Introducción
Los ecosistemas forestales almacenan carbono (C) durante el proceso fotosintético en sus estructuras en forma de biomasa y se estima que 90% total que existe en la Tierra, se encuentra almacenada en tallos, ramas, hojas, frutos y raíces de las plantas (Razo-Zárate, Gordillo-Martínez, Rodríguez-Laguna, Maycotte-Morales y Acevedo-Sandoval, 2013). Chávez-Aguilar et al. (2016) comentan que cuantificar esos valores es importante, porque la cantidad de biomasa que posee un bosque permite el conocimiento de procesos importantes para el ecosistema como la productividad, ciclo de nutrientes, movimiento de materia y energía, fijación y almacenamiento de C, entre otros (Pavón, 2005).
El escenario para la fijación y almacenamiento de C en los ecosistemas forestales tiene un alto potencial cuando se incorporan a la biomasa total los componentes del árbol (tallo, ramas, hojas y raíces) y de piso forestal (herbáceas, arbustos, necromasa, mantillo y follaje caído) (Chávez-Pascual, Rodríguez-Ortiz, Enríquez-del Valle, Velasco-Velasco y Gómez-Cárdenas, 2017). Así se estima una cantidad real de la biomasa que almacena el ecosistema (Ruiz-Díaz, Rodríguez-Ortiz, Leyva-López y Enríquez-del Valle, 2014).
Los modelos alométricos son herramientas que se utilizan para estimar biomasa de los árboles y que son construidos a partir de variables dasométricas de fácil medición en campo como el diámetro normal (DN) y altura total (AT), sin embargo estos modelos han sido utilizados para estimar biomasa total por árbol (Acosta-Mireles, Carrillo-Anzures y Díaz, 2009; Acosta-Mireles, Vargas-Hernández, Velázquez-Martínez y Etchevers-Barra, 2002; Carrillo, Acosta, Jiménez, González y Etchevers, 2016; Méndez-González, Luckie-Navarrete, Capó-Arteaga y Nájera-Luna, 2011; Silva-Arredondo & Návar-Cháidez, 2010). No obstante, Soriano-Luna, Ángeles-Pérez, Martínez-Trinidad, Plascencia-Escalante y Razo-Zárate (2015) recomiendan generar ecuaciones alométricas por componente estructural del árbol, porque permite conocer la cantidad de biomasa que se almacena en cada uno de ellos, además hacer el seguimiento de la cantidad de C que se extrae o se modifica en las actividades del manejo forestal como aclareos, podas, etc.
Cuando el silvicultor aplica un tratamiento silvícola debe poner interés en evaluar la capacidad del área para establecer la regeneración natural, ya que dependiendo de su resultado se analiza el éxito o fracaso de las cortas de regeneración aplicadas, en cuanto a cantidad y calidad de la regeneración natural, lo cual conducirá a determinar las futuras alternativas de manejo forestal (Leyva-López, Velásquez-Martínez y Ángeles-Pérez, 2010). Diversos autores refieren que cuando se aplica la intervención silvícola trae como consecuencia el aumento de la biomasa forestal y su cuantificación es de importancia para entender el funcionamiento y dinámica de los ecosistemas forestales (Barth, Giménez, Joseau, Gauchat y Fassola, 2016; Chávez-Aguilar et al., 2016; Chávez-Pascual et al., 2017). En este sentido, Fonseca, Alice y Rey, (2009) comentan que la biomasa es un parámetro que caracteriza la capacidad de los ecosistemas para acumular materia orgánica en los componentes estructurales de los árboles y que sirve para hacer estimaciones en la fijación de carbono.
Estimar la cantidad de biomasa que almacenan los árboles en sus estructurales vegetales es difícil, puesto que el proceso de acumulación es dinámico, está en función de la edad, tamaño de los componentes arbóreos, la densidad arbórea, la comunidad vegetal, entre otras. Conocer ese patrón de cambios a través del tiempo requiere un estudio a largo plazo (Binkley, 2004; Castilho et al., 2006; Gargaglione, Peri y Rubio, 2010). Una forma de simplificar y conocer la cantidad de biomasa que se almacena en un sitio, es mediante el enfoque seccional, es decir cuantificar la biomasa en un momento determinado del tiempo (Figueroa-Navarro, Ángeles-Pérez, Velázquez-Martínez y De los Santos-Posadas, 2010).
La densidad arbórea es un indicador que permite de manera sencilla y objetiva caracterizar la acumulación de la biomasa en los ecosistemas forestales, en especial en áreas donde la regeneración se está estableciendo, debido a que representa la demanda de árboles por espacio de crecimiento y permite conocer el arreglo de la vegetación (Hernández et al., 2013). Además, en el manejo forestal es un criterio importante para modificar la tasa de crecimiento de los árboles, por lo tanto, en el almacenamiento de biomasa (Razo-Zárate et al., 2013). Es por ello que las investigaciones sobre la influencia de la densidad en la acumulación de la biomasa son importantes porque Colter, Will, Barron-Gafford, Teskey y Barry, (2003) hacen referencia que a medida que aumenta la densidad arbórea, la competencia por el espacio y nutrimentos del suelo se incrementa y por lo tanto la distribución de la biomasa en las estructuras se modifican (Figueroa-Navarro et al., 2010). Oliver y Larson (1990) refieren que los árboles asignan mayor acumulación de biomasa en el follaje y raíces cuando están en un escenario de competencia intraespecífica, esto porque les permite captar mayor luz solar, agua y nutrimentos, mientras que el fuste muestra una jerarquía menor en la acumulación.
La comunidad de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México es pionera en el manejo forestal sustentable. Desde 2004 hasta 2014 han aplicado el método de matarrasa en franjas o selección grupal en fajas con la intención principal de aumentar la productividad, mediante el establecimiento de una mayor densidad de regeneración, balancear la proporción de especies y recuperar áreas de baja productividad. En donde Pinus patula Schl. et Cham es la especie de mayor productividad y extensión con aproximadamente 5000 ha (Servicios técnicos forestales [STF]-Ixtlán, Oaxaca, 2015). Esta especie tiene una tasa de crecimiento rápida, presenta una conformación de copas pequeñas, poda natural adecuada, fuste recto relativamente libre de nudos y, en general, buena calidad de la madera (Castellanos, Velázquez, Vargas, Rodríguez y Fierros, 1996; Dvorak et al., 2000; Monroy, 1996).
Objetivos
Analizar la distribución de la biomasa en los componentes estructurales de Pinus patula en fase de vardascal, así como de compartimentos en áreas tratadas con matarrasa en la comunidad de Ixtlán de Juárez, Oaxaca.
Materiales y métodos
Área de estudio
La investigación se realizó durante 2014 en las áreas bajo manejo forestal maderable de la comunidad de Ixtlán de Juárez, localizada en la región Sierra Norte, Oaxaca, México. Los sitios a matarrasa se ubican entre 17°18’16” y 17°34’00” LN y 96°31’38” y 96°20’00” LO. La temperatura media anual es de 17.9 °C. El clima es C (m) (W”) b (i´) g, templado húmedo con lluvias en verano. El tipo de suelo predominante en el área de estudio es acrisol húmico (Ah) con textura media limosa. Las pendientes varían de 30% a 50% y la altitud entre 2854 m y 2882 m (STF-Ixtlán, Oaxaca, 2015).
Muestreo destructivo
En 2014 se utilizó muestreo dirigido, que consistió en seleccionar franjas a matarrasa establecidas en 2007, donde la distribución y densidad de la regeneración fuera recomendable-alta, recomendable-media y suficiente, según Moreno (2001). Se instalaron tres sitios en las densidades arbóreas ates descritas, de 400 m2 con separación de 50 m entre ellos, para medir variables dasométricas a todos los individuos: DN (a la altura de 1.3 m sobre el suelo con una cinta diamétrica, cm) y AT (cinta métrica, m); además fueron registradas variables de sitio: número de sitio y de franja, exposición, altitud (m) y coordenadas geográficas (GPS Garmin modelo Etrex 20), además de pendiente (%).
Con la información obtenida se generaron categorías diamétricas para distribuir la muestra de 90 árboles en las tres densidades evaluadas, de acuerdo con la frecuencia relativa. Los árboles seleccionados fueron sanos y sin deformidades. El derribo se realizó con motosierra STHIL® modelo MS180 a ras de suelo. Fueron medidas las siguientes variables: diámetro normal (DN, cm) con vernier Foy® modelo 128, altura total (AT, m), longitud de fuste limpio (LFL, m), longitud de copa viva (LCV, m) con cinta métrica 30 m Truper® modelo TR-30ME. El fuste del árbol fue seccionado en trozas de 1 m de longitud hasta el ápice y se midieron diámetros con corteza de los extremos (cm), para posteriormente calcular el volumen utilizando el método de trozas traslapadas (Bailey, 1995).
Biomasa de árboles
De los árboles derribados, la copa fue dividida en tres secciones transversalmente para la separación de ramas y follaje. Se contabilizó el número de ramas, a las que se midió diámetro basal de rama (DBR, cm), longitud de rama (cm) y altura de inserción de rama (AR, m), posteriormente se eligieron tres muestras aleatorias por sección para ramas y follaje. Para el fuste, se extrajo una rodaja de 5 cm de espesor de la parte media del árbol y obtener la gravedad específica (GE, g cm-3) con lo descrito por Rodríguez-Ortiz et al. (2011). Además, a dos árboles por sitio les fueron extraídas las raíces en su totalidad mediante la excavación directa, haciendo uso de herramienta manual con el fin de obtener el sistema radical completo, que incluyó raíces gruesas y finas. Todas las muestras fueron pesadas en fresco (g) para obtener con precisión el contenido de humedad con báscula OHAUS® modelo CS500 con capacidad de 5 kg ± 0.1 g.
Las muestras de cada componente del árbol se colocaron en la estufa de secado Memmert® modelo UFP800DW, a diferentes temperaturas: hojas, ramas y raíces a 75 °C y rodajas a 100 °C, hasta obtener peso constante. El peso seco (g) de las muestras fue determinado con balanza analítica Sartorius® modelo SAR TALENT1. La biomasa del componente fueste+corteza, se obtuvo con el producto de volumen total de trozas y GE. En ramas, hojas y raíces se utilizó el factor de conversión B=((Ps/Pv)x(Pt)/1000), donde: B = biomasa (kg), Ps = peso seco de la muestra (g), Pv = peso fresco de la muestra (g), Pt = peso total del componente/árbol (g). La biomasa total del árbol fue el resultado de la suma de la biomasa de los componentes estructurales (fuste + corteza, ramas, follajes y raíces).
Se desarrollaron modelos recomendados por Rodríguez-Ortiz et al. (2012), para estimar biomasa en ramas, hojas y raíces de forma individual y que se utilizaron para integrar la biomasa de los compartimentos a nivel árbol.
Donde:
Brama, hoja, raíz = |
biomasa de rama, hoja y raíz (g) |
ABR = |
área basal de rama (cm2) obtenida de (/4(DBR)2 |
AR = |
altura de inserción de rama (m), |
SEC = |
sección de copa a la que pertenece la rama |
DN = |
diámetro normal (cm). |
Los modelos mostraron coeficientes de determinación ajustados 0.56, 0.69 y 0.89 para ramas, hojas y raíces, respectivamente.
Biomasa de otros compartimentos
En arbustos y hierbas, se ubicó una subparcela de 9 m2 al norte del centro del sitio, para colectar todo el material presente. En la misma subparcela se recogió la necromasa, es decir toda la materia muerta, incluyendo ramas y árboles muertos en pie. En 1 m2, ubicado en la parte sur del centro del sitio, se acumuló en una bolsa de plástico todo el mantillo de esa superficie. Para la biomasa de follaje caído, se distribuyeron de forma aleatoria tres trampas circulares de 1 m2 de superficie en cada sitio para acumular el desfronde de follaje de los árboles durante 12 meses (2014-2015). De cada compartimento se obtuvo el peso fresco (g) para posteriormente tomar una muestra menor a 1 kg y ser colocada en la estufa de secado a 75 °C, después con la balanza analítica se determinó el peso seco (g). La biomasa se calculó con el factor de conversión de biomasa B = (PS/ PF)/1000. Donde, B = biomasa (kg), PS = peso seco y PF = peso fresco.
Análisis estadístico
A la información obtenida en campo se le comprobó los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas con la prueba de Shapiro-Wilk y Bartlett, respectivamente. Posteriormente, se ajustaron modelos matemáticos recomendados en la literatura con el procedimiento MODEL (Rodríguez-Laguna, Jiménez-Pérez, Aguirre-Calderón, Treviño-Garza y Razo-Zárate, 2009; Ruiz-Peinado, del Rio y Montero, 2011). Los modelos se evaluaron con sus valores estadísticos: significancia, coeficiente de determinación ajustado (R2 adj), cuadrado medio del error (CME), coeficiente de variación (CV), suma y dispersión de residuales. Los mejores modelos se aplicaron para estimar la biomasa de cada componente estructural y total por individuo. Además, se realizó un análisis de varianza (procedimiento ANOVA) y prueba de separación de medias (Tukey, 0.05), bajo un modelo estadístico completamente aleatorizado, para observar diferencias de la acumulación de biomasa en las diferentes densidades. Todos los procedimientos estadísticos fueron realizados en el paquete estadístico SAS (SAS Institute Inc., 2004).
Resultados
Ecuaciones de biomasa por componente estructural
La ecuación de tipo lineal que fue utilizada para estimar biomasa en el componente fuste y biomasa total fue sobresaliente, debido a que mostró mayor bondad de ajuste (R2 = 0.97) y sus estimadores de regresión confiables (p ≤ 0.0001). Por lo tanto, las variables diámetro normal y altura del árbol ayudan a explicar 97% del total de la variación de la biomasa para componente fuste y total árbol. A diferencia del modelo de tipo no lineal, que estimó con menores ajustes pero con los parámetros de regresión significativos a los componentes ramas, hojas y raíces (0.80, 0.79 y 0.92, respectivamente), utilizando solo a la variable diámetro normal como predictora de la biomasa (Tabla 1).
Ecuación | Parámetro | Estimación | Errorestándar | t para H0:parámetro = 0 | Prob > |t| |
---|---|---|---|---|---|
|
…R2=0.97 | ||||
Ordenada al origen |
|
43.59 | 1.79 | 24.33 | 0.0001 |
|
|
3.31 | 0.14 | 23.42 | 0.0001 |
|
…R2 adj=0.80 | ||||
Ordenada al origen |
|
61.72 | 0.33 | 183.79 | 0.0001 |
|
|
0.13 | 0.003 | 45.38 | 0.0001 |
|
…R2 adj=0.79 | ||||
Ordenada al origen |
|
68.72 | 0.25 | 272.39 | 0.0001 |
DN |
|
0.09 | 0.002 | 43.81 | 0.0001 |
|
…R2 adj=0.92 | ||||
Ordenada al origen |
|
95.84 | 3.49 | 27.41 | 0.0001 |
DN |
|
1.18 | 0.01 | 72.26 | 0.0001 |
|
…R2=0.97 | ||||
Ordenada al origen |
|
0.02 | 0.001 | 23.11 | 0.0001 |
|
|
0.004 | 0.00009 | 46.41 | 0.0001 |
B = biomasa en fuste (kg), ramas, hojas y raíces y total (g), DN = diámetro normal (cm), AT = altura total (m), β0,1 = parámetros de regresión, R 2 adj = coeficiente de determinación ajustado, R 2 = coeficiente de determinación.
Biomasa de los compartimentos a diferentes densidades
La biomasa de los compartimentos fuste, ramas y hojas fue diferente en las densidades arbóreas de acuerdo con el análisis de varianza (p ≤ 0.05). En donde la densidad recomendable-alta (> 1500 árboles ha-1) presentó los mayores almacenes de biomasa en fuste, ramas y hojas (8.04 t ha-1, 0.14 t ha-1, 0.14 t ha-1, respectivamente). En contraste con los demás compartimentos que no presentaron diferencias estadísticas. De forma general, los compartimentos que almacenan mayor biomasa en las tres densidades son fustes, follaje caído y raíces (Tabla 2).
Compartimento de biomasa | Pr > F | Biomasa (t ha -1 ) | ||
---|---|---|---|---|
Recomendable-alta >1500 ¶] | Recomendable-media [1283-1500¶ ] | Suficiente (< 1283¶) | ||
Fuste | 0.037 | 8.04 ± 1.19 a | 5.97 ± 1.40 ab | 5.02 ± 0.45 b |
Ramas | 0.004 | 0.14 ± 0.02 a | 0.10 ± 0.003 b | 0.08 ± 0.003 b |
Hojas | 0.008 | 0.14 ± 0.02 a | 0.11 ± 0.004 b | 0.09 ± 0.003 b |
Raíz | 0.268 | 1.35 ± 0.46 a | 1.05 ± 0.11a | 0.95 ± 0.04 a |
Necromasa | 0.452 | 0.04 ± 0.02 a | 0.02 ± 0.01 a | 0.06 ± 0.05 a |
Herbáceo | 0.830 | 0.58 ± 0.08 a | 0.69 ± 0.23 a | 0.66 ± 0.27a |
Mantillo | 0.181 | 0.77 ± 0.32 a | 0.49 ± 0.28 a | 0.32 ± 0.12 a |
Arbustivo | 0.423 | 0.08 ± 0.04 a | 0.06 ± 0.01 a | 0.08 ± 0.03 a |
Follaje caído | 0.700 | 1.95 ± 0.83 a | 1.52 ± 0.68 a | 2.02 ± 0.78 a |
Total | 0.720 | 11.41 ± 3.09 a | 13.54 ± 1.25 a | 10.78 ± 1.01 a |
Letras diferentes en hileras representan diferencias estadísticas significativas (Tukey, 0.05). La media se acompaña ± desviación estándar. ¶árboles ha-1.
El fuste es el compartimento que mayor biomasa acumula, 6.3 t ha-1 que representa 82.4% de la biomasa arbórea total promedio, seguido de raíces con 14.5% y, por último, ramas y hojas 3.1%. Por otro lado, el compartimento follaje caído es una fuente principal de biomasa para el piso forestal con 1.83 t ha-1. En este sentido, la biomasa total promedio del sitio es igual a 11. 91 t ha-1 (Fig. 1).
Discusión
Ecuaciones de biomasa
Los coeficientes de determinación obtenidos en los componentes estructurales son cercanos a los encontrados por Méndez-González et al. (2011) de 0.86 en ramas y hojas, 0.94 en fuste para Pinus pseudostrobus Lindl. en una plantación mixta de 12 años en Guanajuato. A diferencia de Figueroa-Navarro et al. (2010), quienes obtuvieron coeficientes 0.90 para follaje, 0.99 en ramas y fuste y 0.97 en biomasa total de P. patula Schltdl. et Cham., en Hidalgo. De acuerdo con los resultados obtenidos, las ecuaciones poseen buenos estadísticos de ajuste en los componentes estructurales y biomasa total. Lo anterior puede atribuirse a lo que comentan Delgado, Acevedo, Castellanos, Ramírez y Serrano (2005), que existe una estrecha relación alométrica entre el diámetro y la biomasa, es decir, que en cuanto incrementan el diámetro se espera una mayor acumulación de biomasa (Rodríguez-Larramendi et al., 2016).
Otras experiencias en ajuste de modelos alométricos y variables utilizadas son, por ejemplo, Kim, Yoo, Jung y Lee (2017), quienes calcularon la biomasa en los componentes estructurales (fuste, ramas, hojas y raíces) de Pinus thunbergii Parl. y P. densiflora S. et Z. en Korea, con coeficientes de determinación entre 0.69 y 0.94, haciendo uso del DN en la regresión. Suficientes investigaciones han demostrado que el DN es la variable regresora que ayuda a explicar la mayor parte en la variación total de la biomasa en especies forestales, obteniendo ajustes superiores a 90% (Acosta-Mireles et al., 2009; Avendaño, Acosta, Carrillo y Etchevers, 2009; Pacheco et al., 2007). Por su parte, Canga, Dieguez-Aranda, Afif-Khouri y Camara-Obregon (2013) y Garcia, Machuca y Ferreira (2011) con variables DN y AT obtuvieron ajustes de 93% y 94%, respectivamente en la biomasa total en especies forestales. Lima, Barreto-Garcia, Sanquetta, Novaes y Melo (2016) obtuvieron ajustes de 90% utilizando a la variable DN2 y AT en rodales homogéneos de Pinus caribaea var. hondurensis en Brasil. En relación con lo anterior, Cutini, Chianucci y Manetti, (2013) y Vargas-Larreta et al. (2017) discuten que no siempre la variable DN, AT, o la combinación de ambas ajustan bien en la regresión para estimar la biomasa de los árboles. Dependiendo de la expresión del modelo (tipo lineal, no lineal, polinómico, etc.), es preferible seleccionar los predictores de forma cuidadosa, de manera que, dependiendo de las ganancias en el ajuste deben ser incluidos o cesados (Sigala, González, Prieto, Basave y Jiménez, 2016).
Biomasa a diferentes densidades
Con respecto al porcentaje de acumulación de biomas en el fuste, los valores son superiores a los descritos por Chávez-Aguilar et al. (2016), quienes refieren que el componente fuste, representa en promedio 70% de la biomasa aérea en P. patula en el estado de Hidalgo. Carrillo, Acosta, Flores, Juárez y Bonilla, (2014) obtuvieron un valor cercano de 77% en Pinus montezumae Lamb. en la Sierra Nevada de México.
Un compartimento poco evaluado en muchos estudios es el sistema radical de los árboles debido a la dificultad en la medición (Alberto & Elvir, 2008). Sin embargo, en esta investigación se obtuvo que es el segundo compartimento de mayor importancia en la acumulación de la biomasa a nivel árbol. En este sentido, Mendoza-Ponce y Galicia (2010) describen que en una reforestación de P. patula en Veracruz, de 12 años y una densidad de 3028 árboles ha-1, encontraron una biomasa de raíces de 3 t ha-1 de biomasa, valor cercano a este estudio, si se considera la diferencia de edad y densidad arbórea. Durkaya, Durkaya y Ulu Say, (2016) encontraron que en promedio la biomasa de raíces es de 16.6% para árboles jóvenes de plantaciones y bosque nativo de Pinus sylvestris L. en Turquía. Xiao y Ceulemans (2004) señalan que la biomasa de raíces representa 19.1% de la biomasa total por árbol, en Pinus sylvestris L. de 10 años de edad, en Bélgica. En relación con la biomasa de raíces, Augusto et al. (2015) comentan que la parte subterránea de los árboles, representa una cantidad notable de biomasa que necesita ser considerada cuando se estima la biomasa total del árbol, lo que implica sumar la biomasa aérea y biomasa subterránea.
De acuerdo con las categorías de densidad arbórea suficiente y recomendable que fueron encontradas en los sitios con matarrasa de siete años (Moreno, 2001); así como la distribución de la biomasa en los componentes estructurales de los árboles y de los compartimentos del sitio, permite dilucidar que el establecimiento de la nueva masa está asegurada. Al respecto, Castelán-Lorenzo y Arteaga-Martínez (2009) y Pensado-Fernández, Sánchez-Velázquez, Pineda-López y Díaz-Fleischer (2014) refieren que la adecuada densidad y distribución de la regeneración son estimadores del potencial que posee Pinus patula y las condiciones del sitio para reestablecer el bosque, así mismo de la bondad en la aplicación de la matarrasa. En este sentido, se pone de manifiesto que el manejo forestal dejó a un lado la idea de aumentar la biomasa forestal solo para aprovechamiento maderable, en el siglo XXI se habla de un manejo forestal sustentable donde la los esfuerzos se enfocan a manejar el bosque en el marco de visión ecosistémica, paisajista, integral, participativa y de uso múltiple, orientado a la obtención del rendimiento sostenido de los diversos productos, bienes y servicios (Aguirre-Calderón, 2015).
Conclusiones
De acuerdo con los estimadores estadísticos, los modelos ajustados para estimar biomasa total y por componentes estructurales de Pinus patula son adecuados y confiables. Por lo que, fuste, ramas, hojas y raíces almacenaron en promedio 6.3 t ha-1, 0.12 t ha-1, 0.11 t ha-1 y 1.11 t ha-1, que representan 82.46%, 1.57%, 1.43% y 14.52%, respectivamente de la biomasa arbórea total promedio. Las franjas a matarrasa catalogadas con regeneración recomendable-alta (> 1500 árboles ha-1) generan la mayor cantidad de biomasa en tallo, ramas y hojas. La biomasa total promedio acumulada en las tres densidades en la fase de vardascal a los siete años de aplicar la matarrasa fue de 11. 91 t ha-1, que incluyen componentes estructurales del árbol (fuste, hojas, ramas y raíces) y compartimentos (follaje caído, necromasa, mantillo, herbáceas y arbustos), traduciéndose en que el tratamiento silvícola matarrasa posee la capacidad de renovar el bosque, así como de los servicios ecosistémicos.