Germoplasma

Durante 2014 y 2015 se evaluaron nueve líneas y tres cruzas simples progenitoras de tres híbridos trilineales, que fueron usados como testigos (Cuadro 1).

Ambientes de evaluación

Los ensayos se realizaron en las localidades de Coatlinchán (COA), Estado de México, San Luis de la Paz (SLP) y Celaya (CEL), Guanajuato, México, aunque en Celaya la evaluación se realizó únicamente en 2014, por lo que se consideraron cinco ambientes en total (Cuadro 2).

Condiciones climáticas de los ambientes de prueba

Las principales diferencias entre los ambientes de evaluación fueron la altitud, con un intervalo de variación de 485 m entre valles altos y Bajío, tipo de suelo y precipitación, que varió de 461 a 834 mm ^{(CNA, 2015)}. La precipitación en COA fue 70 % mayor que en SLP y CEL (Cuadro 3).

El intervalo de variación de la temperatura máxima, media y mínima entre ambientes varió entre 5, 8 y 3 °C, respectivamente (Cuadro 3). La temperatura máxima y mínima fueron similares entre todos los ambientes, excepto en CEL 2014, donde se registraron las mayores temperaturas y menor altitud.

Manejo agronómico

La densidad de población fue de 65,000 plantas por ha y se fertilizó con la fórmula 150-70-00 (NPK), de acuerdo con las recomendaciones del INIFAP. El desarrollo del cultivo fue en condiciones de riego.

Diseño y unidad experimental

En cada ambiente se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental fue de cuatro surcos de 5 m de largo y 0.86 m de distancia entre surcos. La parcela útil se conformó de los dos surcos centrales.

Variables evaluadas

Los caracteres evaluados fueron: 1) rendimiento de semilla (RS) en t ha^-1 al 14 % de humedad, que se calculó con la fórmula: RS = [PC × % MS × % G × FC] / 8600, donde PC: peso de campo de mazorca en t ha^-1, % MS: porcentaje de materia seca (100 - % humedad de semilla), % G: porcentaje de semilla, como promedio de la relación entre el peso de semilla y el peso de mazorca sin brácteas, multiplicado por 100, FC: factor de corrección (10000 m2 / la superficie útil de la parcela), 8600: valor constante, 2) días a floración masculina (DFM), para lo cual se cuantificaron los días a partir de la fecha de siembra hasta que el 50 % de las plantas de la unidad experimental derramaron polen, 3) altura de planta (AP), que se midió en m desde la base del tallo hasta el inicio de la espiga.

Análisis estadístico

Se aplicó análisis de varianza combinado de los cinco ambientes (A), donde éstos se consideraron como efectos aleatorios y los genotipos (G) como efectos fijos. La comparación de medias se realizó mediante la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Para el análisis de la interacción genotipo-ambiente (IGA) se utilizó el modelo SREG, mediante el programa GEA-R ^{(Pacheco et al., 2015)}. En el modelo SREG, el efecto principal de G más la IGA se asumen como términos lineales-bilineales ^{(Burgueño et al., 2001}; ^{Crossa y Cornellius, 2002)}.

Análisis de varianza combinado y comparación de medias

El análisis de varianza combinado (Cuadro 4) para rendimiento de semilla (RS), días a floración masculina (DFM) y altura de planta (AP) mostró diferencias estadísticas (P ≤ 0.01) entre ambientes (A), genotipos (G) (progenitores e híbridos) y en la interacción genotipo-ambiente (IGA). Con base en la magnitud de los cuadrados medios, la fuente de variación de mayor importancia fue A, seguida de G y de la IGA. De la varianza total para la expresión del RS, el factor A aportó el 59 %, seguido por el efecto del factor G con 39 % y la IGA de 2 %. En la expresión de los DFM, el factor A determinó el 78 % de la varianza total, seguido del factor G con 21 % y la IGA influyó en sólo el 1 % de la variación total. Para la expresión de la AP, el factor A influyó 80 %, el G 19 % y la IGA el 1 % de la variación total. Los ambientes fueron la principal causa de variación para las variables en el modelo fenotípico. Estos resultados coinciden con los reportados por ^{Gauch y Zobel (1997)}, quienes mencionaron que el ambiente representa aproximadamente el 80 % del total de la variación en los ensayos multiambientes. La diferencia significativa en la IGA justifica el análisis de dicha interacción, así como el de estabilidad de los genotipos en la expresión del rendimiento.

Ambientes

Entre los ambientes, el mayor RS se obtuvo en COA 2014, que presentó las menores temperaturas y las mayores precipitaciones, en contraste con CEL y SLP. En general, los ambientes de valles altos presentaron mejores condiciones para la expresión del rendimiento de semilla, lo cual se explica porque los progenitores fueron seleccionados y evaluados en esta mega región y están localmente mejor adaptados ^{(Setimela et al., 2007)}. No obstante que los experimentos se condujeron en condiciones de riego, se observó que a mayor precipitación se produjo mayor rendimiento y AP, lo que coincide con lo reportado por ^{Zepeda-Bautista et al. (2021)}.

En la localidad de Coatlinchán se observó el mayor número de días a FM, seguido por San Luis de la Paz, mientras que en Celaya se registraron los menores valores (Cuadro 5), debido a los efectos de las temperaturas mínimas mensuales en valles altos (Coatlinchán) y zonas de transición (San Luis de la Paz), además de las temperaturas máximas mensuales en Celaya (Cuadro 3). Los días a floración son influenciados por el ambiente en función de la temperatura, pues en lugares cálidos se reducen los días a floración, lo que acelera las fases fenológicas del cultivo y reduce los rendimientos ^{(Virgen-Vargas et al., 2014)}. La variación del RS (3.9 t ha^-1), DFM (11.5 días) y AP (1.1 m), explicada por los ambientes, indica que los entornos ecológicos fueron diversos (Cuadro 5).

Genotipos

Entre las líneas endogámicas hembra (Cuadro 6), las de mayor RS fueron M-47 y M55, progenitores femeninos de las cruzas simples (CS) de H-44 y H-70, respectivamente, en comparación con M-43, progenitor hembra de la CS del H-66. De las seis líneas macho de los híbridos, la de mayor RS fue M-48, progenitor de H-44, seguida de M-52 y M-46, mientras que las líneas M-54, CML-242 y M-44 fueron consistentes con el menor RS. La cruza simple hembra (M-46 × M-47) del H-44 superó en RS a sus similares del H-66 y H-70; esta misma cruza, al igual que su similar de H-70, fue más precoz que la cruza simple hembra del H-66. Entre híbridos, el H-70 rindió en promedio 1000 y 900 kg ha^-1 más que H66 y H-44, respectivamente (Cuadro 6), y se ubicó en el segundo grupo estadístico por sus DFM. La línea M-43 y la cruza simple M-43×M-44 fueron las de mayor altura de planta. Los rendimientos del H-70 fueron similares a los reportados por ^{Arellano et al. (2011)}. El mayor RS de los híbridos se asoció con la combinación de progenitores derivados de diferente origen geográfico. En este sentido, el H-70 y H44 tienen progenitores de tres orígenes, mientras que el H-66 solamente tiene progenitores de dos ^{(Arellano et al., 2010)}, por lo que probablemente la heterosis sea de máxima importancia en la expresión del rendimiento ^{(Tollenaar et al., 2004)}. En un trabajo afín, al evaluar líneas progenitoras de híbridos en tres ciclos agrícolas en dos densidades de población, se reportó rendimiento de 7.7 t ha^-1 en M-48 ^{(Virgen-Vargas et al., 2014)}, el cual está asociado con su origen, ya que se formó con germoplasma de clima templado, subtropical y de valles altos, así como con su nivel de endogamia (S₃), lo que le permitió amortiguar los diferentes cambios de temperatura y humedad.

Las líneas M-54 y M-46 fueron las más tardías. Cabe destacar que ambas, junto con M-43, se derivaron de la fuente Mich-21. Las líneas M-47 y M-55 se ubicaron entre las precoces, coincidiendo con lo reportado por ^{Zepeda-Bautista et al. (2021)}. Los resultados anteriores se asocian con la sensibilidad de los genotipos ocasionada por el fotoperiodo y temperaturas templadas de los ambientes de evaluación COA y SLP, que alargan las etapas de desarrollo y floración, a diferencia de la temperatura de 20 °C de su lugar de origen ^{(Craufurd y Wheeler, 2009)}. Las cruzas simples, M-47xM-46 y M-55×M-54 presentaron los mismos días a FM, mientras que M-43×M-44 fue ligeramente más tardía, resultados similares a los reportados por ^{Virgen-Vargas et al. (2016b)}.

Estabilidad e interacción genotipo-ambiente

En el Cuadro 7 se muestra la prueba de Gollob, donde el análisis SREG indicó que los cinco componentes fueron significativos (P ≤ 0.01). Los dos primeros explicaron el 94 % de la variación total, por la interacción presente en la variable rendimiento. Resultados similares fueron obtenidos por ^{Kandus et al. (2010)} al evaluar el rendimiento en líneas BLS (Sistema Letales Equilibrados) en cinco ambientes, y mediante el modelo SREG obtuvieron porcentajes de variación total de 93 %. ^{Setimela et al. (2010)} reportaron valores de 83 % de la variación total del rendimiento de híbridos y materiales élite evaluados en diferentes condiciones de fertilización, estrés por sequía y pH; por su parte, ^{Ahmadi et al. (2012)} reportaron valores de 57 % al evaluar líneas avanzadas y variedades de trigo en multiambientes.

En la Figura 1 se observa el comportamiento de A, G, IGA y la estabilidad, donde se destaca la ubicación de los cinco ambientes en dos sectores. La mejor expresión del rendimiento fue en COA por la longitud del vector, seguido de SLP, por lo que la localidad de CEL fue la de menor rendimiento por estar ubicada en un mega ambiente diferente en altitud, temperatura y precipitación.

Figura 1 Biplot de la contribución de los genotipos y ambientes a la interacción representada mediante los dos primeros componentes principales para rendimiento en la producción de semilla en el Estado de México y Guanajuato, México.  

En la misma figura se aprecian tres grandes grupos de clasificación de genotipos, las cruzas simples progenitoras (M-47×M-46, M-43×M-44 y M-55×M-54), ubicadas en los cuadrantes I y IV, cuyo rendimiento fue superior al de las líneas endogámicas, ubicadas en los cuadrantes II y III, además de los híbridos trilineales testigos (H-70, H-44 y H-66). Esta respuesta se ha asociado con el fenómeno de heterosis, que se define como la superioridad en el rendimiento, crecimiento y vigor del híbrido sobre cualquiera de sus progenitores ^{(Tollenaar et al., 2004)}. La línea M-48 es la excepción, debido a su vigor, producto de derivar líneas de la cruza entre genotipos con diferente origen geográfico (valles altos × clima templado y subtropical). Los híbridos trilineales y cruzas simples destacaron por sus mayores rendimientos en los ambientes COA y SLP, independientemente del año de evaluación, lo que se observa en el polígono, ya que se ubican en los vértices en los cuadrantes I y IV.

Con respecto a las líneas, en COA 2014 las líneas M-48 y M-55 presentaron el mayor rendimiento y M-54 el menor valor; en SLP el mayor rendimiento fue para M-47 y el menor para M-44. Cabe señalar que M-47 no presentó una producción destacada en COA, lo cual resalta la importancia del ambiente en la producción de semilla ^{(Virgen-Vargas et al., 2016b)}. La respuesta de las cruzas simples (M-43xM-44, M-47xM-46 y M-55xM-54) progenitoras hembra coincide con el comportamiento de cada uno de sus híbridos trilineales testigos. Las líneas con comportamiento estable fueron M-55, M-52 y M-54, mientras que M-46, CML-242, M-43, M-44 y M-48 mostraron menor estabilidad, en tanto que M-47 se clasificó como inestable. Con estos resultados, es evidente que el modelo SREG permitió una diferenciación clara entre los genotipos con respecto a su rendimiento y estabilidad ^{(Ahmadi et al., 2012}; ^{Kandus et al., 2010)}. De acuerdo con los resultados, la producción de semilla de las cruzas simples y de los híbridos trilineales se puede realizar en las localidades de Coatlinchán y San Luis de la Paz. De ser necesario, la multiplicación de semilla del M-48 sería factible realizarla en Celaya.