Objetivos

Los objetivos del presente trabajo fueron (i) ajustar ecuaciones alométricas para estimar biomasa aérea total y por componente estructural por grupos de seis especies pertenecientes al género Quercus (Quercus rugosa, Q. obtusata, Q. sideroxyla, Q. coccolobifolia, Q. laurina y Q. candicans) y (ii) ajustar ecuaciones alométricas específicas para estimar biomasa total y por componente estructural para seis especies del género Quercus estructuralmente dominantes en los bosques de la Sierra de Santa Rosa, Guanajuato.

Área de estudio

El estudio se realizó en predios de la Sierra de Santa Rosa en Guanajuato, México. El área presenta un bosque templado incoetáneo con diversas especies forestales, dentro de los municipios de Guanajuato y Dolores Hidalgo (21° 12’ 52.65’’ N, 101° 13’ 30.80’’ O y 20° 59’ 11.79’’ N, 101° 06’ 23.36’’ O) (Fig. 1). Estos predios comprenden una superficie total de 6877.74 ha, con una altitud que varía entre 2000 m y 2800 m. El área de estudio se encuentra en las subprovincias fisiográficas Sierras y Llanuras del Norte de Guanajuato y Sierra de Guanajuato, en la región fisiográfica Mesa Central. De acuerdo con la carta edafológica nacional escala 1:250 000, los principales tipos de suelo en al área de estudio son Luvisol crómico, Regosol esquelético y Pheozem lúvico (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2014}). El clima predominante es C(w2) y C(w1)(w), templado sub-húmedo con una temperatura media anual entre 12 °C y 18 °C y precipitación media anual de 200 mm a 1800 mm (^{Inegi, 2008}).

Figura 1 Localización del área de estudio en la Sierra de Santa Rosa, Guanajuato. 

Los bosques de encino en la sierra de Santa Rosa se componen por 15 especies del género Quercus (Quercus aristata Hook., Q. castanea Née, Q. coccolobifolia Trel., Q. crassipes Humb. et Bonpl., Q. eduardii Trel., Q. laeta Liebm., Q. laurina Bonpl., Q. microphylla Née, Q. obtusata Bonpl., Q. potosina Trel., Q. repanda Bonpl., Q. resinosa Liebm., Q. rugosa Née, Q. sideroxyla Bonpl. y Q. candicans Née). Estas especies constituyen el principal componente arbóreo del bosque de la zona de estudio; y en menor proporción se encuentran Pinus cembroides Zucc., Arbutus spp y Arctostaphylos pungens Kunth. (^{Martínez-Cruz y Téllez-Valdés, 2004}).

Trabajo de campo

La determinación de especies para la construcción de las ecuaciones de biomasa se formalizó mediante el cálculo del índice de valor de importancia relativo (IVIR) de la comunidad de Quercus spp. Los datos para el cálculo del IVIR se colectaron en parcelas del inventario para el programa de manejo de la región (^{Cabrera-Andrade, Cabrera-Landeros, Cabrera-Landeros, 2014}). Con base en el valor alto de IVIR, se determinaron seis especies por la importancia estructural en la comunidad (Tabla 1).

Un total de 165 árboles fueron seleccionados, cubriendo el espectro de categorías diamétricas con énfasis en diámetros pequeños y grandes con la finalidad de reducir la influencia de datos de alto apalancamiento que existe en estos (^{Alder y Cailliez, 1980}; ^{Burkhart y Tomé, 2012}). Con lo anterior, se representó la variabilidad en tamaños existente en los rodales. El número de árboles muestreados, así como sus tamaños, se presenta en la Tabla 1.

Previo al derribo de los árboles, a cada uno se le midió el Dn (cm). Posterior al derribo se midió At (m), incluyendo la altura del tocón. De cada árbol se obtuvo la masa en condición fresca (Pf), por cada componente estructural (fuste, ramas y follaje), con una báscula electrónica de 500 kg de capacidad y resolución de 0.1 kg. Tres muestras de 1 kg, en promedio, fueron obtenidas en forma aleatoria de cada componente estructural: ramas y follaje. La medición de estas muestras se realizó en campo con una balanza de 10 kg de capacidad y 0.1 g de resolución. Para el fuste, se cortaron tres discos de 5 cm de grosor de la base, parte media y parte superior del fuste; se registró la masa de cada uno, en condición fresca. Para determinar la relación masa seca (P _s )/P _f , todas las muestras (fuste, ramas y follaje) se secaron en laboratorio en una estufa a 70 °C hasta obtener una masa constate. El seguimiento de la masa de las muestras se realizó con una balanza de 10 kg de capacidad y 0.1 g de resolución. Con estos datos se determinó el contenido de humedad y con el factor r = P _s /P _f se estimó la biomasa por componente estructural (Bce) =Pf*r. La Bt de cada árbol se obtuvo con la suma de la biomasa de los tres componentes (^{Acosta-Mireles, Vargas-Hernández, Velázquez-Martínez y Etchevers-Barra, 2002}; ^{Soriano-Luna et al., 2015}).

Ajuste de ecuaciones

Las ecuaciones para estimar biomasa generalmente utilizan el Dn como variable independiente, sin embargo, el empleo de la At aumenta la capacidad predictiva del modelo. La ausencia de esta variable puede llegar a sobreestimar la biomasa (^{Feldpausch et al., 2012}; ^{Ruiz-Aquino et al., 2014}).

Después de obtener la biomasa de cada componente estructural y total de cada árbol, con datos de Dn y At, se ajustaron ocho diferentes ecuaciones encontradas en la literatura y que son ampliamente utilizadas (^{Soriano et al., 2015}). Las ecuaciones con mejor ajuste para cada componente se integraron a un sistema de ecuaciones simultáneas para garantizar que la biomasa total aérea fuera la suma de la biomasa por componente estructural (^{Parresol, 2001}; ^{Alvarez-González et al., 2007}, ecuación 1).

De las diferentes ecuaciones evaluadas para estimar Bt, se seleccionaron cuatro ecuaciones (Tabla 2). El modelo 1 solamente utiliza el Dn como variable independiente, mientras que las ecuaciones 2 y 3 incluyen Dn y H, y el modelo 4 incluye además la densidad de la madera. Cabe mencionar que el modelo 2 es una variante utilizada por ^{Soriano et al. (2015)} del modelo de variable combinada propuesta por ^{Spurr (1952)}, quien sugiere que el escalamiento permite la sensibilidad de los parámetros del modelo.

La estimación de biomasa mediante ajuste independiente de los componentes estructurales muestra inconsistencias en la suma de la biomasa estimada de los componentes comparada con la biomasa total observada (^{Parresol, 1999}; ^{Sanquetta et al., 2015}), por lo que este método no fue apropiado para los fines de este trabajo. Para eliminar las inconsistencias, varios estudios recomiendan garantizar la aditividad en un sistema de ecuaciones simultaneas (^{Parresol, 2001}; ^{Bi, Turner y Lambert, 2004}; ^{Zhang et al., 2017}).

El ajuste simultaneo se realizó mediante el método de regresión iterativa aparentemente no relacionadas (Iterated Seemingly Unrelated Regression, ITSUR), utilizando el procedimiento MODEL del paquete estadístico de SAS/ETS^® ver. 9.4 (^{SAS Institute, Inc., 2011}). Este método minimiza el error asociado al sistema de ecuaciones y permite la obtención de estimadores consistentes de los componentes en los sistemas no lineales (^{Álvarez-González, Balboa-Murias, Merino y Rodríguez-Soalleiro, 2005}). ^{Álvarez-González, Rodríguez-Soalleiro y Rojo-Alboreca, (2007)} mencionan que el sistema de ecuaciones resultante del ajuste es siempre el mejor posible, aunque el ajuste de las ecuaciones de cada partición de forma individual no sea necesariamente el mejor. Es común que el ajuste de este tipo de ecuaciones presente heterocedasticidad, por lo que se empleó regresión ponderada para solventar este problema a través de la función: 1/(Dn ² At ²), la cual presentó mayor consistencia en los estimadores (^{Parresol, 1999}; ^{Álvarez-González et al., 2007}).

Con esta metodología la estimación de biomasa por componente estructural se desarrolló bajo dos enfoques: un sistema de ecuaciones general o multiespecie que integra todas las especies muestreadas y un sistema de ecuaciones donde las especies se separaron en dos grupos estadísticamente similares; y un sistema de ecuaciones específicas para cada especie muestreada.

Grupos de especies

La biomasa total de las seis especies de encino se analizó de manera simultánea para conocer si existían diferencias entre especies y determinar si pudieran ser agrupadas mediante un análisis de covarianza. Mediante un análisis de regresión lineal se realizó una prueba de adicionalidad, incorporando variables indicadoras (^{Montgomery y Peck, 1982}; ^{Aquino-Ramírez et al., 2015}), mediante la expresión (2):

A esta expresión se incorporó el factor de especie como variable indicadora (ecuación 3):

Z1=1, si pertenece a Q. coccolobifolia0, de otra forma                           Z2=1, si pertenece a Q. rugosa0, de otra forma

Z3=1, si pertenece a Q.  siredoxyla0, de otra forma                                 Z4=1, si pertenece a Q. laurina0, de otra forma

Z5=1, si pertenece a Q. candicans0, de otra forma

Como especie base se consideró a Quercus obtusata dado que fue la especie con mayor número de árboles muestreados con 34 individuos. Para integrar a las especies en un solo grupo, se consideró la homogeneidad de pendientes (H0=β1=…=β5=0) (^{Aquino et al., 2015}).

Validación de ecuaciones

El ajuste de las ecuaciones se verificó mediante la técnica de validación cruzada, evaluando la precisión. Además, se realizaron análisis numéricos y gráficos de los residuales que permite diagnosticar posibles anomalías de los modelos utilizados. El error absoluto promedio porcentual (EAPP, ecuación 4) y el sesgo se cuantificó utilizando la ecuación 5, propuesta por ^{Sileshi (2014)}, quien señala que este es un estadístico utilizado con mucha frecuencia para comparar el desempeño de las ecuaciones. La estructura de las ecuaciones para el cálculo de EAPP y sesgo son las siguientes:

Para análisis de ajuste se consideró el coeficiente de determinación ajustada (R²adj) que expresa la variabilidad explicada por el modelo tomando en cuenta el número de parámetros. Asimismo, se tomó en cuenta la raíz del cuadrado medio del error (RCME) que define la precisión de las estimaciones (^{Aquino et al., 2015}), el error absoluto promedio porcentual (EAPP) y el sesgo promedio, que ayudaron para evaluar el comportamiento de la ecuación (^{Forrester et al., 2017}).

Distribución de biomasa individual

La biomasa de fuste y ramas aumentaron proporcionalmente conforme aumentó el tamaño del árbol; aunque la biomasa de ramas presentó mayor variación que la de fuste. La mayor proporción de biomasa en los encinos muestreados se concentró en el fuste con un promedio de 60.6%, mientras que la proporción para ramas fue en promedio de 36.1% y de 3.28% en el follaje (Fig. 2). En especies como Q. obtusata y Q. sideroxyla en árboles grandes la biomasa de ramas fue mayor a la biomasa de fuste, lo que refleja las diferencias arquitectónicas y de asignación de biomasa entre especies del mismo género.

Figura 2 Distribución de biomasa promedio por componente estructural global y de las seis especies y de encino evaluadas en Sierra de Santa Rosa, Guanajuato, México. 

Ecuaciones de biomasa por componente estructural

Este enfoque incluyó a todos los árboles muestreados de las seis especies. Las ecuaciones con los mejores parámetros estadísticos ajustados y estadísticos de bondad de ajuste para estimar biomasa de cada componente estructural fueron seleccionados (Tabla 3). El uso de la variable presentó buen ajuste, pero inferior al modelo dos de forma ^{Schumacher y Hall (1933)}, utilizado para ajustar la biomasa de fuste y ramas (Tabla 4 y 5); mientras que la biomasa de follaje se ajustó utilizando solo el Dn (Fig. 3).

En las tablas 4 y 5 se presentan los estimadores de los parámetros, así como los estadísticos de bondad de ajuste de los sistemas de ecuaciones 1 y 2, respectivamente, donde se observa una ligera disminución en la RCME y en la R² _adj en el sistema de ecuaciones 2.

El sistema de ecuaciones que estima la biomasa de especies de encino en sus componentes de fuste y ramas fue la ecuación 3 de forma Schumacher y Hall (Tabla 4). Los estadísticos de bondad de ajuste son los menores en términos del RMSE y altos en la R² ajustada. Además, para la estimación de la biomasa total, el sistema de ecuaciones 1 mostró los mejores estadísticos de bondad de ajuste en comparación con el sistema de ecuaciones 2 (que incluyó la como variable independiente) (Tablas 4 y 5).

En la tabla 6 se presentan los modelos 3 y 4 ajustados para estimar Bt, los cuales presentaron los mejores parámetros de bondad de ajuste. Las ecuaciones muestran un mejor ajuste que los sistemas de ecuaciones propuestos anteriormente, por lo que son recomendables cuando solo interesa estimar la Bt, ya que con dichas ecuaciones no es posible estimar la biomasa por componente estructural.

Figura 3 Sistema de ecuaciones 1 ajustado para estimar biomasa por componente estructural del árbol: A) fuste, B) ramas, C) Follaje y D) Biomasa total (Modelo 3). 

Al utilizar el sistema de ecuaciones 1 para analizar la partición de biomasa con el aumento del tamaño del árbol, se observó una disminución de la proporción de biomasa del fuste, la cual fue máxima en individuos menores a 15 cm de Dn. El mismo patrón se presentó para la Bf, la cual fue más alta en árboles pequeños. Por su parte, con el aumento del tamaño del árbol la proporción de biomasa de ramas aumentó (Fig. 4). En promedio, la proporción de biomasa estimada con el sistema de ecuaciones 1 fue de 56.49% (±6.28%), 40.42% (±6.77%) y 3.09% (±0.52%), para fuste, ramas y follaje, respectivamente.

Figura 4 Patrón de asignación de biomasa para seis especies de encino, estimada a partir del sistema de ecuaciones 1. 

Ecuaciones alométricas por grupo de especies

De los resultados obtenidos en el análisis de covarianza (Tabla 7) indican que existe la suficiente evidencia para agrupar a las seis especies de encino en dos grupos, donde las especies Q. rugosa, Q. laurina y Q. candicans, presentaron diferencias significativas entre las pendientes (β0=β2,  p ≤0.0001;  β0=β4,  p ≤0.0001;  β0=β5,  p≤0.0001) con respecto a Q. obtusata. Lo anterior sugiere la posibilidad de agrupar estas especien en “Grupo 1”, mientras que los parámetros de las especies Q. sideroxyla y Q. coccolobifolia no son significativos respecto a la especie base Q. obtusata, por lo que se agruparon en el “Grupo 2” (Tabla 7). Los parámetros estimados y estadísticos de bondad de ajuste de las ecuaciones para los grupos de especies 1 y 2, se presentan en la tabla 8.

El uso de variables indicadoras en un análisis de covarianza de un modelo lineal ayudó a encontrar diferencias significativas en la biomasa debido a las características propias de las especies, esto permite agrupara en función de la similitud alométrica entre ellas como lo sugiere ^{Picard, Saint-André y Henry (2012)}.

Las diferencias en biomasa entre grupos de especies de encino analizadas están determinadas por parámetros estadísticos (el nivel de significancia [p] de la pendiente de la regresión). Asimismo, estas diferencias están determinadas por la densidad de la madera, así como por la arquitectura de las diferentes especies muestreadas como lo señalan ^{Basuki, van Laake, Skidomore y Hussin, (2009)}, para especies tropicales, y ^{Aquino-Ramírez et al. (2015)} para Cupania dentata DC., Alchornea latifolia SW. e Inga punctata Willd. De los grupos identificados se observa que el grupo 2 contiene más biomasa por unidad de volumen (expresado como la variable combinada Dn²At) (Fig. 5). Lo anterior se debe a que las especies que lo conforman, Q. coccolobifolia, Q. sideroxyla y Q. obtusata, poseen una densidad de la madera más alta que las del grupo 1.

Figura 5 Biomasa total por grupos de especies, se observa diferente patrón para cada grupo. Grupo 1: Q. rugosa, Q. candicans y Q. laurina; grupo 2: Q. obtusata, Q. coccolobifolia y Q. sideroxyla. 

Ecuaciones específicas

Se desarrollaron seis sistemas de ecuaciones, uno para cada especie de encino. Estos sistemas cumplieron con la propiedad de aditividad y fueron consistentes para que la suma de las estimaciones de biomasa de cada componente estructural fuera similar a la Bt estimada. Las ecuaciones específicas presentaron coeficientes de determinación eficientes (R ² _adj > 0.93) para la estimación de Bt; los más bajos se presentaron en las ecuaciones para estimar biomasa de follaje (Tabla 9). Este componente estructural es uno de los más complicados para lograr un buen ajuste.