Introducción

El género Asclepias L. (Asclepiadoideae, Apocynaceae) incluye hierbas o arbustos, lechosos. En sentido amplio, es el género más grande de las Apocynaceae, con cerca de 400 especies en América y África. En sentido estricto, es un género restringido a América y se constituye de 132 especies que habitan desde Norteamérica hasta Sudamérica templada y las Antillas, con un centro de distribución en Norteamérica (^{Endress et al., 2018}; ^{Fishbein, en prensa}; ^{Stevens, 2009}). Para México se han estimado de 68 a 72 especies (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}; ^{Juárez-Jaimes et al., 2007}; ^{Villaseñor, 2016}) (Fig. 1).

Figura 1 Diversidad de Asclepias L. en México; A, A. albicans; B, A. alticola; C, A. angustifolia; D, A. auriculata; E, A. brachystephana; F, A. circinalis; G, A. curassavica; H, A. elata; I, A. elegantula; J, A. emoryi; K, A. glaucescens; L, A. hypoleuca; M, A. linaria; N, A. lynchiana; Ñ, A. macrotis; O, A. mcvaughii; P, A. melantha; Q, A. mirifica; R, A. notha; S, A. oenotheroides; T, A. otaroides; U, A. ovata; V, A. pellucida; W, A. pringlei; X, A. rusbyi; Y, A. scaposa; Z, A. schaffneri; A’, A. senecionifolia; B’, A. subaphylla; C’, A. subulata; D’, A. subverticillata; E’, A. tuberosa; F’, A. uncialis; G’, A. vinosa; H’, A. viridiflora. Fotografías de M. Fishbein (A, G, H, I, J, L, Ñ, P, Q, R, V, W, X, Y, B’, D’, E’, F’, H’), V. Juárez-Jaimes (B, D, E, F, K, M, Z, C’, G’), P. Carrillo (C, N, S); A. Flores (O); H. Barón (T); L. O. Rodríguez (A’); R. Ramírez (U). 

En México, las plantas de Asclepias son conocidas de manera general como algodoncillos, talayotes y también como venenillos por sus propiedades medicinales y tóxicas (^{Fernández-Brewer et al., 2008}), ya que tienen flavonoides, triterpenos y taninos que les confieren propiedades antioxidantes y astringentes (^{Sánchez-Gutiérrez et al., 2019}). Las Asclepias son fuente de estimulantes cardiacos (^{Zhang et al., 2014}), los cuales dotan de protección a la mariposa monarca Danaus plexippus L. (^{Agrawal, 2017}; ^{Malcom, 1994}; ^{Smilanich y Nuss, 2019}). El género también ha sido importante en la investigación de la biología de la polinización, reproducción e hibridación, así como en la coevolución de plantas-herbívoros (^{Agrawal y Fishbein, 2008}; ^{Agrawal et al., 2015}; ^{Eldredge, 2015}; ^{Fishbein y Venable, 1996}; ^{Wyatt y Broyles, 1992}, ¹⁹⁹⁴; ^{Wyatt y Hunt 1991}). Sin embargo, casi todos estos estudios se han realizado en algunas especies que se distribuyen principalmente en EUA y se conoce muy poco de la ecología de las especies mexicanas.

La distribución de Asclepias ha sido documentada en México a nivel nacional (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}; ^{Juárez-Jaimes et al., 2007}; ^{Villaseñor, 2016}), así como a nivel regional, para Norteamérica, el Desierto Chihuahuense, el desierto del río Colorado, el Desierto Sonorense, el río Mayo, Los Tuxtlas, el valle de México, el valle de Tehuacán-Cuicatlán y Mesoamérica (^{Felger, 2000}; ^{Hernández-Barón et al., 2019}; ^{Juárez-Jaimes y Lozada, 2003}; ^{Martin y Hutchins, 1981}; ^{Martin et al., 1998}; ^{Shreve y Wiggins, 1964}; ^{Stevens, 2001}, ²⁰⁰⁹; ^{Woodson, 1954}); a nivel estatal, para Baja California, Hidalgo y Morelos (^{Cervantes-Meza, 2018}; ^{Rodríguez-Morales, 2015}; ^{Wiggins, 1980}). Sin embargo, no se han estudiado sus patrones biogeográficos mediante sistemas de información geográfica (SIG). Esta herramienta ha sido utilizada para analizar la riqueza y distribución de algunos grupos de angiospermas en México, de familias como Marcgraviaceae y Orchidaceae (^{Palmas-Pérez et al., 2013}; ^{Solano-Gómez et al., 2016}), de tribus como Tigridieae (^{Munguía-Lino et al., 2015}), o de géneros como: Cascabela Raf. (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2017}), Cosmos Cav. (^{Vargas-Amado et al., 2013}), Dahlia Cav. (^{Carrasco-Ortiz et al., 2019}), Jatropha L. (^{Fresnedo-Ramírez y Orozco-Ramírez, 2013}) y Manfreda Salisb. (^{Castro-Castro et al., 2020}). Asclepias está bien representado en México y dada su importancia taxonómica, ecológica y medicinal en el país, este estudio tiene como objetivos: 1) conocer el número de especies del género en México; 2) analizar la riqueza y distribución geográfica de sus especies por entidad federativa, tipo de vegetación y provincias biogeográficas y cuadrículas con el uso de un SIG; y 3) hacer una evaluación del estado de conservación de las especies con base en los criterios de la Unión Internacional para Conservación de la Naturaleza (^{UICN, 2019}).

Materiales y métodos

Se realizó una búsqueda y revisión de artículos relacionados con la clasificación, taxonomía y distribución de las especies de Asclepias (^{Alvarado-Cárdenas et al, 2020}; ^{Endress et al., 2018}; ^{Fishbein et al., 2011}, ²⁰¹⁸; ^{Juárez-Jaimes et al., 2007}; ^{Stevens 2009}; ^{Villaseñor, 2016}; ^{Woodson, 1954}). Se revisaron los ejemplares depositados en los herbarios mexicanos: CHAPA, CIIDIR, ENCB, FCME, GBH, HUMO, IBUG, IEB, MEXU, QMEX, USON y XAL; herbarios internacionales: A, AMES, ARIZ, ASU, BRIT, BRY, CAS, COLO, DES, DS, DUKE, F, G, GH, K, KSC, LL, LSU, MICH, MISSA, MO, MSC, NCU, NMC, NLU, NY, OKLA, P, PH, POM, RSA, SMU, SRSC, TAMU, TEX, UC, UCR, US, USF, VDB, WIS y WS (acrónimos de acuerdo con ^{Thiers, 2020}), así como las colecciones adicionales: Erickson Weed Herbarium, University of Idaho IDE y el Herbario Eizi Matuda UNICACH de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. También se consultaron fotografías de ejemplares tipo y datos nomenclaturales en bases electrónicas como JSTOR (https://plants.jstor.org/) y Tropicos (https://tropicos.org/home). Se realizó un extenso trabajo de determinación taxonómica con el uso de claves, lo que también permitió corregir determinaciones erróneas. Se recolectaron ejemplares en campo desde el año 1992 hasta 2019.

Se elaboró una base con datos geográficos y taxonómicos en Access 2010. La base incluyó los siguientes campos: nombre científico, autor, colector, número de colecta, estado, municipio, localidad, altitud, tipo de vegetación, herbario consultado, coordenadas geográficas de latitud y longitud en grados, minutos y segundos, contenidos en las etiquetas de herbario y de los ejemplares recolectados en campo. Para los ejemplares que no contaban con coordenadas, se recurrió al uso del programa Google Earth (https://earth.google.com/web/), lo que facilitó la ubicación de las localidades y su georreferenciación.

La información de la base de datos se analizó en un sistema de información geográfica (SIG). La base se transformó a un formato compatible con el programa QGIS 2.18 (^{QGIS Development Team, 2020}). La riqueza de especies se evaluó para las 32 entidades federativas, los 10 tipos de vegetación de la cartografía de vegetación potencial y las 14 provincias biogeográficas (^{Morrone et al., 2017}; ^{Rzedowski, 1990}). Las distancias máximas (MaxD) de las especies de Asclepias fueron calculadas en el programa DivaGis (^{Hijmans et al., 2004}). Posteriormente se utilizó 10% del valor de las distancias máximas promedio y mediante este valor se determinó el tamaño de la celda (^{Suárez-Mota y Villaseñor, 2011}). Se aplicó el método de vecindad circular para evaluar la riqueza. Este método asigna un registro a más de una celda cuando este es adyacente a otra celda. Con este procedimiento, el origen de la cuadrícula que es arbitrario, no influye en los patrones de riqueza (^{Vargas-Amado et al., 2013}). Los mapas de distribución de las especies y de riqueza por celda se elaboraron en el programa QGIS 2.18 (^{QGIS Development Team, 2020}).

Finalmente, se evaluó el estado de conservación de las especies de Asclepias utilizando los criterios de la UICN (^{UICN, 2019}). Se calculó la distancia máxima entre 2 puntos más distantes (MaxD). Además, el área de extensión (EOO) y el área de ocupación (AOO) de cada especie se obtuvo mediante la plataforma virtual GeoCat (http://geocat.kew.org/) (^{Bachman et al., 2011}).

Resultados

La base de datos original tuvo 3,794 registros; se eliminaron 599 de ellos, que tenían localidades ambiguas o repetidas. La base de datos final constó de 3,195 registros únicos utilizados para el análisis; cada registro está respaldado por un ejemplar de herbario. Se incluyeron en la base de datos 4 registros de especies que solo se conocían para EUA: Asclepias latifolia (Torr.) Raf. de Coahuila, A. linearis Scheele de Tamaulipas, A. nyctaginifolia A. Gray de Sonora y A. rusbyi (Vail) Woodson de Sonora.

Asclepias en México está representado por 75 especies; se registró en todas las entidades federativas (Tabla 1, Fig. 2), siendo Sonora el estado con la mayor riqueza de especies con 31, seguido de Chihuahua, Jalisco y San Luis Potosí con 26, mientras que los estados con menor número de especies fueron Campeche, Quintana Roo y Yucatán con 2 (Fig. 3).

Figura 2 Mapa de presencia de Asclepias L. en México, 3,195 registros. 

Figura 3 Mapa de riqueza de especies de Asclepias L. por estado. 

El género incluye especies de amplia distribución como: Asclepias curassavica L., registrada en 30 estados, seguida de A. oenotheroides Schldl. y Cham. en 25, y A. jaliscana B. L. Rob. y A. linaria Cav. en 23 estados. En contraste, hay 17 especies restringidas a 1 estado (Tabla 1, Figs. 4-6).

Figura 4 Mapas de distribución de Asclepias L. en México. 

Figura 5 Mapas de distribución de Asclepias L. en México. 

Figura 6 Mapas de distribución de Asclepias L. en México 

De las 75 especies de Asclepias presentes en México, 41 se distribuyen fuera del país, mientras que 34 especies resultaron endémicas, es decir, 45.3%, de las cuales 6 son endémicas de 1 estado (A. conzattii Woodson, A. crocea Woodson, A. masonii Woodson, A. mcvaughii Woodson, A. melantha Decne., A. nummularioides W.D. Stevens). El estado con más especies endémicas fue Jalisco (15), seguido del Estado de México, Guanajuato, Oaxaca y San Luis Potosí (11), Michoacán (10) y Querétaro (9). En contraste, los estados con menos especies endémicas fueron Colima y Tlaxcala (2), y Aguascalientes y Baja California Sur (1). Los estados que no presentaron especies endémicas fueron Baja California, Campeche, Chiapas, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán. En cuanto a tipos de vegetación, el bosque de coníferas y encinos fue el más rico con 29 especies endémicas, seguido del bosque tropical caducifolio con 20 y el matorral xerófilo con 18. Las provincias Desierto Chihuahuense y Cinturón Volcánico Transmexicano tuvieron el mayor número de especies endémicas con 16, seguidas por Tierras Bajas del Pacífico y la Sierra Madre del Sur con 14 (Tabla 1).

Asclepias se encontró en todos los tipos de vegetación: el bosque de coníferas y encinos tuvo el mayor número de especies (57), seguido del matorral xerófilo (36), pastizal (32) bosque tropical caducifolio (31), bosque espinoso (19), contraste, el bosque tropical perennifolio tuvo el menor bosque mesófilo de montaña (16), vegetación acuática y número de especies (5). Por otro lado, A. curassavica se subacuática (13), y bosque tropical subcaducifolio (7); en encontró en todos los tipos de vegetación; A. jaliscana, A. similis Hemsl. y A. oenotheroides en 8; A. angustifolia Schweigg., A auriculata Kunth, A. glaucescens Kunth y A. linaria en 7; A. mexicana Cav. y A. ovata M. Martens y Galeotti en 6; mientras que 22 especies se encontraron en 1 tipo de vegetación: A. albicans S. Watson, A. alticola E. Fourn., A. arenaria Torr., A. masonii, A. sperryi Woodson en matorral xerófilo; A. conzattii en bosque tropical caducifolio; A. atroviolacea Woodson, A. elegantula Fishbein, A. eriocarpa Benth., A. fascicularis Decne., A. gentryi Standl., A. hypoleuca (A. Gray) Woodson, A. jorgeana Fishbein y S. P. Lynch, A. mcvaughii, A. mirifica Woodson, A. scheryi Woodson y A. vinosa (E. Fourn.) Woodson en bosque de coníferas y encinos; A. latifolia, A. rusbyi y A. uncialis Greene en pastizal; A. linearis Scheele en bosque espinoso; A. incarnata L., vegetación acuática y subacuática (Tabla 1).

La región Neártica fue la más diversa con 57 especies de Asclepias, pero con el menor esfuerzo de recolecta (661 registros). La Zona de Transición Mexicana tuvo 52 especies y el mayor esfuerzo de recolecta (1,474); por otro lado, la región Neotropical presentó el menor número de especies con 39 y un esfuerzo de recolecta moderado (1,060) (Fig. 7). La provincia Desierto Chihuahuense fue la más rica con 45 especies de Asclepias, seguida por la Sierra Madre Occidental con 30, Sierra Madre Oriental y Tierras Bajas del Pacífico con 28 y el Cinturón Volcánico Transmexicano con 27; las provincias con el menor número de especies fueron California y Baja California con 4 especies y la Península de Yucatán con 2. En cuanto a las especies, A. curassavica se encontró en 13 provincias biogeográficas; A. oenotheroides en 10; A. angustifolia, A. glaucescens, A. jaliscana y A. linaria en 9; A. albicans y A. nyctaginifolia en 2, y las especies encontradas en 1 provincia fueron: A. arenaria, A. conzattii, A. crocea, A. engelmanniana Woodson, A. eriocarpa, A. fascicularis, A. incarnata, A. latifolia, A. macrotis Torr., A. masonii, A. mcvaughii, A. nummularioides, A. rusbyi, A. scheryi, A. sperryi, A. uncialis, A. viridiflora Raf. y A. virletii E. Fourn. (Tablas 1, 2).

Figura 7 Mapa con el número de especies de Asclepias L. por región biogeográfica de México. 

Las especies de Asclepias se encontraron creciendo en elevaciones de 0 a 3,481 m. A. linaria tuvo el intervalo de elevación más amplio, desde 130 hasta 3,481 m. Otras especies con rangos amplios fueron: A. angustifolia, registrada desde 8 hasta 2,431 m; A. curassavica, desde 0 hasta 2,695 m; A. glaucescens desde 10 hasta 2,888 m y A. jaliscana desde 4 hasta 2,586 m. Entre 1,300 a 2,403 m se encontraron especies como: A. jorgeana, A. lemmonii A. Gray y A. mcvaughii. Por su parte, A. virlettii tuvo un rango restringido de 1,616 hasta 2,544 m. En contraste con las anteriores, se encontraron especies por debajo de 1,000 m como: A. leptopus I. M. Johnst., A. subaphylla Woodson y A. subulata Decne. (Fig. 8). El rango de distribución por latitud y longitud abarcó casi todo el país, desde 14 hasta 32 grados de latitud norte y desde 86 hasta 116 grados de longitud oeste.

Figura 8 Rangos de elevación de las especies de Asclepias L. en México. 

En cuanto a la riqueza por cuadrícula, se obtuvo que las celdas -cuyo tamaño individual fue de 90 × 90 km- con el mayor número de especies, de 20 a 24, estuvieron en el centro de México en las provincias de la Cuenca del Balsas, Cinturón Volcánico Transmexicano, Desierto Chihuahuense y la parte sur de la Sierra Madre Oriental. Además, hubo 4 celdas con más de 20 especies sobre el Cinturón Volcánico Transmexicano y 2 ubicadas entre esta provincia y la Cuenca del Balsas. Una celda con 20 especies estuvo en la parte centro de Jalisco, donde converge con las Tierras Bajas del Pacífico, el Cinturón Volcánico Transmexicano y la Sierra Madre del Sur. El este de la Cuenca del Balsas y el noreste de la Sierra Madre del Sur tuvieron buena representación con 15 a 19 especies. Celdas con 11 a 14 especies se ubicaron en el este de Sonora en la zona de convergencia entre las Tierras Bajas del Pacífico y la Sierra Madre Occidental. Por su parte, en el oriente de México se ubicaron celdas con 15 a 19 especies en la parte norte de la Sierra Madre Oriental. Solo hubo 3 celdas vacías ubicadas al noreste de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas (Fig. 9).

Figura 9 Mapa de riqueza de Asclepias L. en México por celdas de 90 × 90 km. 

Cincuenta y ocho de las especies de Asclepias se encuentran en peligro (EN) ya que tuvieron un área de ocupación de 12 a 472 km². Trece se encuentran en peligro crítico de extinción (CR) con un área de ocupación de 4 a 8 km². En contraste, 3 especies se encontraron como vulnerables (VU): A. glaucescens (788 km²), A. linaria (1,660 km²) y A. oenotheroides (572 km²). Finalmente, A. curassavica fue la única especie en la categoría de preocupación menor (LC), ya que tuvo un área de ocupación de 3,584 km² (Tabla 3).

Discusión

En las 75 especies de Asclepias que se reconocieron para México en este trabajo, se incluyeron 4 que se conocían solo para EUA: A. latifolia, A. linearis, A. nyctaginifolia y A. rusbyi. Por otro lado, no se incluyó A. bifida W. H. Blackw., considerada en este trabajo como sinónimo de A. virletii y otra especie excluida fue A. galeotti E. Fourn., de la cual no se encontró ningún ejemplar de respaldo; ambas fueron reportadas por ^{Alvarado-Cárdenas et al. (2020)}. La revisión de las colecciones de México y EUA permitieron realizar la correcta determinación de las especies de Asclepias, y la depuración de los datos geográficos permitió hacer un análisis más preciso de la distribución y riqueza del género con el uso de un SIG.

En Sonora, donde se encontró la más alta diversidad de Asclepias, convergen las provincias Tierras Bajas del Pacífico, el noroeste del Desierto Chihuahuense, la provincia Sonorense, y el noroeste de la Sierra Madre Occidental. Esta convergencia ocasiona una notable heterogeneidad ambiental (^{Martin et al., 1998}; ^{Rzedowski, 1978}; ^{Van Devender et al., 2009}), que alberga diversos tipos de vegetación; así, se encuentran matorrales xerófilos donde prosperan especies de hojas deciduas como A. albicans, A. subaphylla y A. subulata; también se encuentran pastizales donde crecen A. asperula (Decne.) Woodson, A. brachystephana Engelm. ex Torr., A. fournieri Woodson, A. involucrata Engelm. ex Torr. y A. subverticillata (A. Gray) Vail; y bosques de coníferas y encinos con A. hypoleuca, A. jorgeana, y A. tuberosa. Las provincias Sierra Madre Occidental, el Desierto Chihuahuense y Sonora, extienden su distribución al sur de EUA; por lo tanto 21 especies de Asclepias, es decir, dos tercios de las especies del estado de Sonora también crecen en EUA (Fishbein, en prensa). Este patrón de la distribución de la riqueza de especies podría explicarse por la diversificación del género en Norteamérica que ha sido señalada por ^{Fishbein et al. (2018)} y su adaptación a condiciones de clima más seco, a diferencia de otros géneros de amplia distribución en México como Dahlia Cav., que tiene su mayor riqueza en el estado de Oaxaca (^{Carrasco-Ortiz et al., 2019}), o Cosmos Cav., que es más diverso en Jalisco (^{Vargas-Amado et al., 2013}).

El hecho de que la región Neártica concentre el mayor número de especies demuestra un patrón de distribución de Asclepias de norte a sur. Sin embargo, la Zona de Transición Mexicana donde se encuentran 5 provincias montañosas de México, también tuvo buena representación de especies. De manera particular, las provincias con más diversidad fueron el Desierto Chihuahuense y la Sierra Madre Occidental, cuya heterogeneidad, ya señalada, se ve incrementada por su conjunción con el Cinturón Volcánico Transmexicano, que trae consigo una variada presencia de materiales geológicos ígneos (andesita, riolita y basalto) y sedimentarios (aluviones y calizas), y que han generado una gran variedad de suelos (^{López-Ramos, 1993}). La Península de Yucatán fue la más pobre, ya que solo prosperan A. curassavica y A. oenotheroides. Este es un patrón de distribución muy común que se ha observado en monocotiledóneas y eudicotiledóneas y que se puede explicar por la mayor homogeneidad de relieve, clima, suelo y materiales geológicos presentes en la península de Yucatán (^{Carrasco-Ortiz et al., 2019}; ^{Munguía-Lino et al., 2015}; ^{Rodríguez et al., 2018}; ^{Vargas-Amado et al., 2013}).

En lo que respecta a la filogenia de Asclepias, ^{Fishbein et al. (2018)} señalan que existen 4 clados principales con los nombres informales de clado Desierto de Sonora, clado Incarnatae, clado Tierras Altas Mexicanas y clado Norte Templado, cada uno bien representado en México. En particular, el clado de las Tierras Altas Mexicanas es rico en especies (más de 30) y casi todas éstas son endémicas de México, encontrándose la mayoría de ellas en las provincias montañosas, contribuyendo considerablemente a la diversidad de Asclepias en México. Sin embargo, la diversidad en general tiene contribuciones importantes de especies con diversas relaciones filogenéticas y afinidades biogeográficas (^{Fishbein et al., 2011}, ²⁰¹⁸). Las posiciones de A. coulteri, A. linaria y el clado del Desierto de Sonora como linajes de divergencia temprana de Asclepias sugieren que la diversificación inicial del género ocurrió en México (^{Boutte et al., 2019}; ^{Fishbein et al., 2018}).

Asclepias es un género adaptado a muchos tipos de ambientes, al haberse encontrado en todos los tipos de vegetación y en un amplio rango de altitudes. Sin embargo, la mayor riqueza de especies se encontró en el bosque de coníferas y en el matorral xerófilo (76 y 48% del total, respectivamente). Estos tipos de vegetación en conjunto abarcan aproximadamente 55% del territorio del país (^{Rzedowski, 1990}). Algunas especies pueden crecer en varios tipos de ambientes y de hecho son consideradas malezas, como A. curassavica, A. glaucescens, A. linaria, A. notha W. D. Stevens y A. oenotheriodes por ser “plantas silvestres que prosperan en ambientes antropógenos” según el concepto de ^{Villaseñor y Espinosa-García (1998)}. En contraste, otras especies tienen una distribución más restringida a ciertos tipos de vegetación, como A. albicans, A. subulata y A. sperryi a matorral xerófilo, A. elegantula, A. rusbyi y A. schaffneri A. Gray a bosque de coníferas y encinos, y A. uncialis a pastizal.

La mayor riqueza de Asclepias por celda estuvo en las montañas de México. Particularmente, las provincias asociadas al Cinturón Volcánico Transmexicano concentraron las celdas con el mayor número de especies. Este patrón fue recuperado con el método de vecindad circular y los resultados están determinados por tamaño de la celda que se traduce a un área circular (25,447 km²). Por ejemplo, aunque Sonora es el estado con el mayor número de especies (31), los registros de las especies están más separados entre sí y sus áreas no logran traslaparse. Por el contrario, en la Zona de Transición Mexicana hay un mayor número de registros que logran traslapar sus áreas y por lo tanto, formar una celda con mayor número de especies. La vecindad circular reduce el sesgo del origen de la cuadrícula, muestra patrones constantes de riqueza de especies y es menos sensible a errores en las coordenadas. No obstante, sobreestima el área en la que una especie puede crecer (^{Hijmans y Spooner, 2001}; ^{Vargas-Amado et al., 2013}). Algunos estudios previos sobre riqueza de otros géneros, como Cosmos y Dahlia, utilizaron este método y presentaron patrones similares (^{Carrasco-Ortiz et al., 2019}; Vargas-Amado et al., 2013). Sin embargo, este patrón podría ser debido al mayor esfuerzo de recolecta de esta zona.

El análisis de cuadrículas mostró que las regiones montañosas asociadas al Cinturón Volcánico Transmexicano son las áreas donde se concentra la mayor cantidad de especies, de 20 a 24, tanto endémicas como de amplia distribución; este análisis, en el futuro cercano, podría complementarse con un análisis de endemismo, con el fin de localizar áreas adecuadas para estudios concretos de conservación.

En lo que se refiere al estado de conservación, con base en el criterio B de la Lista Roja UICN (UICN, 2012), un alto porcentaje de las especies de Asclepias, 77.3%, se encuentra en peligro (EN) y otro 17% en peligro crítico (CR), incluyendo aquellas respaldadas por un solo ejemplar, como A. conzattii que fue recolectada en 1929, en Tomellín, Oaxaca, y las especies registradas por primera vez para México. Muchas especies están constituidas por poblaciones de pocos individuos, que sobreviven durante varios años en una misma localidad, pero prácticamente sin incrementar el número de individuos presentes, por lo que cobra importancia la relación con sus polinizadores y la importancia de preservación del hábitat de ambos, sobre todo considerando el alto porcentaje de especies endémicas del género para México (45.3%), muchas de ellas de distribución muy restringida. Otro 4% se encuentran en la categoría de vulnerables (VU), donde se incluyen una minoría de especies que están ampliamente diseminadas y son comunes donde se encuentran, como A. linaria y A. glaucescens, y otras también muy diseminadas, pero escasas, como A. oenotheroides. La única especie en la categoría de menor preocupación (LC) es A. curassavica; tiene una larga historia como planta medicinal y ornamental, lo que probablemente ha contribuido a que se haya expandido por casi todo el país, y a que su distribución nativa sea incierta.

A nivel nacional, contribuciones anteriores han enlistado la presencia de las especies de Asclepias en los estados, con pocas variaciones en número y porcentaje de endemismo (^{Alvarado-Cárdenas et al., 2020}; ^{Juárez-Jaimes et al., 2007}); sin embargo, el análisis de la riqueza y distribución de Asclepias realizado en este trabajo proporcionó evidencia más clara de que existen 3 importantes centros de diversidad de Asclepias en México: las montañas del sur de la Sierra Madre Occidental y el Cinturón Volcánico Transmexicano, las montañas y valles del noroeste de México, y el Desierto Chihuahuense. Además, se destacó el alto porcentaje de especies del género que son motivo de preocupación para la conservación en México.