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Introducción
En los últimos años se ha dado un renovado interés en la conservación de los recursos fitogenéticos de las poblaciones silvestres que dieron origen a las plantas cultivadas (Degreef et al., 2002). Debido a que constituyen una enorme reserva de variabilidad genética, son fuente de nuevas variantes que pueden ser utilizadas en fitomejoramiento y son considerados un recurso vital para garantizar la seguridad alimentaria, mejorar la producción agrícola y sostener la productividad, en el contexto del crecimiento vertiginoso de la población mundial y del cambio climático acelerado (Muller et al., 2003; Hunter y Heywood, 2011). Los parientes silvestres de las plantas cultivadas se encuentran en un amplio rango de hábitats en todo el mundo, los cuales se están perdiendo y degradando de forma acelerada, aspecto que pone a las especies silvestres en riesgo (Hunter y Heywood, 2011). Éste es el caso del frijol lima silvestre (Phaseolus lunatus L.), especie plurianual, con hábito de crecimiento trepador y mecanismo de reproducción mixto, esto es, principalmente autógamo, pero se han reportado porcentajes de alogamia hasta de 48 % (Baudoin, 1991; Fofana et al., 1999; Baudoin et al., 2004). Esta especie se originó en América tropical hace aproximadamente un millón de años (Serrano-Serrano et al., 2010; Delgado-Salinas et al., 2006) y fue domesticada tanto en Mesoamérica como en los Andes entre los 8 000 y 10 000 años (Baudoin, 1991; Kaplan y Lynch, 1999); su origen, evolución y distribución han sido ampliamente estudiados (Gutiérrez-Salgado et al., 1995; Maquet et al., 1999; Caicedo et al., 1999; Fofana et al., 1999). Lo que ha Permitido reconocer la existencia de dos acervos genéticos principales: el mesoamericano y el andino, ambos con poblaciones silvestres y domesticadas. Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que la organización genética de P. lunatus es más compleja, especialmente en el acervo genético mesoamericano en el cual se ha sugerido la existencia de dos grupos genética y geográficamente bien definidos:
mesoamericano I (MI) y mesoamericano II (MII) (Serrano-Serrano et al., 2010; Motta Aldana et al., 2010; Serrano-Serrano et al., 2012; Andueza-Noh et al., 2013; Martínez Castillo et al., 2014).
Actualmente los datos de colecciones de herbario y de colectas de germoplasma, muestran que el área de distribución de las poblaciones silvestres del acervo mesoamericano se localizan en el norte de México, Guatemala, Belice, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá, encontrándose en algunas regiones de sur América y el Caribe, en elevaciones que pueden alcanzar los 2 500 m.s.n.m. (Gutiérrez-Salgado et al., 1995; Maquet y Baudoin, 1997; Baudoin et al., 2004; Debouck, 2008). A pesar de la importancia que representan las poblaciones silvestres del acervo genético mesoamericano del frijol lima como una fuente primaria de genes para el mejoramiento genético, muy pocos estudios han sido desarrollados para conocer la distribución natural y realizar colectas de germoplasma silvestre (Debouck, 1988; Maquet y Baudoin, 1997; Vargas et al., 2003; Zoro Bi et al., 2003; Barrantes et al., 2008). Para el caso de México, región considerada como centro de domesticación secundario del frijol Lima (Motta-Aldana et al., 2010; Serrano-Serrano et al., 2012; Andueza-Noh et al., 2013), no existen estudios completos sobre la distribución natural de las poblaciones silvestres del acervo genético mesoamericano del frijol lima; por tal motivo, los objetivos del presente trabajo fueron: a) conocer la distribución actual de las poblaciones silvestres del acervo genético mesoamericano del frijol lima con base en datos de pasaporte de colectas de germoplasma b) analizar el estado de conservación de las poblaciones silvestres del frijol lima y c) realizar colectas de poblaciones silvestres dentro de su área de distribución en México, para su manejo, conservación y su posible inclusión en programas de mejoramiento genético.
Material y métodos
Se analizaron 299 datos de pasaporte pertenecientes a 104 poblaciones silvestres del acervo genético mesoamericano del frijol lima, distribuidas en las costas del Golfo de México (Yucatán, Quintana Roo, Campeche, Tabasco, Veracruz y Tamaulipas), las costas del Océano Pacífico (Sinaloa, Jalisco, Colima, Michoacán y Guerrero) y en el Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México, colectadas en campo durante los meses de enero a abril del 2009 y 2010, periodo correspondiente a la fecha de madurez fisiológica de la especie. Para el estudio cada población fue definida como un conjunto de individuos de tamaño independiente que viven en el mismo hábitat e interactúan entre sí y se encuentran aislados de por lo menos 5 000 m de otras plantas de la misma especie. En cada población fueron colectadas vainas secas de todas las plantas que la conformaban con un tamaño de muestra de 10 a 50 plantas por población dependiendo del número de individuos que la conformaban.
La selección de los sitios de colecta se realizó con base en los registros de herbario, monografías botánicas, floras regionales y datos de colecciones existentes sobre la distribución geográfica de P. lunatus (Maquet y Baudoin, 1997). Con los datos de pasaporte obtenidos durante la colecta del material biológico, se elaboró un mapa de distribución geográfica de todas las poblaciones silvestres del frijol lima, con el programa DIVA-GIS versión 7.1 (Hijmans et al., 2004). El patrón de distribución fue explicado con base en las provincias biogeográficas descritas por Morrone (2002). Con los datos completos de colecta de las 104 poblaciones estudiadas, se caracterizó el estado de conservación. Debido al amplio rango geográfico explorado, sólo se estimó la abundancia relativa de individuos por población como indicador del estado de conservación de las poblaciones, con base en la escala modificada de Braun-Blanquet (1979), con tres niveles: bajo (1-10 plantas por población), medio (11-30 plantas por población) y alto (31-50 plantas por población). Estos niveles fueron establecidos tomando en cuenta el número mínimo y máximo de individuos observados en cada población. Para conocer de manera cuantitativa los patrones de distribución latitudinal y altitudinal y deducir el rango probable de adaptación del frijol lima silvestre en México se elaboró un gráfico de dispersión de las poblaciones con los datos de latitud y altitud.
Resultados
Distribución geográfica del frijol lima silvestre en México
La distribución de P. lunatus en México es amplia, localizándose en un total de 16 estados de la república mexicana (fig. 1) localizados en ocho provincias biogeográficas clasificadas de acuerdo con Morrone (2002): 1) La provincia de Tamaulipas en la región que abarca los estados de Tamaulipas y el extremo norte de Veracruz, 2) provincia del eje volcánico transmexicano en la región que abarca los estados de Jalisco, Michoacán, Oaxaca y Veracruz, 3) provincia de la depresión del Balsas en los estados de Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos y Oaxaca, 4) provincia Sierra Madre del Sur en la porción que abarca desde el sur de Michoacán, hasta la región de Guerrero y Oaxaca, 5) provincia Costa Pacífica Mexicana distribuyéndose desde Sinaloa, Nayarit, Colima Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca y Chiapas, 6) provincia Golfo de México región que comprende los estados de Veracruz, Tabasco y Campeche, 7) provincia Península de Yucatán en los estados de Yucatán y Quintana Roo y 8) provincia de Chiapas en las cercanías de la Sierra Madre de Chiapas.
Fig. 1 Distribución geográfica de las poblaciones silvestres del acervo genético mesoamericano del frijol lima en México. 1. Provincia de Tamaulipas, 2. Eje volcánico transmexicano, 3. Depresión del Balsas, 4. Sierra Madre del Sur, 5. Costa Pacífica Mexicana, 6. Golfo de México, 7. Península de Yucatán, 8. Chiapas. Círculos negros poblaciones del grupo MI; Triángulos grises poblaciones del grupo MII.
Estado de conservación de las poblaciones silvestres del frijol lima en México
Del total de poblaciones silvestres colectadas en campo, 37 mostraron un estado de conservación bajo (1-10 plantas por población), 27 estuvieron en un nivel medio (1130 plantas por población) y 33 presentaron un nivel alto (31-50 plantas por población). El mayor número de poblaciones que estuvieron en un nivel alto se localizaron en Sinaloa (6), Jalisco (9) y Oaxaca (8). Por otro lado, se observó un bajo estado de conservación en las poblaciones colectadas en Veracruz (10) y Oaxaca (9) (cuadro 1). El mayor número de poblaciones fue colectado en Veracruz (20), Jalisco (17), Oaxaca (17) y Sinaloa (12). Cuatro fueron los principales hábitats en los cuales se distribuyen las poblaciones silvestres, asociados a tres climas específicos. Los hábitats conformados por vegetación de selva tropical caducifolia y selva tropical subcaducifolia en conjunto con el clima cálido subhúmedo con lluvias en verano fueron los representativos de la distribución del frijol lima silvestre (cuadro 1). Cabe señalar que las poblaciones clasificadas en un estado de conservación bajo fueron encontradas en condición ruderal, principalmente en áreas perturbadas por el hombre, mientras que poblaciones con estado de conservación medio y alto fueron colectadas bajo condición espontánea en áreas donde la vegetación natural aún se mantiene en condición selvática.
Cuadro 1 Poblaciones de frijol lima silvestre (Phaseolus lunatus) colectadas durante los años 2009-2010 en México
ST = selva tropical; STSP = selva tropical semiperenne; STSC = selva tropical subcaducifolia; STC = selva tropical caducifolia; Am = cálido húmedo con lluvias en verano; Aw = cálido subhúmedo con lluvias en verano; Cw = templado húmedo con lluvias en verano.
Patrones de variación latitudinal y altitudinal de las poblaciones silvestres del frijol lima
Las poblaciones silvestres del frijol lima presentan un patrón de variación a lo largo de un gradiente latitudinal estrecho, las cuales se encuentran principalmente, entre los paralelos 17° y 21° de latitud norte, sin embargo, su rango de variación osciló entre los 15° y 25°. A diferencia de lo observado con el patrón latitudinal, la variación altitudinal de los sitios con presencia de poblaciones de P. lunatus fue muy amplia el cual se ubicó desde el nivel del mar a 2292 m.s.n.m. A pesar de la amplia variación encontrada, se pudo observar que la mayoría de las poblaciones se distribuyen entre 0 y 500 m.s.n.m. (fig. 2).
Discusión
A pesar de la importancia que representa México como centro de domesticación y diversidad del acervo genético mesoamericano del frijol lima, éste es el primer estudio enfocado en conocer la distribución de poblaciones silvestres de esta especie en nuestro país. Trabajos similares se han realizado en el Valle Central de Costa Rica, donde se considera la importancia que los parientes silvestres del acervo genético mesoamericano del frijol lima representan al formar parte del acervo genético primario de su contraparte cultivada y cuyos genes pueden ser fácilmente incorporados a variedades mejoradas. Desde hace una década se han desarrollado estudios con el objetivo de colectar, conocer la distribución de las poblaciones silvestres y establecer estrategias de conservación de la diversidad genética de P. lunatus silvestre mantenida en la región de Costa Rica (Degreef et al., 2002; Vargas et al., 2003; Zoro Bi et al., 2003). Con ello se logró la representación de la diversidad genética de las poblaciones silvestres de la especie mediante la obtención de accesiones que fueron resguardadas en bancos de germoplasma. Las accesiones fueron caracterizadas con base en marcadores morfológicos y moleculares, para conocer su utilidad en el mejoramiento genético de la especie. Además los resultados obtenidos de los estudios realizados en la región de Costa Rica se utilizaron en el establecimiento de áreas protegidas y generación de planes de manejo y conservación in situ (Degreef et al., 2002; Vargas et al., 2003; Zoro Bi et al., 2003).
Patrones de distribución geográfica y variación latitudinal y altitudinal de las poblaciones silvestres del frijol lima
Los resultados de este trabajo muestran que las poblaciones silvestres del frijol lima en México presentan amplia distribución geográfica, debido a su capacidad de adaptación a diferentes condiciones climáticas como reportan López-Soto et al. (2005) y Debouck (2008). Las poblaciones silvestres fueron localizadas principalmente en zonas tropicales caducifolias y subcaducifolias con clima cálido subhúmedo con lluvias en verano (Aw). En cuanto a la altura se encontró un amplio rango que va desde el nivel del mar a 2 292 m.s.n.m., y un estrecho rango latitudinal, asociadas principalmente con vegetación secundaria o en claros de vegetación creadas por las actividades antropocéntricas, coexistiendo con cultivos permanentes (espontánea), a orillas de caminos (ruderal) y en algunos casos en milpas (espontánea). Estos resultados dan soporte a lo reportado por Maquet y Baudoin et al. (1997) y Ballesteros (1999), quienes demostraron que el frijol lima se distribuye desde el nivel del mar hasta los 2 500 m.s.n.m., asociado con vegetación de selva tropical caducifolia, selva tropical subcaducifolia y selva tropical perennifolia. En cuanto al rango altitudinal obtenido en este estudio para las poblaciones silvestres del frijol lima fue superior al reportado para las poblaciones silvestres de Costa Rica (Ouédraogo y Baudoin, 2002; Zoro Bi et al., 2003; Vargas et al., 2003), estos resultados sugieren la existencia de mayor variabilidad genética y mayor rango de adaptación en las poblaciones silvestres de México, como ha sido observado en la Península de Yucatán con marcadores moleculares (Martínez Castillo et al., 2006; 2007).
Las poblaciones del frijol lima silvestre se distribuyeron en ocho provincias biogeográficas; sin embargo, se observó mayor presencia en dos: 1) la provincia biogeográfica Costa Pacífica Mexicana y 2) la provincia biogeográfica Golfo de México (fig. 1). Esto puede atribuirse a las condiciones ecológicas presentes en cada una de las provincias que favorecen el establecimiento y desarrollo del frijol lima. Por un lado, en la provincia Costa Pacífica Mexicana predomina el clima cálido subhúmedo con lluvias en verano, la vegetación típica son selvas caducifolias y su límite de altitud promedio se ubica entre los 400 m. Por otro lado, en la provincia Golfo de México, la selva tropical subcaducifolia, las selvas altas y medianas perennifolias dominan el paisaje debido al alto nivel de humedad que puede alcanzar entre los 1 000 y 2 000 mm de precipitación. Los climas predominantes son cálido subhúmedo con lluvias en verano, cálido húmedo con lluvias en verano y templado húmedo con lluvias en verano (Espinoza et al., 2008). Condiciones ideales que han permitido el establecimiento y adaptación del frijol lima silvestre en México. Ambas provincias están delimitadas por sistemas montañosos como el eje neovolcánico y la Sierra Madre del Sur (Espinoza et al., 2008) lo que demarca la formación de dos grupos principales en las poblaciones silvestres del frijol lima. Resultados que dan soporte a la hipótesis sobre la existencia de dos grupos diferenciados genética y geográficamente en el acervo mesoamericano del frijol lima silvestre, llamados MI y MII (Serrano-Serrano et al., 2010; Martínez-Castillo et al., 2014). El grupo MI distribuido principalmente a través de la planicie de la costa del Océano Pacífico, con un pequeño grupo de poblaciones localizadas al occidente del eje Neovolcánico, la depresión del Balsas, la Sierra Madre del Sur y la región de Chiapas; y el grupo MII ubicado principalmente a lo largo de la costa del Golfo de México, aunque también lo encontramos en la Península de Yucatán y el sureste del Istmo de Tehuantepec; cabe mencionar que esta última región puede ser considerada como zona de traslape entre los dos grupos (Motta-Aldana et al., 2010; Serrano-Serrano et al., 2012; Martínez-Castillo et al., 2014). Es importante mencionar que el centro-occidente de México, región donde encontramos el mayor número de poblaciones silvestres, ha sido señalado como probable centro de domesticación del acervo genético mesoamericano del frijol lima (Serrano-Serrano et al., 2012; Andueza-Noh et al., 2013). Además, dentro del territorio mexicano, la Península de Yucatán, es considerada como centro secundario de diversidad para el frijol lima, región donde coexisten poblaciones silvestres y domesticadas (Ballesteros, 1999; Martínez-Castillo et al., 2007; Dzul-Tejero et al., 2014).
Estado de conservación
La mayoría de las poblaciones silvestres fueron colectadas en hábitats perturbados por el humano, sin embargo, es importante reconocer que el frijol lima silvestre es una especie que sobrevive en hábitats afectados por eventos naturales (huracanes, fuego) y por actividades humanas (agricultura, caminos) que permiten el establecimiento de sus poblaciones, por esta razón es muy común encontrar las poblaciones silvestres del frijol lima a orillas de caminos, en las inmediaciones de los campos agrícolas y en sitios arqueológicos (Baudoin, 1991; Kaplan y Lynch, 1999).
Por otro lado, si consideramos que la estrategia de vida del frijol lima silvestre puede poner en riesgo la existencia de muchas de sus poblaciones, es claro que esta especie ha logrado enfrentar con éxito los cambios provocados por el humano a su hábitat natural. Debido a la dinámica poblacional (llamada metapoblación) que presentan las poblaciones del frijol lima, una población silvestre puede llegar a extinguirse como consecuencia de las actividades humanas, pero su composición genética se mantiene presente en otras poblaciones vecinas o a través del banco de semillas del suelo (Zoro Bi et al., 2003). Los resultados de este trabajo indican de manera general que el frijol lima silvestre presenta un bajo estado de conservación en la mayoría de las áreas exploradas. Por consiguiente, y debido al alto grado de perturbación observado, en muchas de las áreas, donde se distribuye actualmente el acervo genético mesoamericano del frijol lima surge la necesidad de planear estrategias de conservación para poblaciones silvestres específicas en México, sobre todo aquellas que se encuentran alrededor del área crítica de domesticación propuesta para esta especie (Serrano-Serrano et al., 2012; Andueza-Noh et al., 2013), a través de programas de conservación ex situ en bancos de germoplasma, e in situ mediante la reintroducción de individuos en áreas amenazadas, lo que permitiría el mantenimiento de un nivel sustancial de la variabilidad genética de este acervo.
Finalmente es importante mencionar que como parte de las actividades propuestas para la conservación, las poblaciones silvestres colectadas en este estudio han sido depositadas en el banco de germoplasma del Centro de Investigación Científica de Yucatán, México (CICY) y una réplica fue enviada al banco de germoplasma del Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (SINAREFI) como parte de un programa de conservación ex situ, con el propósito de asegurar su conservación y aprovechamiento sustentable. Además, un grupo de estas poblaciones han sido pieza clave para entender mejor el estado de la diversidad genética, los procesos de evolución y domesticación del acervo genético mesoamericano del frijol lima (Serrano-Serrano et al., 2012; Andueza-Noh et al., 2013; Martínez-Castillo et al., 2014).
Conclusión
El frijol lima silvestre en México se encuentra distribuido principalmente en altitudes de 0 a 500 m.s.n.m. Se corroboró la presencia de esta especie en las planicies costeras del Golfo de México y el pacífico mexicano. Con base en los sitios de colecta, las poblaciones de P. lunatus formaron dos grupos silvestres divergentes MI y MII, apoyando resultados anteriores obtenidos con marcadores moleculares. Se observó un bajo nivel de conservación en la mayoría de las poblaciones estudiadas como consecuencia de la perturbación de su hábitat natural por el hombre. Se logró la representación de la distribución geográfica más completa de la especie en estado silvestre para México a través de la colecta de poblaciones que fueron resguardadas en bancos de germoplasma con lo que se inició un programa de conservación ex situ. Las poblaciones colectadas derivadas de este trabajo han sido caracterizadas con marcadores moleculares para conocer su diversidad genética y obtener resultados más contundentes sobre su estado de conservación. Se pretende que la información generada en este estudio y por nuestro grupo de trabajo sea de utilidad para el establecimiento de áreas protegidas y generación de planes de manejo y conservacióninsitu.Asícomoenelmejoramiento genético de la especie.
