazorca autofecundada.

Análisis estadístico

Para cada variable se realizó un análisis de varianza para determinar ACG y ACE, los efectos recíprocos (ER) y efectos maternos (EM), de acuerdo con el Método I de ^{Griffing (1956)}; para ello, se usó el programa de cómputo Diallel-SAS Method I (^{Zhang y Kang, 2003}).

Análisis de varianza

No obstante que se cuenta con información detallada de la respuesta de los materiales genéticos en cada localidad (L), sólo se muestran los resultados de análisis de varianza de las variables evaluadas a través de L. En el Cuadro 2 se aprecia que existieron diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) entre L para todas las variables registradas; lo cual indica que las L mostraron diferencias en sus características climáticas, edáficas, etc. Entre genotipos (G), hubo diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) en todas las características agronómicas, esto indica que al menos uno de los G fue diferente del resto, debido principalmente a la utilización de los progenitores y cruzas en el mismo ensayo. En la interacción de G × L se identificaron efectos altamente significativos (P ≤ 0.01) en rendimiento de grano (RG) y días a floración masculina (DFM), lo que indica que los materiales genéticos mostraron diferentes respuestas a través de las condiciones ambientales entre las dos L muestreadas.

En la partición de cuadrados medios (CM) de G, se encontró que ACG y ACE presentaron efectos altamente significativos (P ≤ 0.01) en todas las características evaluadas. La relación entre los CM de los efectos de ACG y ACE indica el tipo de acción génica predominante en las características estudiadas (^{Baker, 1978}), en el caso de RG, el CM de ACE fue 100 % mayor que el de ACG lo que indica que en el RG los efectos genéticos de dominancia, o no aditivos, fueron más importantes que los aditivos, resultados que coinciden con los informados por ^{De la Cruz et al. (2003)}, ^{Escorcia-Gutiérrez et al. (2010)}, ^{Sincik et al. (2011)}, ^{Umar et al. (2014)}, pero difieren de los reportados por ^{Ali et al. (2014)}, ^{Andrio-Enríquez et al. (2015)}, ^{Ofori et al. (2015)}, ^{Pérez-López et al. (2014)}, ^{Reyes et al. (2004)}; estas diferencias en la respuesta pueden atribuirse principalmente a la diversidad en los materiales genéticos utilizados por los diversos autores.

También los efectos de ACE fueron mayores que los de ACG en AP; resultados similares fueron reportados por ^{De la Cruz et al. (2003)}, ^{Umar et al. (2014)}; pero difieren de los obtenidos por ^{Sincik et al. (2011)}. En DFM, los efectos de ACG fueron más importantes que los de ACE, resultados que coinciden con los informados por ^{Antuna et al. (2003)} y ^{Cervantes-Ortiz et al. (2007)} y que difieren de los reportados por ^{Ávila et al. (2009)}, ^{De la Cruz-Lázaro et al. (2005)} y ^{Umar et al. (2014)}.

Los efectos recíprocos no fueron significativos en ninguna variable; mientras que para RG hubo efectos maternos (EM) altamente significativos (P ≤ 0.01), lo cual indica que tiene importancia el sentido en se formen las cruzas tanto para la producción de semilla como para su explotación comercial. Estos resultados coinciden con los obtenidos por ^{Revilla et al. (1999)} y ^{Cervantes et al. (2006)}, quienes destacaron la importancia del progenitor femenino en la calidad de la semilla de maíz.

Para contenido de aceite en el grano (CA) se observaron diferencias altamente significativas (P ≤ 0.01) entre G (Cuadro 3), lo que indica que al menos un G presentó un comportamiento diferente a los demás. Los efectos de ACG y ACE en CA fueron significativos (P ≤ 0.01), donde el CM de la ACG fue 140.7 % mayor que el de ACE, lo cual indica que en el CA los efectos genéticos aditivos son de mayor magnitud que los no aditivos. ^{Hallauer et al. (2010)} reportaron para CA una heredabilidad del 70 %; por lo tanto, para incrementar el contenido de aceite en maíz se recomienda hacer selección recurrente. ^{Ortega-Corona et al. (2015)} reportaron la respuesta a la selección para contenido de aceite en las poblaciones PBB y PBN involucradas en este estudio. Los efectos genéticos aditivos (ACG) fueron de relevancia, esto indica la importancia relativa de la acción sobre los efectos no aditivos, por lo que se recomienda seguir mejorando las poblaciones por selección recurrente en lugar de hibridación, de acuerdo con lo señalado por ^{Pswarayi y Vivek, (2008)}.

Una estrategia para incrementar el CA en maíz sería aprovechar primero la varianza genética aditiva mediante selección recurrente y después la formación de híbridos con progenitores de alto contenido de aceite. En este trabajo, después de haber incrementado el contenido de aceite a través de selección recurrente de las poblaciones involucradas en este estudio (^{Ortega-Corona et al., 2015}; ^{Preciado-Ortiz et al., 2013}), y de haber derivado LDH de las mismas poblaciones, se plantea un esquema de hibridación que permita a corto plazo generar híbridos comerciales de alto contenido de aceite (ACA), adaptados a regiones subtropicales de México, debido a la respuesta heterótica para rendimiento a través de los efectos no aditivos, que resulta complementaria a la respuesta aditiva del CA.

Efectos de aptitud combinatoria general

En el Cuadro 4 se observa que las LDH PBN DH 10, PBN DH 5 y PBN DH 16 fueron las que tuvieron mayor contribución al RG, ya que los valores de ACG fueron positivos y significativos (P ≤ 0.01), del orden de 972.51, 647.54 y 552.26; con rendimientos de las líneas per se (que se pueden observar en el Cuadro 1) de 2.75, 2.70 y 3.96 t ha^-1, respectivamente; en contraste, los progenitores PBB DH 191, PBB DH 178 y PBB DH 183 tuvieron menor contribución, pues sus valores de ACG fueron negativos y significativos (P ≤ 0.01) de -848.93, -609.17 y -533.32, con rendimientos per se, de 1.7, 1.9, y 1.1 t ha^-1, respectivamente.

Estos efectos se deben principalmente a dos condiciones: 1) por la facilidad que tiene el progenitor de combinarse con otras líneas y 2) por el promedio del rendimiento de la línea y la media de sus cruzamientos; por esta razón no siempre el efecto positivo de la línea generará valores positivos y significativos de ACE.

Para CA el progenitor PBB DH 178 fue el único que tuvo efecto positivo y significativo (P ≤ 0.01) de ACG, con 0.39 y un contenido de aceite de 7.0 %, mientras que las líneas PBN DH 5, PBN DH 2 y PBB DH 183 fueron consistentes con estimadores negativos. En DFM, las líneas PBN DH 10 y PBN DH 2 fueron de las más tardías (85 d), por lo que los efectos de ACG fueron positivos y significativos mientras que los efectos en las líneas PBB DH 191 y PBN DH 4 fueron negativos y correspondieron a los progenitores más precoces, pues la floración se registró a los 82 y 81 d, respectivamente. Con respecto a la altura de planta (AP) la LDH PBN DH 10 tuvo el efecto positivo significativo (P ≤ 0.01) más alto, de 15.86 y AP de la línea per se de 196 cm, mientras que las líneas LDH: PBN DH 4 y PBN DH 191 presentaron efectos negativos altamente significativos de -6.27 y -11.48 con AP de las líneas per se de 138 y 134 cm, respectivamente. Los efectos de AP indican la relación que tienen las líneas de que al cruzarse aporten mayor o menor altura en los híbridos que intervienen.

Aptitud combinatoria específica

En el Cuadro 5 se presentan los efectos de ACE para RG, las cruzas PBN DH 10 × PBB DH 178, PBN DH 5 × PBB DH 178 y PBN DH 10 × PBB DH 191 presentaron efectos positivos y significativos con valores de 3499, 3456 y 3301 y RG de 11.8, 12.5 y 10.3 t ha^-1, respectivamente, mientras que PBB DH 183 × PBB DH 191, PBB DH 178 × PBB DH 185 y PBN DH 10 × PBN DH 2 presentaron estimadores negativos (-2843, -2282 y -2111 y bajos rendimientos, de 3.7, 4.4 y 6.5 t ha^-1, respectivamente). Es importante resaltar que en el caso de los efectos de ACE de las cruzas con estimadores altos y positivos, y con alto rendimiento, se trató de híbridos con líneas de origen contrastante (PBN × PBB o PBB × PBN); por el contrario, cruzas con líneas de la misma población mostraron efectos negativos de ACE y bajos rendimientos. Estos resultados coinciden con lo planteado por ^{Hallauer et al. (2010)}, quienes afirmaron que cuando se utilizan líneas de diferente origen se presenta una mayor respuesta heterótica.

En las cruzas reciprocas PBB DH 185 × PBN DH 10 y PBB DH 183 × PBN DH 10 se observaron estimadores negativos (-1819.25, y -1140.37) pero con rendimientos altos (12.5 y 12.2 t ha^-1, respectivamente), debido principalmente a que se involucran líneas de ambas poblaciones del patrón heterótico utilizado. Es importante también resaltar que la línea PBN DH 10, que presentó alta ACG participa en una o varias cruzas con alta ACE, inclusive al combinar con líneas derivadas de la misma población, tal es el caso de las cruzas PBN DH 10 × PBN DH 16 y PBN DH 4 × PBN DH 10, las cuales presentan rendimientos de grano aceptables (10.6 y 10.5 t ha^-1, respectivamente).

Con el fin de explicar que los EM para RG mostraron valores significativos, se puede observar la respuesta de los progenitores masculino y femenino utilizados en los cruzamientos. Los efectos fueron mayores al combinar LDH derivadas de PBN × PBB; sin embargo, en cruzas recíprocas entre LDH de PBB × PBN los efectos en la mayoría de los casos fueron menos importantes; a manera de ejemplo, en la parte inferior del Cuadro 5 se puede observar que la cruza PBB DH 191 × PBN DH 10 fue la más rendidora, con un promedio en las dos localidades de 12.52 t ha^-1 y su cruza recíproca, aunque presentó efectos positivos y significativos, tuvo un rendimiento fue de 10.3 t ha^-1. Con respecto a los rendimientos per se de estas líneas (Cuadro 1), aunque la línea PBB DH 191 rinde 1.7 t ha^-1 y la PBN DH 10 rinde 2.7 t ha^-1, no habría duda de cuál línea conviene utilizar como progenitor femenino.

En este sentido, ^{Sámano et al. (2009)} comentan que el efecto materno se refiere al efecto del genotipo o tejido materno sobre alguna característica de su progenie y para esta variable se presenta principalmente a la productividad de la línea. Los estudios de diferencias entre cruzas directas y recíprocas para características de importancia económica pueden ayudar a los mejoradores a tomar decisiones en las estrategias a seguir en un programa de mejoramiento (^{Hallauer et al., 1988}). Las diferencias entre cruzas recíprocas en algunos caracteres agronómicos han sido reportadas en varios estudios en maíz (^{Ordás et al., 2008}; ^{Revilla et al., 1999}).

En los efectos de ACE para CA (Cuadro 6) sobresalen las cruzas PBN DH 4 × PBB DH 178, PBB DH 178 × PBB DH 185 y PBN DH 5 × PBB DH 191 con estimadores altos y positivos, y las cruzas PBB DH 183 × PBB DH 178, PBB DH 185 × PBB DH 178 y PBN DH 2 × PBB DH 191 expresaron estimadores negativos. Es importante indicar que la línea PBB DH 178 presentó un valor alto y positivo de ACG e intervino en la mayoría de las cruzas de alta ACE para esta característica. En general, las líneas con valores negativos de ACG para CA y RG no mostraron una asociación directa entre RG y CA a través de sus cruzas, ya que los cruzamientos específicos PBB DH 183 × PBN DH 2, PBN DH 5 × PBN DH 4 y PBN DH 16 × PBB DH 178 presentaron altos CA (7.8, 7.65 y 7.05, respectivamente) y no mostraron efectos significativos de ACG y ACE, ni tampoco RG sobresalientes. No obstante, lo anterior se pudo observar algunas cruzas de alto CA (arriba de 6.0 %) con RG promedio superiores a las 12.2 t ha^-1.

Para DFM, sobresalieron las cruzas PBN DH 16 × PBB DH 183, PBN DH 10 × PBB DH 191 y PBN DH 2 × PBB DH 191 con valores negativos y significativos, lo que indica que mostraron mayor precocidad, mientras que las cruzas PBB DH 183 × PBB DH 191 y PBN DH 10 × PBN DH 2 fueron las más tardías (Cuadro 7). Es importante mencionar que en las cruzas con valores positivos y significativos intervinieron líneas derivadas de la misma población, lo que indica que las cruzas resultantes de líneas de las poblaciones PBB × PBB tienden hacia mayor precocidad y las de PBN × PBN a ser más tardías; en el caso de los valores negativos y significativos las líneas que intervinieron en las cruzas provienen de poblaciones contrastantes, lo que muestra que al cruzar líneas derivadas de diferente población los materiales resultaron más precoces. Lo anterior puede interpretarse como una manifestación de heterosis hacia precocidad.

En AP sobresalieron las cruzas PBN DH 16 × PBB DH 185, PBN DH 16 × PBB DH 191 y PBN DH 10 × PBB DH 178, con valores altos y positivos; caso contrario ocurrió con las cruzas PBN DH 16 × PBN DH 5, PBN DH 10 × PBN DH 5 y PBB DH 185 × PBN DH 2, que presentaron efectos negativos y menor porte de planta (Cuadro 8). Estos resultados destacan que al cruzar líneas de la población PBN × PBB se obtuvieron genotipos con mayor porte, lo que también podría interpretarse como una manifestación de heterosis.

Los efectos genéticos en los diversos rasgos agronómicos constituyen una herramienta de gran importancia para el trabajo del fitomejorador en la detección de cruzamientos específicos sobresalientes que, aunado al buen desempeño de sus progenitores, hacen posible generar híbridos agronómicamente superiores y alto potencial de rendimiento. Al analizar los resultados sobre RG, CA y características agronómicas se observaron progenitores que mostraron alta ACG y que intervinieron en cruzas específicas sobresalientes, lo cual concuerda con lo reportado por ^{Ávila et al. (2009)}, ^{Cervantes et al. (2006)}, ^{Cervantes-Ortiz et al. (2007)} y ^{Haro et al. (2007)}, quienes señalaron que una cruza específica será destacada si al menos uno de sus progenitores es de alta ACG. Por otro lado, se observó falta de consistencia en el comportamiento de la mejor ACE con respecto a los estimadores de los progenitores con la mayor ACG; en este sentido, ^{De la Cruz-Lázaro et al. (2010)} puntualizaron que el comportamiento de las cruzas específicas no puede ser predicho totalmente con base en los estimadores de la ACG de sus parentales.