Artículos de revisión

 

Colonización, impacto y control de las abejas melíferas africanizadas en México

 

Colonization, impact and control of Africanized honey bees in Mexico

 

Ernesto Guzmán–Novoa^* Adriana Correa Benítez^** Laura G. Espinosa Montaño^**Guadalupe Guzmán Novoa^***

 

* School of Environmental Sciences, University of Guelph, Guelph, Ontario, N1G 2W1, Canadá.

** Departamento de Medicina y Zootecnia en Abejas, Conejos y Organismos Acuáticos, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, 04360, México, DF.

*** Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria, Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación, Insurgentes Sur 489–15, Col. Hipódromo Condesa, México DF, 06100, México.

 

Autor de correspondencia:
Ernesto Guzmán–Novoa, Tel: 55–56–22–59–29,
Correo electrónico: eguzman03@yahoo.com

 

Recibido el 15 de junio de 2010.
Aceptado el 14 de febrero de 2011.

 

Abstract

This review article describes the colonization process and the replacement of European honey bee populations by Africanized bees, as well as the biological characteristics that have given Africanized bees advantages for their colonizing success, and a discussion on their impact, control, and perspectives for the Mexican beekeeping industry, taking into consideration the beekeepers' point of view with regard to their management and culture in comparison with European bees.

Key words: Africanized bees, Apis Mellifera, impact, Mexico, invasion.

 

Resumen

En este trabajo recapitulativo se describe el proceso de colonización y reemplazo de las poblaciones de abejas melíferas europeas por africanizadas, así como las características biológicas que han dado ventajas a las abejas africanizadas para su éxito colonizador y una discusión sobre su impacto, control y perspectivas para la apicultura mexicana, abordando el punto de vista de los apicultores respecto a su manejo y explotación en comparación con abejas europeas.

Palabras clave: Abejas africanizadas, Apis Mellifera, impacto, México, invasión.

 

Introducción

Las abejas melíferas africanizadas (descendientes de Apis mellifera scutellata Lepeletier) son insectos muy exitosos desde el punto de vista biológico, porque han podido colonizar y prevalecer en más de 20 países del continente americano, reemplazando a las poblaciones de abejas europeas en esos países.¹ La enorme capacidad colonizadora de estos insectos constituye una de las invasiones biológicas más rápidas y espectaculares de las que se tenga conocimiento. Sin embargo, lo que más preocupa e interesa a los productores de miel (apicultores) en Latinoamérica y en México en particular, no es saber si estas abejas son biológicamente exitosas, sino si son mejores o no que las abejas de razas europeas para practicar una apicultura lucrativa con ellas. En México, esta actividad ha sido afectada en su productividad por la presencia de las abejas africanizadas.^2,3

 

Antecedentes

La abeja melífera occidental, Apis mellifera, es originaria del viejo mundo, pero fue traída al continente americano por colonizadores europeos en el siglo XVII.⁴ desde entonces y hasta 1956 se consideraba que sólo había abejas melíferas de razas europeas en los países americanos. Sin embargo, en ese año, investigadores brasileños introdujeron al estado de Sao Paulo en Brasil, reinas de Apis mellifera scutellata, una raza de abejas melíferas del sur del continente africano. Los científicos sudamericanos intentaron establecer un programa de mejoramiento genético encaminado a desarrollar abejas más productivas y mejor adaptadas a las condiciones tropicales de Brasil, ya que pensaban que se podría producir más miel con abejas tropicales que lo que se estaba produciendo con abejas de clima templado, como las abejas de razas europeas.⁵ El programa dio lugar a que colonias de abejas africanas se establecieran de manera silvestre y se aparearan con abejas europeas locales, lo que originó las llamadas abejas africanizadas o abejas "neo–tropicales", que se caracterizan por su elevado comportamiento defensivo y migratorio.⁶ Por ello, se adaptaron y distribuyeron ampliamente en la mayoría de los países americanos, incluido México, lo que las constituye en el organismo invasor más exitoso del último siglo.

Evolución de abejas melíferas en climas templados y tropicales

Para entender mejor la biología de las abejas africanizadas y su impacto en México, es necesario conocer un poco sobre la evolución de las razas de abejas melíferas de las que descendieron las que hoy existen en el país. Apis mellifera es la única especie de abejas melíferas que evolucionó en Europa y África, donde por efectos ambientales y de aislamiento geográfico se ramificó en varias razas o subespecies.⁷ Las poblaciones de abejas melíferas europeas y africanas estuvieron separadas por más de 70,000 años, tiempo durante el cual fueron influidas por distintos ambientes. Las mutaciones y la selección natural propició adaptaciones a condiciones muy diferentes, lo que moldeó y originó variación en sus características morfológicas, fisiológicas y de comportamiento, dando lugar a distintas subespecies o ecotipos de abejas; es decir, abejas adaptadas a una región ecológica en particular. Se reconoce la existencia de 24 subespecies de la abeja melífera, A. mellifera, diez de las cuales evolucionaron en África, ocho en Europa y seis en el cercano oriente.⁷

El medio ambiente europeo

Las poblaciones de abejas europeas evolucionaron en ambientes caracterizados por estaciones del año bien diferenciadas, con veranos cálidos, ricos en extensas floraciones de monocultivos que producen cantidades copiosas de néctar por periodos cortos y con inviernos fríos y prolongados.⁸ En consecuencia, las poblaciones de abejas europeas evolucionaron mediante adaptaciones que favorecían la recolección y almacenamiento de grandes cantidades de miel y polen durante el verano para sobrevivir el invierno, ya que en esta época del año hace demasiado frío como para que las abejas puedan volar y recolectar alimentos (pecorear). Además, las colonias que anidaban en sitios desprotegidos morían, mientras que las que eran alojadas en colmenas artificiales construidas por los apicultores, sobrevivían. Adicionalmente, las colonias muy defensivas eran eliminadas, mientras que las dóciles eran protegidas y cuidadas por los apicultores.⁹

El medio ambiente del sur de África

El clima de esta región de África es predominantemente de sabana o bosque abierto, es caliente, con largos periodos de sequía y lluvias esporádicas; este clima da lugar a la existencia de abundantes plantas productoras de néctar y polen. Las razas de abejas que han evolucionado en esta región, principalmente A. m. scutellata, están bien adaptadas a este hábitat.¹ Estas abejas enjambran (la colonia se divide en dos, con la reina y las obreras más viejas abandonando su colonia original para establecerse en otro sitio, quedándose una reina nueva con la población de obreras más jóvenes) o se evaden (la totalidad de las abejas de una colonia abandona la colmena para buscar un nuevo lugar donde anidar) con frecuencia, y anidan en sitios abiertos gracias a que el clima seco y caliente lo permite. Por eso sus enjambres, aun los pequeños, tienen muchas probabilidades de sobrevivir, particularmente cuando migran a sitios con mayores recursos néctar–poliníferos. Bajo condiciones favorables de floración, las colonias crecen rápidamente y nuevamente se preparan para enjambrar o evadirse, fenómenos que se repiten con mucha frecuencia.¹⁰

Las colonias de abejas del sur del Sahara son muy agresivas; una consecuencia de adaptaciones a un medio ambiente en el que han sido depredadas por miles de años. Los nativos han representado la mayor amenaza de depredación para las colonias silvestres, ya que éstos usan la miel para fermentarla y producir una bebida alcohólica.¹ En África también existen otros depredadores que merman y exterminan muchas colonias de abejas; entre ellos están varias especies de hormigas y avispas, el tejón mielero, los pájaros colmeneros y algunas especies de reptiles y anfibios.¹¹ La depredación de las colonias de abejas por parte de estos enemigos naturales ha conducido al exterminio de aquellas que son dóciles e incapaces de defenderse de estos ataques, sobreviviendo sólo las colonias más agresivas, capaces de defender su nido más eficientemente y las que al reproducirse han pasado sus genes a muchas generaciones de abejas a lo largo de miles de años.¹² Otra forma mediante la cual las colonias de abejas de razas africanas evitan la depredación, es a través de la evasión para migrar a sitios más seguros.¹³

Las colonias de abejas tienen un ciclo reproductivo continuo en los trópicos, a diferencia de lo que ocurre en climas templados. Almacenar miel resulta menos importante pues no hay que sobrevivir al invierno; una vez que hay recursos de néctar y polen en el medio ambiente, las colonias son estimuladas a reproducirse y multiplicarse vía la enjambrazón. Esto se debe a que las abejas pueden migrar en cualquier época del año y no se requiere almacenar grandes cantidades de alimento para sobrevivir el invierno.¹² Además, almacenar grandes cantidades de alimentos en los trópicos puede ser riesgoso, porque las colonias se vuelven un blanco atractivo para los depredadores. Por ello resulta más benéfico para las colonias de abejas tropicales el usar los alimentos para reproducirse y migrar. Estas estrategias evolutivas son más redituables en términos de aptitud que almacenar miel y mantener colonias permanentes.⁹

Origen de las abejas africanizadas

En 1956 se introdujeron reinas de la raza africana A. mellifera scutellata en colmenas ubicadas en Piracicaba, Sao Paulo, Brasil.^1,5 Un año después, cuando se realizaban estudios de productividad, veintiséis colonias enjambraron con las reinas africanas originales. Estos enjambres se establecieron de manera silvestre, se reprodujeron y se cruzaron con la población local de abejas de razas europeas (principalmente A. m. mellifera), lo que dio lugar a las hoy llamadas abejas africanizadas.⁶ Existe otra versión sobre el origen de estas abejas, en el sentido de que los mismos investigadores brasileños distribuyeron reinas africanizadas e híbridas entre los apicultores.¹³ De cualquiera de las dos maneras en que se hayan originado, las abejas africanizadas son el resultado de una hibridación entre razas de abejas europeas y africanas y sus descendientes conllevan germoplasma de ambos orígenes.¹

Características biológicas y comportamiento

Caracterizar de manera precisa a las abejas africanizadas es complicado porque debido a su naturaleza híbrida existe variabilidad entre sus colonias para muchas características. A pesar de ello, pueden hacerse algunas distinciones generales entre estas abejas y las de razas europeas para las siguientes características, las cuales se resumen en los Cuadros 1 y 2.

Tiempo de desarrollo

La formación de una abeja adulta ocurre como en otros insectos holometábolos, mediante un proceso de desarrollo y transformación que inicia con la postura de un huevo por una reina y concluye con la salida de un adulto de una celda del panal. Las abejas obreras de razas europeas tardan, en promedio, 21 días en desarrollarse y emerger desde que una reina pone un huevo, mientras que las obreras africanizadas emergen a los 18.5 días a partir de que el huevo es puesto.² Una consecuencia de estas diferencias en su tiempo de desarrollo es que las colonias de abejas africanizadas producen obreras a un ritmo más rápido que las colonias de abejas europeas. Para el caso de reinas y zánganos (abejas macho) no hay diferencias significativas en cuanto al tiempo de desarrollo entre estos dos tipos de abejas.¹⁴

Tamaño y peso

Las abejas africanizadas son aproximadamente 10% más pequeñas (longitud de 12.7 mm obreras africanizadas contra 13.9 mm europeas) y 33% menos pesadas que las europeas (62 mg obreras africanizadas contra 93 mg europeas); por ello construyen panales con celdas más pequeñas.¹² Las dimensiones de las celdas de un panal de abejas europeas van de 5.2 a 5.5 mm de diámetro, mientras que las de los panales de abejas africanizadas miden entre 4.6 y 5.0 mm.¹²

Reproducción y enjambrazón

Las poblaciones de colonias de abejas africanizadas crecen con mayor rapidez que las europeas. Esto se debe, entre otros factores, a que las reinas son excepcionalmente prolíficas, pudiendo llegar a poner cerca de 3,000 huevos por día, mientras que las reinas europeas raramente exceden de 2,000.¹⁵ Los panales de una colonia de abejas africanizadas en desarrollo se observan casi totalmente cubiertos de cría, incluso en sus esquinas superiores, lo cual es extremadamente raro de observar en panales de abejas europeas, debido a que estas abejas generalmente llenan esos espacios con miel.¹²

La enjambrazón, o división de la población de individuos de una colonia, es la forma de reproducción natural de las abejas para formar dos o más colonias, cada una con su respectiva reina.⁸ Las abejas africanizadas son significativamente más enjambradoras que las europeas; una misma colonia de abejas africanizadas puede originar más de ocho enjambres en un solo año, mientras que una de europeas en raras ocasiones produce más de uno. Estos enjambres, a su vez, también pueden multiplicarse y colonizar nuevas áreas. Otis¹⁵ encontró que de una colonia de abejas africanizadas podrían formarse hasta 16 de ellas en un año.

Algunas de las razones por las que las colonias de abejas africanizadas enjambran con mayor frecuencia que las europeas es que construyen nidos de menor tamaño y el néctar y polen que recolectan son recursos que destinan, en mayor medida, a la producción de más abejas en vez de almacenarlos.¹⁵ Las elevadas tasas de reproducción y enjambrazón de las abejas africanizadas son una preadaptación ideal que ha favorecido su exitosa colonización en las regiones tropicales del continente americano.

Evasión

La evasión o emigración de la totalidad de los individuos de una colonia es una característica que las abejas africanizadas manifiestan con mucha frecuencia. Este comportamiento se debe a que estos insectos son altamente susceptibles a disturbios causados por depredadores, ruido, manejo excesivo, calor intenso, yala escasez de agua y alimentos. La evasión de colmenas se presenta con muy poca frecuencia en las abejas de razas europeas, pero en africanizadas puede observarse desde 30 hasta 100% de las colmenas.¹³

Anidación

Las abejas africanizadas son menos selectivas que las europeas para establecer sus nidos. Por ejemplo, pueden anidar tanto al aire libre como en cavidades, mientras que las abejas europeas raras veces anidan en espacios abiertos. Además, los nidos de abejas africanizadas suelen ser de menor tamaño que los de las europeas.¹⁴ En consecuencia, son más adaptables a una mayor variedad de condiciones, por lo que les es más fácil localizar sitios de anidación en los trópicos.

Termorregulación

Las colonias de abejas melíferas tienen la capacidad de regular la temperatura de su nido. Durante la época en que producen cría, la temperatura del nido oscila entre 32 y 35°C y cuando las temperaturas descienden durante el invierno, las abejas se agrupan formando un racimo compacto sobre la cría y la reina para protegerlos del frío. La capacidad de mantener la temperatura del nido y en particular la de arracimarse, es exclusiva de las abejas de origen europeo porque tienen que tolerar temperaturas bajo cero en los países de climas templado y frío.⁸ La capacidad de termorregulación de las abejas africanizadas es inferior a la de las europeas. Las colonias de abejas africanizadas manifiestan dificultad para mantener la temperatura del nido en regiones cuyas temperaturas son inferiores a 10°C durante el mes más frío del año.¹⁴ A ello se debe que no hayan podido atravesar la cordillera de los Andes, ni tampoco hayan podido migrar al sur de Argentina en Sudamérica.⁸ Por otro lado, las colonias de abejas africanizadas son menos eficientes que las europeas para reducir la temperatura interna de la colmena durante las épocas de calor excesivo y es por ello que tienden a evadirse con mayor frecuencia.¹⁶

Pecoreo

El pecoreo es la acción de recolección que realizan las abejas para traer a su colmena, néctar, polen, agua y resinas de los árboles (propóleos).² Las abejas africanizadas empiezan a pecorear entre los 12 y 14 días después de emergidas, mientras que las europeas lo hacen entre los 14 y 16.^17,18 Las abejas africanizadas, realizan un mayor número de viajes a las flores por día debido a que están mejor adaptadas a la diversidad de flora en los trópicos y porque dedican menos tiempo a trabajar en cada flor.^19,20 Sin embargo, su buche o estómago de la miel, es de menor capacidad y, por lo tanto, transportan menor cantidad de néctar a su colmena en cada viaje, en relación con abejas de razas europeas.²¹ En varios estudios se ha demostrado que cuando se toman en cuenta de manera conjunta factores como el número de viajes a las flores, así como la cantidad y calidad del néctar (grado de concentración de carbohidratos) transportado, no existen diferencias entre abejas europeas y africanizadas en cuanto a la cantidad de calorías que cada individuo dedicado a la recolección de néctar aporta a su colonia.²⁰²² Sin embargo, es claro que las abejas africanizadas se especializan más en la recolección de polen que de néctar. Danka et al.²³ compararon la proporción de abejas pecoreadoras que se dedicaban a la recolección de polen entre colonias africanizadas y europeas en Venezuela, y encontraron que más de 30% de las abejas de colonias africanizadas realizaban viajes de polen, mientras que menos de 15% de las europeas lo hacían. Fewell y Bertram²⁴ corroboraron estos resultados en Arizona.

Otra diferencia importante es en cuanto a la fuerza de pecoreo, es decir, la proporción de abejas que pecorean del total de individuos presentes en una colonia en un momento dado. Las investigaciones han mostrado que en general, las colonias de abejas europeas destinan una mayor proporción de sus individuos a pecorear que las de abejas africanizadas, lo cual les da una ventaja en la recolección de alimentos, particularmente de néctar.^18,20

Las abejas que encuentran néctar o polen comunican a sus compañeras la ubicación de las flores por medio de danzas para dirigirlas a dicho lugar. Y aunque todas las subespecies de abejas melíferas utilizan este mecanismo de reclutamiento hacia las flores, las abejas africanizadas tienden a depender menos de él en comparación con las europeas. Esta estrategia de pecoreo es explicable por el hecho de que en los trópicos la floración es más variada y discontinua que en las zonas templadas, donde hay menos variedad de plantas (monocultivos), pero mayor densidad de aquéllas que existen y por lo tanto, es más rentable depender del pecoreo individual.^20,22

Pillaje

El pillaje es un tipo de pecoreo "equivocado" que consiste en que las abejas de una colonia roban las reservas de miel de otra. Las abejas africanizadas son más pilladoras que las europeas y este comportamiento se manifiesta de manera aguda, particularmente durante las épocas de escasez de néctar.¹ El pillaje es perjudicial para las colonias de abejas, no sólo porque algunas de ellas pierden reservas de alimento, sino también porque este comportamiento favorece la transmisión y dispersión de enfermedades en los apiarios.²

Resistencia a enfermedades

Los estudios hasta ahora realizados en Brasil, México y los Estados Unidos de América (EUA), sugieren que en general, las abejas africanizadas son más resistentes o tolerantes a ciertas enfermedades que las europeas.²⁵ Las razones de esta mayor resistencia aparentemente radican en varios factores, entre los que se pueden mencionar una mayor expresión del comportamiento higiénico y del de acicalamiento, así como una menor susceptibilidad a la invasión y reproducción de agentes patógenos.²⁵ Estos factores les dan a las abejas africanizadas mayor protección contra enfermedades de la cría y también contra parásitos de los individuos adultos.

Comportamiento higiénico

Algunas de las obreras que componen cada colonia de abejas melíferas tienen la habilidad de detectar y remover cría muerta o enferma del interior de las celdas de un panal, es decir, muestran comportamiento higiénico.²⁶ Este comportamiento permite a las abejas defenderse mejor de enfermedades como la loque americana o europea y como la cría de cal.²⁷ Pero además les confiere cierto grado de resistencia contra el ácaro Varroa destructor, el cual se reproduce dentro de las celdas, parasitando larvas y pupas de las abejas.²⁸ Cuando las obreras que expresan comportamiento higiénico detectan una cría muerta o enferma dentro de una celda, proceden a removerla y sacarla al exterior de la colmena. De esta manera, cortan el ciclo de enfermedades bacterianas o fungales, o bien, del parásito Varroa. Se sabe que un mayor porcentaje de abejas en colonias africanizadas expresan este comportamiento en comparación con abejas europeas, lo cual las hace más resistentes.²⁹³²

Comportamiento de acicalamiento

El comportamiento de acicalamiento consiste en la habilidad de las abejas para remover ácaros de sus cuerpos usando sus patas y mandíbulas. Las abejas africanizadas de Sudamérica parecen defenderse mejor del ácaro varroa que las abejas de raza italiana. Moretto et al.³³ informaron que en Brasil las abejas africanizadas fueron siete veces más eficientes que las italianas en eliminar ácaros de sus cuerpos mediante su comportamiento de acicalamiento: 38.5% de las abejas africanizadas lograron quitarse los ácaros, en tanto que sólo 5.7% de las italianas usadas en su estudio pudieron eliminarlos. En otros estudios realizados en México, se encontró una relación entre bajos niveles de infestación de colonias con el ácaro Varroa y el comportamiento de acicalamiento de las abejas, el cual fue más marcado en las abejas africanizadas.^34,35

Susceptibilidad de la cría a varroa

Guzmán–Novoa et al.³⁶ encontraron que la cría de abejas europeas era dos veces más susceptible a la infestación por varroa que la cría de abejas africanizadas. La cría de abejas híbridas (africanizada x europea) fue tan susceptible como la cría de abejas europeas, lo que sugiere un tipo de dominancia genética para la característica de alta atracción. Otros estudios también han sugerido que la cría de abejas africanizadas resulta menos atractiva y desfavorable para la reproducción de varroa en comparación con la cría de abejas europeas.³⁷ La razón de esta menor atracción no está del todo clara, pero parece que puede deberse a diferencias cualitativas y cuantitativas en las feromonas de atracción producidas por las larvas de las abejas.²⁵

Defensa

El alto comportamiento de defensa ha sido la característica más evidente de las abejas africanizadas tanto en la literatura científica como en los medios masivos de comunicación. Algunos medios les han acuñado el mote de "abejas asesinas" y por ello son vistas más como una plaga que como un insecto benéfico, al menos por el público en general. Sin embargo, si bien es cierto que las abejas africanizadas son más defensivas que las europeas, también es cierto que se ha exagerado el problema a través de películas de terror, libros, reportajes y artículos que describen las más fantásticas historias acerca de la agresividad y el peligro de estos insectos, pero estas caracterizaciones de las abejas africanizadas carecen de objetividad científica. Para poner las cosas en contexto, las abejas africanizadas han ocasionado la muerte de más de 1 000 personas en 30 años de estadísticas de mortalidad en Latinoamérica,³⁸ lo que corresponderían a poco más de 33 personas muertas por año, en promedio. En esa misma región del mundo mueren cada año más de 900 000 personas por enfermedades cardiovasculares.³⁹ Si bien es lamentable que ocurran decesos por picaduras de abejas, también es cierto que el número de muertes por esta causa es relativamente insignificante si se le compara con el de otras causas de mortalidad. Desafortunadamente este problema de salud pública ha creado un clima de miedo y antagonismo hacia las abejas entre el público en general en distintos países, sin considerar que los riesgos reales a la salud que estos insectos representan son relativamente bajos.

Cuando se compara entre tipos de abejas, no hay duda de que las abejas africanizadas son significativamente más defensivas que las europeas. Inicialmente se creía que al cruzarse con abejas europeas, los descendientes de las abejas africanas disminuirían su comportamiento defensivo. Sin embargo, múltiples estudios han mostrado repetidamente que las abejas de origen africano pueden picar de 5 a 20 veces más que las de origen europeo y que mantienen un radio de patrullare en la periferia de sus nidos de al menos 10 veces mayor distancia que el de abejas europeas.^40–44 Las abejas africanizadas también responden más rápido a estímulos defensivos que las europeas.^44,45 El hecho de que las abejas africanizadas respondan más rápido y en mayor número a estímulos de defensa que las abejas europeas se debe a que poseen un umbral de reacción más bajo que éstas (son más sensibles). Las colonias de abejas africanizadas también persiguen a intrusos con 10 a 30 veces más individuos que las colonias de abejas europeas.^46,47

El comportamiento defensivo de las abejas es altamente heredable.^{40,42,48–50} Además, esta característica parece ser afectada por efectos de dominancia genética^40,43,51,52 y por efectos paternos, es decir, que la progenie muestra un comportamiento defensivo más cercano al de la colonia paterna que al de la materna (Cuadro 3).^51,53

La mayoría de las personas y animales que han muerto a consecuencia de picaduras de abejas han fallecido como resultado de una reacción tóxica o anafiláctica, debido a que recibieron una gran cantidad de piquetes en un periodo muy corto. El veneno de las abejas africanizadas no difiere del de las europeas en cuanto a su composición y grado de toxicidad,⁵⁴ pero como miles de ellas pican en un lapso muy corto, la cantidad total de veneno que inoculan a sus víctimas puede ser muy elevado. Se estima que la dosis letal 50 (LD50) del veneno de las abejas para los humanos equivale a 1,100 aguijones.¹ Es decir, que si un grupo de personas fuera picado por las abejas 1,100 veces cada una, la mitad de ellas morirían. En cuanto a animales se refiere, no existen datos precisos sobre la toxicidad del veneno de las abejas, pero se sabe que los equinos y las aves son especialmente sensibles a éste.³⁸

Dispersión y colonización

Inicialmente se creía que el genotipo de las pocas colonias de abejas africanas que escaparon en Brasil se diluiría al cruzarse con las muchas colonias de abejas europeas existentes en América del sur. Sin embargo, la selección natural favoreció las características de los ancestros africanos que estaban perfectamente adaptados a condiciones tropicales como las de Brasil. En un medio ambiente similar al del sur de África, pero con menos enemigos naturales y con condiciones de flora más favorables, las abejas africanizadas se multiplicaron, migraron y colonizaron una multitud de hábitats en la mayoría de las regiones de los países del sur y centro de América, con excepción de Chile y el sur de Argentina.^55–57 El límite de la colonización de estas abejas es el paralelo 35° sur; hacia el sur de ese límite las abejas son europeas, con migraciones temporales de enjambres africanizados durante el verano.⁵⁸ Se estima que la velocidad de dispersión y colonización de las abejas africanizadas fue de 300 a 500 km por año.⁵⁶

Se cree que los primeros enjambres de abejas africanizadas entraron a México por Chiapas a finales de 1986, 29 años después de su origen y migración desde Brasil.⁵⁹ Al principio y por varios años estuvieron dispersándose en el sureste del país. En 1987 ya habían sido localizadas en los tres estados de la península de Yucatán, además de Oaxaca, Tabasco y el sur de Veracruz. Para 1989, llegaron a Guerrero, Michoacán y Tamaulipas, y en el altiplano, los primeros enjambres de abejas africanizadas se encontraron en 1990.⁶⁰ Para 1993, ya se habían detectado en todo el territorio nacional, excepto en Baja California Sur, donde el desierto sirvió de barrera natural para retrasar su llegada, la cual ocurrió hasta 2005.^60,61 Las abejas africanizadas han ido reemplazando a las europeas a medida que se han expandido por México;⁶² hoy día se encuentran bien establecidas en más de 95% de las regiones apícolas del país, por lo que se puede decir que son ejemplo de un organismo invasor muy exitoso. Datos morfométricos y de ADN mitocondrial sugieren que hubo un mayor grado de introgresión de genes africanos en las poblaciones de abejas de la costa del golfo en comparación con poblaciones del altiplano y de la costa del pacífico,⁶⁰ debido probablemente, a las condiciones más húmedas y de mayor floración del golfo, que favorecieron más su colonización, en relación con otras regiones del país.

Las abejas africanizadas continuaron su avance y llegaron a los Estados Unidos de América (EUA) por Texas en 1990.⁶³ En los 21 años que estas abejas llevan en los EUA, su expansión se ha desacelerado, aparentemente debido a las bajas temperaturas invernales y a diferencias en el foto periodo, condiciones a las que no se adaptan bien las abejas tropicales.⁶⁴ Sin embargo, estas abejas están bien distribuidas al sur del país.⁵⁷ En la actualidad, se localizan en los estados de Texas, Nuevo México, Arizona, California, Nevada, Florida, Louisiana y Arkansas.^13,57

El proceso de africanización

Las abejas africanizadas han retenido un genotipo predominantemente africano debido a que ha habido un mayor flujo de genes africanos hacia las poblaciones de abejas europeas que en sentido inverso.^56,65–71 Tanto las colonias silvestres como las manejadas manifiestan características de las abejas africanas pocos años después de la llegada de los primeros enjambres de abejas africanizadas a una región; este proceso se conoce como "africanización".⁷²

La africanización de las colonias de abejas no ha obedecido a un solo factor, sino a la interacción de varios de ellos, que en conjunto han ocasionado el desplazamiento de las poblaciones de abejas de razas europeas para ser reemplazadas gradualmente por poblaciones con características de la raza africana invasora. La importancia relativa de cada mecanismo puede diferir entre las poblaciones de abejas domésticas y silvestres. En apiarios manejados por apicultores, se ha tratado de mantener la línea europea materna a través de reemplazar a las reinas con genotipos europeos o seleccionados. En estas poblaciones la introgresión de genes africanos ocurre vía paterna, principalmente por medio de apareamientos de estas reinas con zánganos de origen africano producidos por colonias silvestres.^{56,68,69,71,73} En contraste, la retención de características africanas en las poblaciones silvestres ocurre sobre todo por la pérdida de genotipos europeos de origen materno.^{67,68,71,74,75} Independientemente de si se trata de colonias manejadas o silvestres, los factores biológicos y de comportamiento que a continuación se describen, son los principales causantes de un flujo de genes asimétrico que ha ocasionado que las abejas africanizadas sean invasoras sumamente exitosas (Cuadro 1).

Elevada capacidad de reproducción y enjambrazón

Un factor fundamental que contribuye a la abundancia de genotipos africanos maternos en las poblaciones silvestres de abejas es el crecimiento más acelerado de la población de abejas en colonias africanizadas. Las colonias africanizadas muestran una mayor tendencia a la recolección de polen que las europeas^23,24,76 y además transforman este recurso en cría a un ritmo más rápido,¹³ con el consecuente aumento en la población de abejas. El resultado de este crecimiento permite a las colonias de abejas africanizadas la producción de enjambres a un ritmo superior al que muestran las europeas.¹⁵ Por ello, la densidad de colonias de abejas africanizadas silvestres se incrementa rápidamente, en particular en regiones donde las poblaciones de abejas europeas son reducidas.^71,77

Superioridad numérica y comportamiento de los zánganos

Las colonias africanizadas producen una mayor cantidad de zánganos que las europeas^14,66 y éstos se introducen con frecuencia a las colmenas manejadas de abejas europeas, donde su alto número inhibe la producción de más zánganos por parte de esas colonias, lo que puede considerarse como parasitismo de zánganos africanizados.⁶⁶ El número de zánganos africanizados en las áreas de congregación (áreas en el aire donde las abejas se aparean) puede superar el 80% de la población total de machos.^66,78 Los zánganos africanizados dominan los apareamientos no sólo por su mayor número, sino también porque llegan más temprano y permanecen más tarde en las áreas de congregación que los zánganos europeos.¹² Estos factores favorecen la introgresión paterna de genes africanos a las poblaciones de abejas europeas, con muy poca introgresión de genes europeos en sentido inverso.

Usurpación de colonias

La usurpación de colonias es una forma de parasitismo reproductivo que ocurre en algunos insectos sociales y que está altamente acentuado en las poblaciones de abejas de origen africano. Enjambres de abejas africanizadas penetran en las colmenas habitadas por abejas europeas, matan a las reinas residentes y las reemplazan por sus propias reinas, las cuales se convierten en las nuevas madres de esas colonias. Varios estudios han demostrado que la africanización de colonias por medio de la usurpación puede representar entre 5 y 40% de los casos.^79–81 Los mecanismos que regulan la usurpación de colonias son virtualmente desconocidos y por ello es difícil explicar cómo las abejas de las colonias invadidas no se defienden de las abejas invasoras y permiten su entrada. Se ha especulado que la liberación de feromonas por parte de las abejas africanizadas les facilita su entrada a las colonias de abejas europeas.¹³

Dominancia de genes africanos

Las colonias de abejas empiezan a mostrar comportamientos de origen africano, aun en áreas recientemente colonizadas y con alto número de colonias de origen europeo.^66,67,69 Por ello se deduce que algunas de estas características exhiben dominancia genética, y aunque esta dominancia no necesariamente conduce a la pérdida de marcadores genéticos europeos, sí contribuye a la preservación del fenotipo africano.

Se ha encontrado que hay efectos de dominancia de genes de origen africano para ciertos aspectos del comportamiento de pecoreo de las abejas^24,76 y también para comportamientos que confieren resistencia a las abejas contra el ácaro parasitario Varroa destructor.^36,7,2 Sin embargo, la mayor parte de los estudios sobre efectos de dominancia genética se han enfocado al comportamiento de defensa. Las colonias híbridas de madres europeas y padres africanizados exhiben niveles de defensa que no difieren de los mostrados por colonias de abejas africanizadas.^43,51,52,82 Las colonias híbridas de madre africanizada y padre europeo son menos defensivas que las africanizadas, pero significativamente más agresivas que las europeas.^51,53 Estos resultados sugieren que las características de defensa de origen africano son genéticamente dominantes y en ellas influyen en mayor medida, los efectos paternos que los maternos.

Considerando todo lo anterior, puede decirse que las abejas africanizadas se han dispersado, colonizado y prevalecido en el nuevo mundo, porque están mejor adaptadas al medio ambiente tropical de la mayoría de los países americanos que las abejas europeas. También porque poseen mecanismos y comportamientos que aseguran el mantenimiento y reproducción de su genotipo (Cuadro 1).

Impacto en la apicultura mexicana

La apicultura en México

En la actualidad la apicultura en México es considerada como una actividad de gran importancia económica, social y ecológica. México ocupa el sexto lugar mundial como productor de miel y el tercero como exportador del dulce.³ La apicultura es una de las tres primeras fuentes captadoras de divisas del subsector ganadero en México. En 2007 por ejemplo, se produjeron 55 459 ton de miel y se exportaron 30 933 de ellas, las cuales generaron divisas del orden de los 69 millones de dólares.⁸³ Además, se producen más de 2 400 toneladas de cera y alrededor de 8 ton de jalea real cada año.⁸³ La apicultura también beneficia directamente a aproximadamente 40 000 apicultores y sus familias, e indirectamente a alrededor de 400 000 personas que realizan actividades que tienen relación con la cadena productiva de la apicultura, como son los fabricantes de equipo apícola, así como los que envasan y comercializan miel y otros productos de las abejas.⁸⁴ Aunado a ello, las abejas ayudan a mantener el equilibrio de muchos ecosistemas, gracias a la polinización que éstas realizan de muchas especies de plantas silvestres de las que otros organismos dependen. Además, el efecto de este servicio en los cultivos agrícolas mexicanos tiene un valor estimado en más de dos mil millones de dólares cada año.³

A pesar de su importancia, la apicultura mexicana está hoy en día afectada por una variedad de problemas, siendo las abejas africanizadas uno de los factores que más daña a esta actividad. El tener que trabajar con abejas africanizadas ha forzado una serie de cambios en el manejo de las colonias.

Cambios en el manejo de las colonias

La mayoría de los cambios de manejo que se han establecido en la práctica apícola mexicana se han implementado con base en la experiencia e investigación que sobre estas abejas se ha obtenido en Sudamérica, particularmente en Brasil.^3,85,86 Entre los principales cambios en el manejo de las abejas se pueden mencionar los siguientes:

Reubicación de apiarios

La mayoría de los apiarios han sido alejados al menos 200 metros de casas, granjas, establos y otros sitios donde se mantienen animales cautivos. También el número de colmenas por apiario se ha reducido y las colmenas se instalan en bases individuales para evitar que colonias agresivas alteren el comportamiento de las demás colonias en el apiario. La reubicación de apiarios no ha sido uniforme en todo el país y se ha dificultado en sitios donde no hay muchos caminos secundarios.⁸⁷

Equipo de protección y manejo

Durante la época en que la apicultura era practicada con abejas de razas europeas, los apicultores mexicanos solían manejar sus abejas ataviados con ropa ligera como pantalones y camisetas de algodón, e inclusive usando sandalias y un velo simple. Con abejas africanizadas usar esa vestimenta podría ser fatal. Por ello los apicultores han tenido que invertir en equipo de mayor protección, como overoles gruesos, botas, guantes y velos de armazón cuadrada (que no se pegan a la cara del apicultor). Además, los ahumadores se han hecho más grandes para proveer una mayor cantidad de humo durante más tiempo, con el fin de tranquilizar a las abejas.⁸⁷

Cambio de reinas

El cambio de reinas es el manejo más importante en el control de los efectos negativos de las abejas africanizadas, siempre y cuando éstas sean de origen europeo o seleccionadas.^14,85,88 Antes de la llegada de las abejas africanizadas era raro que los apicultores mexicanos cambiaran reinas, pero a unos años de su llegada, casi todos los apicultores empezaron a cambiar al menos las reinas de sus colonias más agresivas.⁸⁷ Las reinas deben cambiarse al menos una vez al año, ya que éstas son sustituidas naturalmente antes de 12 meses en zonas tropicales.⁸⁹

Alimentación artificial

Debido a que las abejas africanizadas se evaden en épocas de escasez, los apicultores mexicanos han tenido que proveer jarabe de azúcar a sus colonias en mayores cantidades durante estos periodos, lo cual incrementa los costos de producción.⁸⁷

Cosecha de miel

Antes de la llegada de las abejas africanizadas, los apicultores sólo apilaban alzas sobre las colmenas y hacían una sola cosecha grande al final de la floración. Después de su arribo, los apicultores se dieron cuenta de que tenían que realizar varias cosechas pequeñas durante la temporada de floración, para evitar que las abejas africanizadas usaran la miel que producen para transformarla en cría.⁸⁷ Esta práctica implica más horas de trabajo en el apiario, pero evita que las colonias enjambren y permite al apicultor quedarse con algo de la miel producida.

Producción de miel

La producción de miel se desplomó inicialmente en los países donde las abejas africanizadas se establecieron. Por ejemplo, en Venezuela la producción bajó de 1,300 toneladas en 1976 a solo 78 en 1981,⁹⁰ mientras que en los países centroamericanos se registró una baja de más del 50% en la producción de miel, en el número de colmenas y en el rendimiento promedio por colmena al cabo de cinco años de la llegada de las abejas africanizadas.^1,91

En México, el impacto sobre la producción de miel no ha sido tan negativo como en Venezuela o Centroamérica, en parte porque se cuenta con mejor infraestructura apícola que en otros países y también gracias a los recursos y esfuerzos del gobierno para controlarlas. No obstante lo anterior, estas abejas continúan siendo uno de los problemas que afectan en mayor medida la productividad de la apicultura nacional. En 1986, año de la llegada de las abejas africanizadas al país, la producción de miel se estimó en más de 74 600 ton y la exportación del dulce excedió las 48 000 ton.⁹² Pero diez años después de su llegada, la producción y exportación de miel disminuyeron considerablemente.⁹³ Por ejemplo, durante 1996, la producción fue menor a 49 000 ton, mientras que la exportación fue de sólo 27 000, lo que representa 66 y 56% de la miel que se producía y exportaba, respectivamente, hasta la llegada de las abejas africanizadas. Veinte años después de su arribo, en 2006, la producción superó las 56 000 ton y la exportación alcanzó las 29 000,⁸³ lo que refleja un ligero incremento con respecto a diez años antes (Figuras 1 y 2). El rendimiento medio de miel por colmena también disminuyó en aproximadamente 25% luego de la llegada de las abejas africanizadas. Sin embargo, la productividad por colmena se ha recuperado parcialmente en la última década (Figura 3). Este patrón de decremento en la producción de miel, seguido de un incremento posterior, es consistente con lo que ha ocurrido en Brasil y Venezuela. Inicialmente, los apicultores experimentaron una pérdida de colmenas y de producción y conforme adoptaron nuevos métodos de manejo y repusieron o incrementaron el número de colonias perdidas, la producción de miel fue aumentando gradualmente.

Aunque la producción de miel no se ha recuperado a niveles previos a la africanización en la mayoría de los países donde las abejas africanizadas se han establecido, en Brasil la producción ha aumentado muy por encima de lo que se producía antes de la africanización de las colonias de abejas en ese país, razón por la cual existe controversia respecto a si estas abejas son o no más productivas que las europeas.^1,20,86 Sin embargo, la principal razón de la controversia es el hecho de que se han realizado muy pocos estudios comparativos entre estos dos ecotipos de abejas. Además, los pocos estudios realizados se llevaron a cabo con un número reducido de colmenas (bajo tamaño de muestra), lo cual no permite obtener conclusiones válidas, porque la variación para esta característica entre colonias es muy alta.⁴⁵ Encima de todo ello, los resultados de esos estudios han sido inconsistentes. Por ejemplo, Kerr,⁵ con diez colonias por tratamiento, encontró que las abejas africanizadas eran más productivas que las europeas. Rinderer et al.,²² también con diez colonias por tratamiento, concluyeron que las abejas europeas eran más productivas que las africanizadas. Finalmente, Spivak et al.,⁹⁴ con siete colonias por tratamiento, no encontraron diferencias de producción entre los dos tipos de abejas. Entonces, ¿a quién creerle?

En realidad, cuando se analiza la información de Brasil con mayor detalle, se encuentra que durante los primeros 15 años posteriores a la introducción de las abejas africanas a ese país, la producción de miel bajó de más de 7 000 toneladas por año a menos de 5 000, un decremento de aproximadamente 35%.⁸⁶ Sin embargo, la producción de miel de Brasil se ha incrementado considerablemente en los últimos 30 años, más como consecuencia de la colonización y establecimiento de grandes extensiones de plantaciones de cítricos y eucaliptos (los que producen grandes cantidades de néctar) en la zona amazónica, que permitieron el establecimiento de cantidades masivas de colmenas, que debido a incrementos de productividad por colmena. La producción promedio de miel por colmena en Brasil es considerablemente baja, menos de 19 kg al año.^12,20

Estudios realizados en México con un número representativo de colonias experimentales, mostraron que las razones de la baja en la producción de las abejas africanizadas obedecen a una menor cosecha por colonia y a un decremento en el número de colmenas. Uribe et al.,⁴⁵ encontraron que en el Estado de México, las colonias de abejas con ADN mitocondrial africano producían significativamente menos miel que aquellas colonias cuyo ADN mitocondrial era europeo; en otros estudios se descubrió que las abejas europeas, así como las seleccionadas mediante un programa de mejoramiento genético, produjeron de 25 a 40% más miel, que las africanizadas^48,49,95 (Cuadro 4). Algunas de las causas de estas diferencias en producción se atribuyen a que las abejas africanizadas destinan una mayor inversión de recursos alimenticios (néctar y polen) a la reproducción y a sus elevadas tasas de evasión y enjambrazón, en comparación con las abejas europeas.¹²

Número de colmenas

El número de colmenas en México ha ido a la baja desde la llegada de las abejas africanizadas. Se estima que para 1986 y 1996, había en el país, 2 210 000 y 1'919,000 colmenas respectivamente, mientras que para 2006 se registraron 1 818 000⁸³ (Figura 4). La alta tendencia de las abejas africanizadas a evadirse podría ser una causa importante de parte de la pérdida de colmenas en México; sin embargo, factores como el ácaro Varroa destructor (detectado en 1992) y fenómenos climáticos (huracanes), también pudieran haber contribuido a la pérdida de colonias en el país.⁹² Lo que es un hecho incontrovertible es que todas las empresas de más de 5 000 colmenas que se dedicaban a la producción de miel, desaparecieron al poco tiempo de la llegada de las abejas africanizadas. Miel Carlota, por ejemplo, manejaba más de 40 000 colmenas en los años 70,⁴ pero ahora Miel Carlota sólo existe como marca ya que la empresa perdió la gran mayoría de sus colmenas y vendió otras. Acapulco Miel y Veramiel, empresas que manejaban más de 15 000 colmenas, desaparecieron totalmente del mercado.⁸⁷ En contraposición, ha habido un resurgimiento notable en el país de apicultores a pequeña escala, es decir, apicultores que explotan entre 20 y 500 colmenas.⁹³ Estos apicultores se han adaptado desde el principio, a trabajar con métodos de manejo más adecuados a los comportamientos de las abejas africanizadas.

Incidentes de picaduras

En México, la alta respuesta de defensa de las abejas africanizadas ocasionó más de 3 000 accidentes de picaduras a personas, de las cuales murieron al menos 410 entre los años 1988 y 2000,⁹² un promedio de 31.5 muertes por año, lo que representa 0.32 muertes anuales por cada millón de personas. Comparativamente, en Venezuela murieron más de 350 personas entre 1975 y 1988, o sea 2.1 muertes por año por cada millón de habitantes.¹² El promedio de muertes de personas en México se fue incrementando desde 1988, llegando a su nivel más alto entre 1992 y 1994, con un promedio de más de 50 personas muertas por año (Figura 5). No hay estadísticas recientes (posteriores al año 2000) respecto al número de personas muertas por picaduras de abejas, pero se cree que la cifra de decesos se ha mantenido por debajo de los 30 individuos por año.^* El número de personas muertas ha ido decreciendo gradualmente, probablemente como consecuencia de un mayor conocimiento de la gente acerca del peligro que estas abejas representan, así como por la reubicación de apiarios y manejo más cuidadoso de los apicultores; además, personal del PNCAA, de protección civil y del cuerpo de bomberos, eliminan más de 100 mil enjambres al año, lo que ha prevenido un mayor número de incidentes de picaduras.

De la totalidad de decesos registrados hasta el año 2000, 71% fueron personas de más de 50 años, 20% fueron infantes menores a los 10 años y 9% tenían edades entre 11 y 50 años.⁹² Es evidente que la población más susceptible a morir por picaduras de abejas ha sido tanto la infantil como de adultos mayores y ancianos.

La presencia de abejas africanizadas en México ha incrementado el número de personas muertas por picaduras. Sin embargo, es importante ubicar la gravedad de este problema en su justa dimensión en relación con otras causas de muerte. La probabilidad de que una persona muera por picaduras de abejas es relativamente insignificante en comparación con causas como por ejemplo los accidentes automovilísticos. Un estudio de la Organización Mundial de la Salud indica que casi 13 000 personas mueren anualmente por esta causa en México, es decir, 120 decesos por cada millón de habitantes. Otro ejemplo es el de las enfermedades cardiovasculares, a las cuales se les atribuyen más de 190 000 muertes por año (1,760 fallecimientos por cada millón).³⁹ Y también se les podría comparar con el número de muertes atribuidas a la picadura de alacrán, las cuales promediaron 166 individuos por año entre 1996 y 2002 (1.7 personas muertas por cada millón de habitantes).⁹⁶ De las cifras anteriores se desprende que es al menos cinco veces más probable morir por picadura de alacrán que por picaduras de abejas en México. Asimismo, la probabilidad de morir en un accidente automovilístico o de una enfermedad cardiaca es 375 y 5,500 veces más alta en comparación con la posibilidad de morir por picaduras de abejas melíferas.

Por otro lado, aunque no existen estadísticas sobre el número de animales muertos, éste seguramente es de miles, a juzgar por lo común que es escuchar quejas sobre animales picados y muertos en todas las regiones apícolas de México.⁹³ La consecuencia directa de esta agresividad de las abejas en la apicultura, es que los apicultores abandonan la actividad o reducen su número de colmenas, pues el encontrar sitios apropiados para establecer apiarios se ha dificultado. Los propietarios que cuentan con terrenos aptos para desarrollar actividades apícolas no aceptan fácilmente la instalación de colmenas, ello, para evitar los problemas que les pudieran ocasionar los accidentes provocados por piquetes de abejas. Por otro lado, los lugares que no presentan este tipo de riesgo, por lo general son poco accesibles como para dar una atención adecuada a las abejas.⁹³

Cuando se presentan casos de picaduras de personas o animales, los apicultores normalmente pagan los gastos médicos y el valor de los animales cuando se demuestra que las abejas del productor fueron las responsables de un ataque. La parte afectada contacta al apicultor y se arreglan fuera de foros judiciales en casi todos los casos.⁸⁷

Impacto en la polinización de cultivos agrícolas

Las abejas africanizadas son polinizadoras tan eficientes como las europeas.⁹⁷ Sin embargo, resulta más complicado manejar y transportar abejas altamente africanizadas, porque aparentemente se estresan más que las europeas durante las movilizaciones.⁹⁸ Esto conduce a una mayor evasión y mortalidad de colonias, lo que deja al apicultor con colonias débiles y con menos colmenas para rentar. Además, los accidentes de picaduras a trabajadores agrícolas se incrementan con abejas africanizadas, lo que hace difícil su manejo y compromete futuras rentas para el apicultor. Javier Pompa, el apicultor con mayor número de colmenas dedicadas a la polinización de cultivos en México, experimentó un dramático impacto en su negocio de casi 10 000 colmenas, cuando perdió alrededor de 7 000 de ellas en un solo año debido a la evasión de las abejas de las colmenas por efecto de la africanización. Javier Pompa hizo cambios en el manejo de sus colonias y además recurrió al reemplazo anual de reinas con abejas importadas de origen europeo; gracias a estas medidas, recuperó y sobrepasó su número original de colmenas.⁹⁹

Las abejas africanizadas tienden a recolectar más polen y más propóleos que las abejas europeas.²³ Esto representa una ventaja para aquellos apicultores que se dedican a cosechar estos productos. Sin embargo, hace falta que el mercado y precio para estos productos mejoren (hoy día son muy bajos) para incentivar a más apicultores a dedicarse a estas opciones de producción y para que el mantener abejas africanizadas represente una ventaja de importancia económica.

Impacto económico

La explotación de abejas agresivas, enjambradoras y evasivas, obliga a los apicultores a realizar cambios en el manejo de estas abejas, que redundan en un incremento en los costos de producción. Por ejemplo, reubicar apiarios en sitios más remotos trae como consecuencia un aumento en los costos de transportación y de mano de obra (cada hombre trabaja menos colmenas por día que cuando lo hace con abejas europeas). También los costos aumentan por concepto de equipo de protección, como overoles y guantes, que antes no se utilizaban.⁸⁷ Además, los costos aumentan por la compra y cambio de abejas reinas que antes de la africanización casi no se realizaba (las mismas abejas reemplazaban a su reina). Otra dificultad estriba en la inversión de recursos para la alimentación sustitutiva del néctar (en sacarosa o fructosa) en las épocas de escasez (calor, frío y lluvia). De no alimentarse a las abejas en estas épocas, las colonias se evaden, dejando colmenas vacías que no producen miel. Algunos apicultores comerciales estiman que los costos de producción de colonias manejadas han aumentado en al menos 30% en relación con los de abejas europeas.⁸⁷

Aunque el número de productores comerciales y el de colmenas, en general, han decrecido, la cantidad de apicultores de pequeña escala se ha incrementado, y se espera que esta tendencia continúe.⁹³ Estos apicultores no contratan mano de obra, ya que ellos mismos manejan sus colmenas o lo hacen con la ayuda de familiares, por lo que el costo de mano de obra y la dificultad de encontrar empleados apícolas no les afecta tanto como a las empresas comerciales. Además, sus apiarios normalmente están localizados en sitios cercanos a su lugar de residencia y muchas veces en sus propios terrenos, por lo que no experimentan ni los costos de transportación ni las dificultades para encontrar sitios para ubicar sus apiarios como lo han experimentado las grandes empresas comerciales de apicultura.⁹³

Control

De lo arriba mencionado puede concluirse que la apicultura en México es hoy día menos productiva, más compleja y más costosa que antes de la africanización. Debido a ello, es convieniente buscar soluciones para controlar o aminorar los efectos nocivos de la africanización de las colonias de abejas. Entre estas medidas se han sugerido las siguientes como las más importantes:

Mejoramiento genético, cría y cambio de reinas

Estudios previos han demostrado que si las colonias de abejas tienen un grado de africanización de alrededor de 25% o menor, éstas son tan manejables como las abejas europeas.^42,48,49,78 Por ello, para la mayoría de los apicultores mexicanos resulta importante identificar y discriminar las abejas con características africanas de las que poseen características europeas, para seleccionar las más productivas y manejables para la crianza de reinas. El cambio de abejas reinas mejoradas es la principal medida para el control de abejas africanizadas; por esa razón, los apicultores necesitan métodos confiables y prácticos para la selección y producción de reinas. Desgraciadamente, existen menos de 50 criadores de abejas reinas en el país, los cuales producen menos de 300 mil de ellas anualmente, por lo que no se satisface la necesidad de 1.8 millones de reinas necesarias cada año (igual al número de colmenas). Además, sólo cuatro o cinco criadores de reinas realizan algún tipo de selección.⁹³

Investigadores del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y de la Universidad de Davis, California, desarrollaron un programa de mejoramiento genético con el cual se ha demostrado que es posible aumentar la producción de miel y disminuir el comportamiento defensivo de las colonias de abejas, sin necesidad de recurrir a la inseminación instrumental de reinas.^48,49,100 Este programa se inició en 1992 y consistió en la toma de datos de producción de miel de más de 3,000 colmenas, así como de evaluaciones del comportamiento defensivo de las abejas del grupo de colonias preseleccionadas por su alta productividad de miel. Además, cada año se tomaron muestras de obreras de las colonias bajo selección, para medir el tamaño de sus alas, y para determinar su tipo de ADN mitocondrial. Después de cinco años de selección, la producción de miel de las colonias seleccionadas aumentó 16%, mientras que la de la población no seleccionada disminuyó 34%. La población bajo selección disminuyó 54% el número de aguijones depositados en un parche de cuero por las abejas, mientras que el tamaño de las alas de las abejas seleccionadas aumentó 1.1%. Además, el porcentaje de colonias cuyas obreras tenían ADN mitocondrial africano se redujo de 28% antes del inicio del programa, a sólo 7% después de cinco años de selección.^48,49 Los resultados anteriores demuestran que el proceso de africanización de la población bajo selección se revirtió, al menos parcialmente, y que es posible criar abejas productivas y manejables en zonas africanizadas.

Manejo eficiente

Además de la reubicación de apiarios y del cambio de reinas, el control de la enjambrazón y la alimentación artificial de las colonias en épocas de escasez son los manejos más importantes para el control de los efectos negativos de la africanización. Adicionalmente, los apicultores deben realizar más cosechas de miel durante las épocas de floración, para evitar que las abejas con mayor grado de sangre africana utilicen el alimento para producir enjambres.⁹³

 

Conclusiones

Las abejas africanizadas tuvieron su origen en Brasil como consecuencia de una introducción mal planeada y poco controlada de abejas del sur de África. Estas abejas han resultado ser un organismo invasor altamente exitoso desde el punto de vista biológico, porque han colonizado más de 20 países del continente americano a lo largo de 50 años, y su preadaptación a condiciones tropicales ha favorecido un flujo asimétrico de genes en las poblaciones locales de abejas, a favor de los de origen africano. Desafortunadamente, estas abejas tienen más desventajas que ventajas de importancia económica para practicar la apicultura. Desde la llegada de las abejas africanizadas a México han desaparecido muchas empresas comerciales productoras de miel y ha ocurrido una baja en el número de colmenas, así como en la producción y exportación de miel. También han muerto cientos de personas y miles de animales como consecuencia de accidentes de picaduras ocasionados por su elevado comportamiento defensivo. La cría de abejas reinas y la renta de colmenas para la polinización de cultivos agrícolas son otras actividades de la apicultura que también se han visto afectadas por la africanización de las abejas en México. Por ello, en la actualidad la apicultura del país es más compleja y costosa, lo que ha conducido a adoptar medidas para reducir el impacto de las abejas africanizadas. Los problemas que han provocado estas abejas son complejos, pero técnicamente manejables, como se ha demostrado en varios estudios. Sin embargo, los cambios en el manejo y mejoramiento genético, necesarios para el control de estas abejas, son costosos, por lo que se requieren precios altos para los productos de la colmena o para sus servicios de polinización, a fin de sufragar estos gastos. Actualmente el precio de la miel y de la renta de colmenas son buenos, lo que podría llevar a la apicultura mexicana a superar la producción y exportación de miel registradas en la década de los años ochenta. Si otros productos de la colmena como el polen y el propóleo pudieran comercializarse a mejores precios, podrían también aprovecharse algunas de las ventajas de las abejas africanizadas y los productores tendrían mayores recursos para su control y explotación.

 

Agradecimientos

Se agradece el apoyo financiero brindado por el Consejo de Investigaciónes en Ingeniería y Ciencias Naturales de Canadá (NSERC, por sus siglas en inglés), a los médicos veterinarios zootecnistas Ricardo Anguiano Baez, Marta Silvia Reyes Cuayahuitl y Angélica G. Gris Valle, quienes contribuyeron con sugerencias valiosas para este trabajo.

 

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Nota

* Comunicación personal. Programa Nacional para el Control de la Abeja Africana, Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (PNCAA–Sagarpa), E. Tanús, 2004.