Introducción
Los bosques de galería son comunidades vegetales características de las orillas o riberas de los ríos y arroyos (Rzedowski, 2006). Estos bosques proporcionan importantes servicios ecosistémicos (Núñez-Avellaneda et al., 2019); constituyen un ecotono entre las comunidades acuáticas y terrestres, y proveen de hábitat a la fauna silvestre lo que promueve el mantenimiento de la biodiversidad, y protegen a los ríos al disminuir el proceso de erosión de las márgenes (Naiman y Décamps, 1997). Además, influyen favorablemente en la calidad del agua y en el mantenimiento del ciclo hidrológico, pues reducen azolvamiento del lecho de los ríos (Croke et al., 2017; Granados-Sánchez et al., 2006).
Estas comunidades vegetales presentan una estructura heterogénea y composición florística diversa, en comparación con otros tipos de vegetación circundantes (Rzedowski, 1978; Bozóki et al., 2018; Dahmer et al., 2018). En los bosques de galería, los patrones de distribución de las especies están relacionados con la micro topografía y las variables edáficas (Cortés e Islebe, 2005), mientras que los cambios en las características de la vegetación ribereña, que influyen en su diversidad y en sus propiedades estructurales y funcionales, están asociados con los gradientes altitudinales (Acosta et al., 2008; Ward et al., 2002).
La vegetación ribereña ha sido sometida a intensas presiones provocadas por actividades antropogénicas, tales como la ganadería, la agricultura, el turismo y la extracción de madera, las cuales han provocado la disminución de su cobertura y de su diversidad y riqueza de especies, además de que han contribuido a la entrada de especies introducidas y ruderales, potencialmente invasoras (Aronson et al., 2017; Canizales et al., 2010; Grella et al., 2018; Mata-Balderas et al., 2020; Richarson et al., 2007). En este contexto, para garantizar la provisión de los servicios ambientales proveídos por estos bosques, es necesario generar estrategias de manejo y conservación, las cuales requieren de la evaluación de su estructura y composición (Eskelson et al., 2013; Meli et al., 2017; Méndez Osorio et al., 2014).
Se han realizado diversas investigaciones acerca de la estructura y composición de los bosques de galería sin impacto aparente en el Noreste de México, en las inmediaciones de la Sierra Madre Oriental, en el municipio de Allende, Nuevo León (Alanís-Rodríguez et al., 2020b) y en los ríos Cabezones y Ramos en Nuevo León (Treviño et al., 2001); también, se han desarrollado estudios que evalúan el efecto de la actividad turística sobre estas comunidades como en el río Ramos, Nuevo León (Canizales et al., 2010), así como la riqueza y composición de la vegetación ribereña en el río Santa Catarina en la zona metropolitana de Monterrey (Mata-Balderas et al., 2020). A pesar de estos esfuerzos, los estudios de los bosques de galería en áreas urbanas son pocos, por lo que desconoce el estado actual de los mismos, este es el caso del bosque de galería del río Camachito en el área urbana de Linares. Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue caracterizar la estructura y diversidad de la comunidad vegetal arbórea de bosque de galería en el río Camachito, dentro del área urbana de Linares, Nuevo León, México.
Métodos
Área de estudio
El estudio se desarrolló en una comunidad vegetal arbórea de bosque de galería en el río Camachito en el municipio de Linares, Nuevo León (Noreste de México), perteneciente a la región hidrológica San Fernando-Soto la Marina. La comunidad estudiada se encuentra dentro de las coordenadas geográficas UTM 14441296 E 2751082 N y las coordenadas 14440636 E y 2748618 N (Fig. 1), dentro del área urbana del municipio de Linares, por lo cual presenta impactos asociados a la actividad recreativa de la población. El clima predominante es semicálido subhúmedo con lluvias en verano. La temperatura media anual es de 16 a 24 °C. El tipo de suelo predominante es vertisol (INEGI, 2009).
Análisis de la vegetación arbórea
En septiembre de 2016 se establecieron de manera aleatoria 15 sitios de muestreo rectangulares de 250 m2 (25 x 10 m) cada uno a lo largo de la ribera del río Camachito (superficie muestral total de 3750 m2). Con la información se elaboró una curva especie-área (Alanís Rodríguez et al., 2020a), donde se observó que se estabiliza la curva y no hay acumulación de especies, por lo tanto, hay representatividad de las especies en la localidad. En cada sitio se midieron todos los individuos de porte arbóreo con un diámetro normal (d 1.30 m) ≥ 7.5 cm, como se indica en el Inventario Nacional Forestal y de Suelos (CONAFOR, 2012). Las variables dasométricas evaluadas fueron altura total (h), diámetro normal (d 1.30 m) y diámetro de copa (d copa). Los sitios se establecieron en forma paralela de acuerdo con la dirección del cauce del río, el cual fluye de sur a norte (Canizales et al., 2010). Para verificar la nomenclatura correcta de las especies se utilizó la plataforma Tropicos® (Tropicos, 2020).
Análisis de la información
Para caracterizar de manera vertical y horizontal a la comunidad vegetal arbórea se generaron gráficos de clases diamétricas y clases de altura. Para describir la estructura de la comunidad se generó una gráfica de dominancia-diversidad (Brower et al., 1998), la cual describe la relación de la abundancia absoluta de las especies en función de un arreglo secuencial, esto es, de la de mayor a la de menor abundancia (Martella et al., 2012).
Para evaluar la estructura horizontal de cada especie se determinó su abundancia de acuerdo con el número de individuos, su dominancia en función de su área de copa y su frecuencia con base en su presencia en los sitios de muestreo. Con estos valores se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI), el cual adquiere valores porcentuales en una escala del 0 al 100 (Alanís Rodríguez et al., 2020a). La riqueza y diversidad se estimaron con el índice de Margalef (D Mg ) que está basado en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica), el índice de entropía de Shannon (H´), el cual está basado en la distribución proporcional de la abundancia de cada especie (Magurran, 2004) y el índice de diversidad verdadera de Shannon (1 D) (22). Las fórmulas utilizadas para determinar los índices de diversidad y los parámetros ecológicos se muestran en la Tabla 1.
Fórmula | Donde: |
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Ai = abundancia absolutaARi = abundancia relativa por especieNi = número de individuos de la especie iS = superficie de muestreo (ha) |
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Di = dominancia absoluta DRi = dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total Gi = área basal de la especie i S = superficie (ha). |
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Fi = frecuencia absoluta FRi = frecuencia relativa de la especie i respecto a la frecuencia total Pi = número de sitios en los que está presente la especie i NS = el número total de sitios de muestreo. |
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ARi = abundancia relativa por especie respecto a la densidad total DRi = dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total FRi = frecuencia relativa de la especie i respecto a la frecuencia total |
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H’ = índice de Shannon-Weiner S = número de especies presentes N = número total de individuos ni = número de individuos de la especie ln = logaritmo natural |
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DMg = índice de Margalef S = número de especies presentes N = número total de individuos ln = logaritmo natural |
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1D = índice de diversidad verdadera de Shannon H’ = índice de Shannon-Weiner |
Resultados
Se registraron en total 13 familias, siendo Taxodiaceae la que presentó el índice de valor de importancia más alto de 35.9%, seguida de Fabaceae (14.99%) y Boraginaceae (11.35%). La familia con el mayor número de especies fue Fabaceae con siete, seguida por Salicaceae con dos.
Se registraron 21 especies arbóreas pertenecientes a 19 géneros, de las cuales siete corresponden a especies nativas de bosque de galería, siete a especies nativas de matorral espinoso tamaulipeco, seis a especies introducidas y una especie asociada a bosque de galería (Anexo 1). La comunidad evaluada presentó una abundancia absoluta de 464 N ha-1, y presentó una cobertura de copa de 25307.3 m2 ha-1. Taxodium mucronatum fue la especie que presentó los mayores valores de abundancia relativa (36.21%), dominancia (54.32%) y frecuencia (15.07%), con un índice de valor de importancia de 35.2%, siguiendo en orden de importancia Ehretia anacua y Carya illinoinensis con IVI de 10.83% y 7.38%, respectivamente (Tabla 3).
Familia | Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | |||
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Abs. | Rel. | Abs. | Rel. | Abs. | Rel. | ||
Taxodiaceae | 168.00 | 36.21 | 13746.39 | 54.32 | 73.33 | 17.19 | 35.90 |
Fabaceae | 85.33 | 18.39 | 2377.19 | 9.39 | 73.33 | 17.19 | 14.99 |
Boraginaceae | 56.00 | 12.07 | 2397.68 | 9.47 | 53.33 | 12.50 | 11.35 |
Juglandaceae | 37.33 | 8.05 | 1835.10 | 7.25 | 33.33 | 7.81 | 7.70 |
Polygonaceae | 26.67 | 5.75 | 996.40 | 3.94 | 40.00 | 9.38 | 6.35 |
Platanaceae | 24.00 | 5.17 | 1423.38 | 5.62 | 26.67 | 6.25 | 5.68 |
Meliaceae | 21.33 | 4.60 | 494.52 | 1.95 | 40.00 | 9.38 | 5.31 |
Euphorbiaceae | 16.00 | 3.45 | 296.02 | 1.17 | 33.33 | 7.81 | 4.14 |
Cannabaceae | 10.67 | 2.30 | 1057.08 | 4.18 | 6.67 | 1.56 | 2.68 |
Salicaceae | 8.00 | 1.72 | 354.82 | 1.40 | 20.00 | 4.69 | 2.60 |
Rutaceae | 5.33 | 1.15 | 142.95 | 0.56 | 13.33 | 3.13 | 1.61 |
Oleaceae | 2.67 | 0.57 | 117.75 | 0.47 | 6.67 | 1.56 | 0.87 |
Lauraceae | 2.67 | 0.57 | 68.01 | 0.27 | 6.67 | 1.56 | 0.80 |
Suma | 464 | 100 | 25307.29 | 100 | 426.67 | 100 | 100 |
Abs. = absoluta, Rel. = relativa, IVI = índice de valor de importancia
Especie | Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | |||
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N ha-1 | Rel. | m2 ha-1 | Rel. | Abs. | Rel. | ||
Taxodium mucronatum | 168 | 36.21 | 13746.4 | 54.32 | 73.33 | 15.07 | 35.2 |
Ehretia anacua | 56.00 | 12.07 | 2397.7 | 9.47 | 53.33 | 10.96 | 10.83 |
Carya illinoinensis | 37.33 | 8.05 | 1835.1 | 7.25 | 33.33 | 6.85 | 7.38 |
Morus nigra | 26.67 | 5.75 | 996.4 | 3.94 | 40.00 | 8.22 | 5.97 |
Platanus rzedowskii | 24.00 | 5.17 | 1423.4 | 5.62 | 26.67 | 5.48 | 5.43 |
Melia azedarach | 21.33 | 4.60 | 494.5 | 1.95 | 40.00 | 8.22 | 4.92 |
Caesalpinia mexicana | 21.33 | 4.60 | 457.3 | 1.81 | 40.00 | 8.22 | 4.87 |
Ricinus communis | 16.00 | 3.45 | 296.0 | 1.17 | 33.33 | 6.85 | 3.82 |
Leucaena leucocephala | 16.00 | 3.45 | 577.6 | 2.28 | 20.00 | 4.11 | 3.28 |
Acacia farnesiana | 13.33 | 2.87 | 460.1 | 1.82 | 20.00 | 4.11 | 2.93 |
Havardia pallens | 16.00 | 3.45 | 260.2 | 1.03 | 20.00 | 4.11 | 2.86 |
Celtis laevigata | 10.67 | 2.30 | 1057.1 | 4.18 | 6.67 | 1.37 | 2.62 |
Ebenopsis ebano | 10.67 | 2.30 | 278.4 | 1.10 | 13.33 | 2.74 | 2.05 |
Leucaena pulverulenta | 5.33 | 1.15 | 255.1 | 1.01 | 13.33 | 2.74 | 1.63 |
Populus mexicana | 5.33 | 1.15 | 203.6 | 0.80 | 13.33 | 2.74 | 1.56 |
Salix humboldtiana | 2.67 | 0.57 | 151.2 | 0.60 | 6.67 | 1.37 | 0.85 |
Casimiroa greggii | 2.67 | 0.57 | 124.1 | 0.49 | 6.67 | 1.37 | 0.81 |
Fraxinus berlandieriana | 2.67 | 0.57 | 117.8 | 0.47 | 6.67 | 1.37 | 0.80 |
Prosopis laevigata | 2.67 | 0.57 | 88.4 | 0.35 | 6.67 | 1.37 | 0.76 |
Vallesia glabra | 2.67 | 0.57 | 68 | 0.27 | 6.67 | 1.37 | 0.74 |
Zanthoxylum fagara | 2.67 | 0.57 | 18.8 | 0.07 | 6.67 | 1.37 | 0.67 |
Suma | 464 | 100 | 25307.3 | 100 | 486.67 | 100 | 100 |
Abs. = absoluta, Rel. = relativa, IVI = índice de valor de importancia, N·ha-1 = Número de individuos por hectárea; m2 ha-1 = metros cuadrados de cobertura de copa por hectárea.
De acuerdo con el gráfico de clases diamétricas, la mayor abundancia se registró en los individuos menores de 20 cm de diámetro normal con 264 N ha-1, observándose después una tendencia negativa en la abundancia de individuos conforme aumenta el diámetro de éstos, siendo las categorías a partir de 80 cm las que presentaron la menor abundancia (Fig. 2).
El gráfico de clases de altura también presentó una tendencia negativa conforme aumenta la altura de los individuos; la clase menos 8 m fue la predominante con 165 N ha-1, posteriormente, las clases de 10, 12, 14 y 16 m presentaron la mayor abundancia conjunta, representando el 46.89 % de la comunidad (Fig. 3).
La Figura 4 (rango/abundancia) describe de manera gráfica la relación entre la abundancia y las especies ordenadas en categorías de la de mayor a la de menor abundancia (Villarreal et al., 2006). La distribución de las especies muestra que la diversidad-abundancia presenta una tendencia exponencial negativa, con un número pequeño de especies abundantes y una gran proporción de especies poco abundantes, lo que se refleja a través de una curva de jota invertida. En el gráfico se aprecia que las tres especies con mayor abundancia son nativas.
De acuerdo con el análisis de diversidad alfa, la comunidad vegetal analizada presentó una riqueza de 21 especies, un índice de diversidad de Margalef (D Mg ) de 3.87, un índice de entropía de Shannon (H’) de 2.35 y un índice de diversidad verdadera de Shannon de 10.48.
Discusión
De acuerdo con los resultados, la especie con mayor índice de valor de importancia ecológica fue Taxodium mucronatum (Tabla 2), especie que es característica de estos ecosistemas ya que crece a las orillas de ríos, manantiales y arroyos, y en México presenta una amplia distribución (Enríquez-Peña et al., 2011). Estudios realizados en el estado de Nuevo León la reportan como una especie representativa y abundante en este tipo de vegetación (Treviño et al., 2001; Canizales et al., 2010).
El número de especies descritas en el presente trabajo es superior a las citadas por (Alanís-Rodríguez et al., 2020) y Canizales et al. (2010) en bosques de galería del mismo Estado. El mayor número de especies en este estudio puede explicarse por el número de especies identificadas como introducidas, que en total suman seis. Por otra parte, Aguilar (2018) reporta un total de seis especies arbóreas en un bosque de galería en el centro de México en el estado de Puebla y en el cual Platanus mexicana contribuyó con más del 50% al valor del IVI, mientras que en el presente estudio T. mucronatum representó el 35.2%. Treviño et al. (2001) mencionan que es común que en los bosques de galería no exista una dominancia clara para ninguna especie, aunque especies como Populus deltoides subsp. wislizenii y Platanus occidentalis, muestran una alta capacidad de colonización ya que sus semillas son dispersadas por el viento (Sánchez, 1986; Treviño et al., 2001).
El disturbio antropogénico y la actividad turística afectan la abundancia de los individuos arbóreos en los bosques de galería (Alanís-Rodríguez et al., 2020b). Por ejemplo, Canizales et al. (2010) reportan un total de 970 N ha-1 para un bosque de galería con poco grado de disturbio antrópico, mientras que Alanís-Rodríguez et al. (2020b) registraron 2187 N ha-1 en un bosque de galería de difícil acceso y sin alteración aparente; por su parte Aguilar (2018) reporta 820 N ha-1 para un bosque de galería con solo seis especies. En el presente estudio se registró una abundancia menor (464 N ha-1), lo que puede deberse al impacto que tienen las actividades antropogénicas en este tipo de vegetación debido a la cercanía al área urbana del municipio.
Otro indicador del impacto antropogénico sobre la comunidad vegetal evaluada es la presencia de especies introducidas. Las especies exóticas o introducidas tienen el potencial de modificar la composición del bosque y la función ecológica de los sistemas ribereños urbanos (Pennington et al., 2010). En este estudio se registraron seis especies clasificadas como introducidas, hallazgo similar al registrado por Mata-Balderas et al. (2020) en una zona ribereña urbana en Monterrey, Nuevo León, en donde también registraron especies introducidas como Morus nigra, Melia azedarach, Ricinus communis, L. leucocephala, F. berlandieriana que coinciden con el presente estudio. Especies como Melia azedarach, L. leucocephala y F. berlandieriana han sido registradas como parte de las áreas verdes públicas del municipio de Linares (Leal et al., 2018); en particular, L. leucocephala ha sido reconocida como una especie exótica invasora de las más dañinas del mundo (Mata-Balderas et al., 2020), ya que se ha registrado como maleza en más de 20 países de todos los continentes, invade hábitats naturales, perturbados, degradados y otros sitios ruderales y puede llegar a formar matorrales densos monoespecíficos amenazando bosques nativos y especies endémicas (GISD, 2020). Estudios como el de Burton et al. (2005) indican que los cambios en el ensamblaje de especies leñosas ribereñas en Estados Unidos de América se deben en gran medida a la urbanización de estas zonas.
La tendencia negativa encontrada en la relación densidad - diámetro normal (Fig. 2), indica que la comunidad vegetal estudiada presenta en su mayoría árboles jóvenes, y un reducido número de individuos en las categorías diamétricas mayores, comportamiento que también se presenta en otros estudios, como en un bosque de oyamel en Zapalinamé, Coahuila, donde el bosque presentó un crecimiento típico de una población en crecimiento, ajustándose a la de una “J” invertida, atribuyendo esta característica a la dominancia de especies tolerantes a la sombra y por tratarse de un bosque incoetáneo (Encina-Domínguez et al., 2008), de la misma manera López-Hernández y colaboradores (2017) en su estudio de un bosque mixto Pinus-Abies en Puebla, México, también registraron este tipo de distribución con asimetría hacia la izquierda, presentando la mayor cantidad de individuos en las categorías diamétricas menores. También Méndez Osorio et al. (2018) en su estudio de un bosque de Pinus-Quercus en Guerrero, México registraron una línea de tendencia exponencial en decremento, conforme aumentaban las clases diamétricas, los autores indicaron que era un bosque en regeneración y crecimiento en el que la población más abundante se agrupa en las primeras categorías diamétricas. Y finalmente Rodríguez Sosa et al. (2018) en un estudio de un bosque de galería en Guisa, Cuba, reportaron una distribución diamétrica similar a lo registrado en este estudio, donde el bosque presenta la mayoría de los árboles en las categorías diamétrica pequeñas, que son lo suficientemente abundantes para sustituir a los árboles grandes que mueren o son talados.
El comportamiento de altura de los árboles siguió la misma tendencia que los diámetros (Fig. 3). Acosta et al. (2008) mencionan que cuando el número de individuos del piso inferior es superior a los del intermedio, el área corresponde a un bosque en regeneración, en este caso no se determinaron pisos, pero se observa una disminución en la cantidad de árboles conforme éstos son más altos, lo cual coincide con otros trabajos realizados en áreas semejantes (Alanís-Rodríguez et al., 2020b; Canizales et al., 2010) y también con áreas evaluadas en otros tipos de bosque (García et al., 2019; Zarco-Espinosa et al., 2010), y refuerza la interpretación de la dominancia de árboles maduros en el área de estudio.
Mata-Balderas et al. (2020) reportan que la comunidad vegetal ribereña estudiada sobre el río Santa Catarina en Monterrey, Nuevo León se encuentra conformada por un bajo número de especies, aunque muy abundantes, siendo el resto de las especies prácticamente raras, lo cual coincide con lo observado en la curva rango de especies/abundancia de esta investigación (Fig. 4).
La riqueza de especies de acuerdo con el índice de Margalef (D Mg ) puede considerarse como media a alta, ya que dicho índice alcanza valores superiores a 5 cuando se considera alta riqueza y menores a 2 como baja riqueza (Margalef, 1972). En este estudio el valor fue de 3.87, resultando ser mayor a lo documentado por Alanís-Rodríguez et al. (2020b) quienes obtuvieron un índice de 1.52, y mayor a lo reportado por Canizales et al. (2010), quienes obtuvieron un valor de 0.44, 0.76 y 0.50 para tres áreas evaluadas. Este resultado puede estar asociado a la presencia de especies introducidas a consecuencia de la relación con centros urbanos o con la actividad turística - recreativa.
El valor obtenido para el índice de entropía de Shannon (H’ = 2.35) puede interpretarse como medio, ya que valores menores a 2 se consideran como bajos y superiores a 3 son considerados altos (Shannon, 1948). El valor de H’ registrado en el presente estudio fue superior a lo reportado por otros autores en estudios similares; por ejemplo, Canizales et al. (2010) reportaron valores de H’ de 0.74, 0.47 y 0.18 para la vegetación de galería del río Ramos en Nuevo León bajo tres condiciones de impacto antropogénico, siendo el valor más alto para la condición considerada como muy buena. Treviño et al. (2001) obtuvieron un valor de H’ = 1.74 para el río Cabezones en Nuevo León, donde detectaron una reducción de la vegetación natural; otros trabajos han reportado valores de 1.8 y 0.73 para dos ríos en el occidente (Sierra de Quila, Jalisco) y centro de México (Xaltatempa, Puebla) respectivamente (Santiago, 2014; Aguilar, 2018). Esto indica que a pesar de que el bosque de galería se encuentra muy cercano al área urbana del municipio, no presenta una disminución en el valor de este índice, es decir que la diversidad arbórea del río Camachito no se ha visto afectada por su cercanía con la ciudad.
De acuerdo con el índice de diversidad verdadero de Shannon, el valor obtenido en este estudio fue de 10.48. En otros trabajos como el de Treviño et al. (2001) obtuvieron un valor de 5.69 para el río Cabezones en Nuevo León, donde detectaron una reducción de la vegetación natural, mientras Santiago et al. (2014) y Aguilar, (2018) reportaron valores de 6.04 y 2.07 para la diversidad de dos ríos en el occidente y centro de México, respectivamente. Estos resultados indican que la comunidad evaluada es más diversa a la reportada en los otros estudios y eso se podría deber a que existe una tercera parte de especies introducidas, las cuales aumentan el número de especies y la complejidad proporcional de ellas.
Conclusiones
(1) Las curvas de dominancia-diversidad, clases diamétricas y clases de altura se ajustaron bien a una “J” invertida, distribución característica en la mayoría de las comunidades vegetales caracterizadas por la presencia de organismos jóvenes, (2) la comunidad vegetal estudiada presenta alta riqueza y diversidad de especies en comparación con otros bosques de galería en México y (3) la especie con mayor importancia por su contribución a la comunidad es T. mucronatum.