Introducción

Gonopterodendron sarmientoi Lorentz ex Griseb A. C. Godoy-Bürki es endémico del Chaco semiárido argentino. Varios autores han estudiado el crecimiento de esta especie; Maggio y Cellini (2015) determinaron dos ecuaciones de volumen con y sin corteza mediante la cubicación de 10 árboles en un intervalo de 26.0 cm a 51.2 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) para la localidad de Las Lomitas, Provincia de Formosa. ^{Giménez et al. (2014)}, a través del estudio de la calidad de la madera y el potencial de crecimiento de palo santo, determinaron el espesor medio de anillos de crecimiento de 2.077 mm, para un intervalo de edad de 100 años. Loto et al. (2017) estimaron el incremento periódico anual desde la medición y la remedición hasta el diámetro a la altura del pecho, en parcelas permanentes obteniendo 1.14 mm. ^{Camps et al. (2018)} realizaron un modelo de nicho basado en múltiples algoritmos, para el presente y el pasado de la especie, durante el Pleistoceno, hace 120 000 años. Estos estudios revelan la variación de las características genéticas y clima-ticas a lo largo del tiempo de Gonopterodendron sarmientoi, según la filogeografía geoestadística semiárida del Chaco. El reciente estudio de ^{Godoy-Bürki et al. (2018)} determina con precisión que el área de distribución de Gonopterodendron sarmientoi se encuentra en regiones húmedas y semiáridas del Gran Chaco sudamericano. ^{Zurita (2007)} describe los suelos de la región de Chaqueña, mientras que ^{Oyarzabal et al. (2018)} detallan los suelos típicos del lugar donde se encuentra la especie, que son de naturaleza arcilloso-limosa. ^{Loto et al. (2021)} determinaron estructuras de bosques de palo santo y compararon la biomasa total entre tipos de bosques a partir de estudios de diámetro a la altura del pecho obtenidos de inventarios forestales.

La estimación de los parámetros de los modelos tradicionalmente se realiza con modelos de regresión lineal y no lineal de efectos fijos que asumen normalidad, igualdad de varianzas (homocedásticos) e independencia de los residuos (^{Draper y Smith, 1981}), situación que no siempre se ajusta a la naturaleza de los datos. En este caso, la estructura de la matriz de varianzas y covarianzas de los residuos no corresponde con los supuestos de los modelos lineales clásicos (modelos lineales generales), que poseen una estructura de datos longitudinales debido a que las observaciones son tomadas en forma repetida sobre una misma unidad observacional, ya que no es posible aleatorizar el factor temporal o espacial y se incumple el supuesto de independencia de los errores (Schabenberger y Pierce, 2002). También se puede observar heteroce-dasticidad en la relación del diámetro a través del tiempo (^{Jerez-Rico et al., 2011}). Ante esta situación, los modelos lineales mixtos y los modelos no lineales mixtos son una alternativa para lograr una mayor precisión (^{West et al., 2014}).

Los estudios de crecimiento en Gonopterodendron sarmientoi citados evaluaron el crecimiento en un solo sitio y mediante el ajuste de modelos clásicos de regresión lineal y no lineal de efectos fijos. Es necesario determinar la variación del crecimiento dependiendo del área de distribución de esta especie mediante el ajuste de modelos mixtos. Estos constituyen una herramienta innovadora para el tratamiento de datos correlacionados, ya sea espacial o temporalmente (^{Rodrigues et al., 2013}; ^{Córdoba, 2014}), pues flexibilizan los supuestos de los modelos clásicos.

Conocer el crecimiento y turnos de corta de la especie permite el manejo sostenible, la realización de planes adecuados y contribuye al correcto aprovechamiento de la especie. Se estableció como hipótesis de este trabajo que la especie alcanza el diámetro de 35 cm a una edad más temprana de lo que estipula la ley 22 344 que establece que ese diámetro se alcanza a los 80 años de edad aproximadamente.

Objetivos

El objetivo del presente trabajo fue modelar la variación del crecimiento de diámetro de Gonopterodendron sarmientoi Lorentz ex Griseb A. C. Godoy-Bürki en su gradiente de distribución, determinando la edad de corta en función de los criterios técnicos forestales.

Materiales y métodos

Sitio de estudio

El estudio se realizó en el área de distribución natural del palo santo: región fitogeográfica del Chaco Semiárido, en cuatro sitios localizados en tres provincias. Rivadavia (provincia de Salta), ubicada según las coordenadas S 24° 11’ O 62° 52’, presenta una precipitación media anual de 671 mm, el mes más seco es agosto (3 mm), la precipitación más alta se presenta en enero con un promedio de 121 mm. Ingeniero G. Juárez (provincia de Formosa), ubicado en S 23° 53’ O 61° 51’, presenta una precipitación anual promedio de 689 mm, con un promedio mensual máximo de 124.5 mm en enero y un promedio mensual mínimo de 1.7 mm en el mes de julio. La temporada de lluvias incluye los meses de noviembre a marzo. Las Lomitas (provincia de Formosa), ubicada en S 24° 42’ O 60° 35’, presenta una precipitación media de 893 mm, el mes más seco es julio con 16 mm de lluvia. La mayor cantidad de precipitación ocurre en marzo, con un promedio de 132 mm. Las Hacheras (provincia del Chaco), ubicada en S 60° 59’ O 25° 23’, presenta una precipitación media de 735 mm. El registro de temperaturas no muestra diferencias entre los sitios, ya que están dentro del intervalo de 22 °C a 23 °C en promedio. La localidad de Ingeniero G. Juárez fue indicada por ^{Morello y Adamoli (1974)} como sitio óptimo en términos de frecuencia, en tanto los demás sitios fueron identificados como áreas donde la especie se distribuye continuamente (Fig. 1). La vegetación del área de estudio se caracteriza por ser un bosque subtropical xerófilo dominado por Schinopsis lorentzii y Aspidosperma quebracho-blanco, y formado por ambientes de bosques ribereños, palmerales, sabanas, estepas arbustivas halófitas y humedales (^{Cabrera, 1994}). Los bosques del Chaco están al límite de sus posibilidades de existencia, afectados en diferentes grados por una intervención humana inadecuada (^{Giménez y Moglia, 2003}).

Figura 1 Ubicación de las áreas definidas como distribución ecológica óptima y continua para Gonopterodendron sarmientoi en las provincias de Formosa, Chaco y Salta.  

Resultados y discusión

Se registraron diferencias altamente significativas en los valores promedio del espesor de los anillos (valor de F 99.9 p < 0.0001) entre los sitios de estudio, de acuerdo con la prueba de Tukey, observándose el mayor crecimiento en la localidad Las Lomitas (3.41 mm), seguido por la localidad de Las Hacheras (3.08 mm), La localidad de Rivadavia (2.68 mm) e Ing. Juárez (2.19 mm). Otros estudios realizados por ^{Giménez et al. (2007}) obtuvieron un espesor de 2.077 mm para la localidad de Juan G. Bazán (S 24° 32’ O 60° 49’) ubicado entre Las Lomitas (a 30 km de Bazán) e Ingeniero G. Juárez (150 km de Bazán).

El DAB promedio fue de 48 cm a una edad promedio de 85 años (Fig. 2). El DAB medio de Las Lomitas (Formosa) fue de 58 cm para una edad de 95 años. Resultados similares fueron obtenidos por ^{Giménez et al. (2014)} con un DAB de 45 cm para la ciudad de Bazán (Formosa); y Maggio y Cellini (2015), en su estudio en Lomitas (Formosa), registraron DAP entre 26 cm y 51,2 cm.

Figura 2 Evolución del diámetro de Gonopterodendron sarmientoi según la edad en Ing. Juarez, Las Lomitas, Las Hacheras y Rivadavia. 

Las Hacheras presentó un DAB de 53 cm para la edad máxima de 74 años. Ingeniero G. Juárez presentó un DAB de 39 cm para una edad de 93 años. Las Lomitas presentó un DAB de 58 cm para una edad de 95 años y Rivadavia obtuvo un DAB de 43 cm para una edad de 78 años (Fig. 3).

Figura 3 Evolución del diámetro según la edad en los sitios: a) Ingeniero G. Juárez, Formosa, b) Las Hacheras, Chaco, c) Las Lomitas, Formosa, d) Rivadavia, Salta. 

Es necesario aumentar el número de árboles medidos a lo largo del tiempo para reducir la incertidumbre sobre los datos de crecimiento de B. sarmientoi (^{Araujo et al., 2007}).

La modelación del diámetro en relación con la edad de la especie se obtuvo a partir de un modelo de regresión lineal; la función varident fue utilizada para modelar heterocedasticidad, con un coeficiente de determinación R2 = 0.79 y una varianza residual de 1.49.

donde:

DAB= diámetro a la altura de la base

E = edad

En la modelación del diámetro en relación con la edad para cada sitio, se ajustaron los parámetros de la función y sus errores estándar (Tabla 2). Los modelos lineales, coeficientes de regresión y varianza residual de las ecuaciones diametrales para cada uno de los sitios se describen en la Tabla 3.

Según la dinámica de crecimiento de la especie, de cada uno de los sitios de estudio se determinaron las directrices de manejo forestal: edad y turno de corta técnico forestal (Tabla 4).

La localidad Las Lomitas fue la que presentó el mayor turno de corta técnico forestal a los 81 años con un DAB de 52 cm, y la localidad Las Hacheras fue la que presentó un menor turno de corta técnico forestal a los 40 años con un DAB de 25 cm. Los resultados obtenidos en este estudio se contrastaron con los de un estudio previo (^{Giménez et al. 2014}) realizado con igual metodología de medición de anillos de crecimiento, donde se establece el criterio técnico forestal de renta máxima de la especie (^{Coronel de Renolfi, 2015}), que maximiza el crecimiento promedio (óptimo técnico) (Tabla 5). ^{Giménez et al (2014)} estudiaron los anillos de crecimiento de 12 árboles en la ciudad de Bazán, provincia de Formosa y determinaron que individuos de 104 años de edad con un DAB de 45 cm, aun no llegaban al turno de corta. Sin embargo, en los resultados obtenidos en este estudio con mayor cantidad de muestras (35 árboles derribados) para esta especie amenazada incluida en la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres [Cites], se determinó que individuos con un DAB menor (33 cm) registraron un turno de corta de 62 años. Estudiar el crecimiento a partir de la medición de anillos es un método más eficaz y preciso, que los realizados a traves de cintas dendrométricas que estiman el crecimiento, un ejemplo de este último método es el estudio realizado por ^{Loto et al. (2018)} que determinaron un incremento periódico anual de individuos de Gonopterodendron sarmientoi de 1,14 mm.

En función del criterio técnico forestal mencionado anteriormente, aplicando el criterio tecnológico de corte (productos de máxima aplicación), de acuerdo con lo establecido por la ley 22 344 y considerando que esta permite la corta de la especie a partir de los 35 cm DAP, se determinó un DAB de 37 cm para poder realizar una estimación de edad que tendría Gonopterodendron sarmientoi (Tabla 6). Esto se basó en una muestra de 15 árboles con datos de DAB y DAP (Fig. 4), la diferencia de crecimiento promedio entre el diámetro a la base y a la altura de pecho fue de 1.73 cm. Para realizar la comparación se estableció que la diferencia de crecimiento entre la base y el diámetro a la altura de pecho fue de 2 cm. Esto se puede comparar con estudios de Prosopis nigra, especie nativa de la región chaqueña, que presenta crecimiento similar con un espesor medio radial de 3.29 mm (^{Giménez et al., 2003}), obteniendo una diferencia de 1,8 cm. En este estudio el crecimiento promedio de la especie fue de 3.03 mm.

Figura 4 Relación del crecimiento DAB y DAP en función de la edad de Gonopterodendron sarmientoi. 

De acuerdo con ^{Araujo et al. (2007)} y con ^{Loto et al. (2021)}, la intensidad de corta en los bosques donde se encuentra el palo santo está sujeta a la dinámica de crecimiento y al diámetro mínimo de corta (DMC) que correspondería a arboles de gran tamaño. Estos autores estimaron (a partir de datos de inventarios) densidad de población, área basal, volumen del fuste y altura media dominante en el área de distribución de la especie.

Si se compara el crecimiento del palo santo con el de otras especies nativas que crecen en su entorno, Prosopis alba presenta un crecimiento promedio de 4.05 mm (Giménez et al. 1998), Prosopis ruscifolia 5.66 mm (Giménez et al. 2009), Aspidosperma quebracho blanco 2.20 mm (^{Moglia y López, 2001}) y Schinopsis quebracho colorado 2,19 mm (^{Ríos y Giménez, 1999}).

Las Figuras 5 y 6 muestran la evolución del crecimiento con la edad a partir del IMA y el ICA del diámetro a la altura del pecho para cada uno de los sitios de estudio y el comportamiento general de la especie; se visualiza para cada uno de los casos la edad donde ICA e IMA son iguales, lo que indica la máxima productividad.

Figura 5 Evolución del incremento actual anual y el incremento medio anual en DAB para Gonopterodendron sarmientoi, indicando la edad a la cual su productividad máxima es producida por una línea de referencia vertical para las localidades de a) Ingeniero G. Juárez, b) Las Hacheras, c) Las Lomitas d) Rivadavia. 

Figura 6 Evolución del ICA y el IMA en DAB para Gonopterodendron sarmientoi, indicando la edad a la cual su productividad máxima fue producida con una línea de referencia vertical, tomando en cuenta todos los sitios. 

Para calcular el tiempo de tránsito por clase diametral, se usó la curva de espesor de anillo promedio y a partir de esto se estableció el número de años que tarda en pasar de una clase a otra. Si se consideran todos los sitios, se obtiene una rotación de 41 años con un tiempo de tránsito de 17 años. En este promedio, se consideraron los intervalos de las siete clases diametrales estudiadas: menor a 5 cm, 5 cm a 10 cm, 10 cm a 20 cm, 20 cm a 30 cm, 30 cm a 40 cm, 40 cm a 50 cm y 50 cm a 60 cm.

Se calculó una rotación de 38 años para Las Hacheras, con un tiempo de tránsito de 16 años. En Las Lomitas se calculó una rotación de 39 años con un tiempo de tránsito de 15 años. Para Ingeniero G. Juárez, se calculó una rotación de 39 años con un tiempo de tránsito de 23 años (tiempo de tránsito más largo obtenido). Para Rivadavia, se calculó una rotación de 38 años con un tiempo de tránsito de 18 años.

De acuerdo con la planificación territorial del país (^{Piquer-Rodríguez et al. 2015}) y las regulaciones del Apéndice II para el comercio internacional de palo santo (Cites), solo ha sido posible extraer madera de esta especie en los planes de gestión sostenible de 2013 (^{Zerbatto y Degano 2009}; ^{Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable [SAyDS], 2013}). El palo santo es una especie muy valorada y de importancia a escalas tanto nacional como internacional. Su madera se caracteriza por presentar un color verde pastel a verde azulado, aroma agradable por sus aceites esenciales; es una madera pesada con densidad de 1,1 kg/dm3 (^{Giménez et al., 2013}), demandada por su madera para consumo local, postes, varillas tornerías, herramientas, artesanías y aceites (^{Cites, 2010}). Otros estudios actuales determinaron la procedencia de muestras en la zona de distribución del palo santo a partir de la técnica de infrarrojo cercano (NIRS) (^{Chifarelli et al., 2017}), la cual es de gran utilidad para el control de flotas de camiones y poder estimar su lugar de corta. Estos resultados, sumados a los obtenidos en este trabajo como su crecimiento, turnos y ciclo de corta, contribuirán a un mejor uso, manejo y control de la especie.

Conclusiones

El espesor medio de anillo de crecimiento obtenido para Gonopterodendron sarmientoi Lorentz ex Griseb A. C. Godoy-Bürki es de 3.03 mm, a una edad estimada de 62 años.

Los resultados mostraron diferencias de crecimiento radial de Gonopterodendron sarmientoi por sitio. Los espesores promedio de los anillos en orden decreciente según los sitios son: Las Lomitas, con un espesor promedio de 3.4 mm, Las Hacheras 3.08 mm, Rivadavia 2.68 mm e Ingeniero G. Juárez con un espesor de 2.19 mm. Los dos primeros sitios coinciden con la isoyeta de mayor precipitación en el gradiente de distribución.

En Las Lomitas fue posible obtener mayores volúmenes de madera al momento del corte. En los demás lugares, se presentaron turnos más cortos. Ingeniero G. Juárez junto con Rivadavia arrojaron un incremento anual más bajo. Se puede hacer un manejo adecuado de Gonopterodendron sarmientoi de acuerdo con los límites postulados por la ley 22 344.

Las Hacheras es el sitio que alcanzó 37 cm de DAB en menos tiempo, seguido de Las Lomitas, Rivadavia e Ingeniero G. Juárez.

Se obtuvo una rotación promedio de 41 años con un tiempo de tránsito de 17 años.

Se considera importante determinar el turno de corte y el tiempo de rotación para asegurar un manejo forestal sostenible de la especie.