Introducción

La telemetría VHF, aplicada en ecología, consiste básicamente en localizar un animal equipado con un radiotransmisor que produce una breve señal de radio intermitente que es detectada con un receptor de radio VHF conectado a una antena direccional; la cual nos permite contestar preguntas ecológicas y de manejo relacionadas al movimiento, comportamiento, uso de hábitat, sobrevivencia y productividad que son imposibles de contestar a través de otras técnicas, debido a que muchas especies de animales silvestres son difíciles de observar y de seguir en campo (^{Agnelli et al., 2004}; ^{Cooke et al., 2004}; ^{Garton et al., 2001}).

La diversidad de murciélagos en Arequipa, Perú se estima en 18 especies, distribuidas principalmente entre los 500 a 1,600 m snm en los principales valles de la región (^{Málaga et al., 2020}; ^{Medina et al., 2018}; ^{Pari et al., 2015}). De este grupo, los murciélagos Amorphochilus schnablii, Myotis atacamensis y Tomopeas ravus, se encuentran incluidos en las siguientes categorías de amenaza: en peligro (EN) y casi amenazada (NT) para los 2 primeros murciélagos de la legislación peruana, y como vulnerable (VU), en peligro (EN) y en peligro (EN), respectivamente, en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{Ministerio de Agricultura y Riego, 2014}; ^{Vargas-Rodríguez et al., 2016}; ^{Velazco, 2016}; ^{Velazco et al., 2015}).

Amorphochilus schnablii y Myotis atacamensis son especies insectívoras simpátricas y endémicas del desierto costero del Pacífico con una distribución muy restringida. M. atacamensis es una especie que no cuenta con información poblacional disponible, y de la que se sospecha la reducción del tamaño de la población debido a la degradación y fragmentación del hábitat (^{Hutson et al., 2001}; ^{Vargas-Rodríguez et al., 2016}). La historia natural de A. schnablii es prácticamente desconocida y la información existente se limita a descripciones, mediciones morfométricas, la adición de nuevos registros y comentarios sobre su distribución (^{Ibáñez, 1985}; ^{Tirira et al., 2012}). A. schnablii es una de las 2 especies representativas de la familia Furipteridae y la pérdida de hábitat se expone como la potencial amenaza para su extinción (^{Galaz y Yáñez, 2006}; ^{García-Morales et al., 2013}; ^{Iriarte, 2008}; ^{Morgan y Czaplewski, 1999}; ^{Velazco et al., 2015}).

La medida en que estos murciélagos usan ciertos lugares para posarse y alimentarse, o simplemente moverse a través de un lugar para acceder a sitios más favorables no ha sido estudiado, por lo que entender cómo usan diferentes áreas es esencial para definir medidas de mitigación y planes de manejo (^{Kirkpatrick et al., 2018}).

La pregunta de investigación de este estudio es cuál es el área que necesita un murciélago para desempeñar sus funciones básicas. Se planteó como objetivo estimar el tamaño del ámbito de hogar de M. atacamensis y A. schnablii en los valles costeros de la región de Arequipa, considerando como hipótesis que las áreas de cultivo tendrían una mayor importancia en los patrones de actividad y forrajeo de las 2 especies en comparación de otras superficies.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en las localidades de Huatiapa, ubicada a 11.5 km al norte de la capital del distrito de Aplao, durante enero, julio, octubre y noviembre de 2019 y Vítor, ubicada en los alrededores de la capital del distrito de Vítor, durante noviembre y diciembre de 2019. Ambas localidades pertenecen al departamento de Arequipa, suroeste del Perú (Fig. 1) y tienen 3 tipos de cobertura vegetal (agricultura costera y andina, área urbana y desierto costero (Fig. 2) (^{Ministerio del Ambiente, 2015}).

Figura 1 Ubicación de las localidades de muestreo en la región de Arequipa, Perú. A, Huatiapa; B, Vítor. 

Figura 2 Ámbito de hogar MCP 95%, área de forrajeo a-LoCoH 90% y área de uso principal a-LoCoH 50% para: A, macho representativo de Amorphochilus schnablii; B, hembra de A. schnablii; C, hembra representativa de Myotis atacamensis. Ámbito de hogar FKB 95%, área de forrajeo FKB 90% y área de uso principal FKB 50% para: D, macho representativo de A. schnablii; E, hembra de A. schnablii; F, hembra representativa de M. atacamensis. Localidades de Huatiapa (Amorphochilus schnablii) y Vítor (Myotis atacamensis), Arequipa - Perú. 

La localidad de Huatiapa se caracteriza por formar parte de un valle largo y encajonado, ubicado en la llanura de la costa del océano Pacífico. El clima es caluroso por su estrechez y profundidad. La temperatura media anual es de 19.5ºC con lluvias esporádicas (^{INEI, 2017}). La localidad de Vítor forma parte de un valle fluvial con planicie costera constituida por la cuenca continental de Moquegua y tiene un clima semicálido y algunas zonas se caracterizan por el alto porcentaje de horas de sol y el casi nulo registro de precipitaciones. Este valle tiene una temperatura media de 19 ºC; siendo la temperatura mínima extrema de 10 ºC y la máxima de 32 ºC (^{INEI, 2017}). Los valles de Huatiapa y Vítor son considerados zonas agrícolas (alfalfa y maíz) y en segunda instancia, de ganadería y comercio (^{García y Llamoca, 2017}; ^{Kosaka et al., 2001}).

Para capturar a los murciélagos se utilizaron redes de niebla de 6 × 2.5 m y de 12 × 2.5 m, ubicadas en refugios conocidos de M. atacamensis y A. schnablii. De cada captura, se registró el nombre de la especie, peso corporal, longitud de antebrazo, estado reproductivo y edad según el grado de osificación de las falanges del tercer metacarpiano (^{Brunet-Rossinni y Wilkinson, 2009}).

Para la telemetría se utilizaron transmisores de radio VHF Holohil LB-2X (Holohil Systems, Carp, Ontario, Canadá) de 0.23 y 0.27 g de peso con baterías de una vida útil de 7 días como mínimo que fueron sujetados a la espalda de murciélagos adultos con ayuda de pegamento quirúrgico, siguiendo las recomendaciones de ^{Kirkpatrick et al. (2018)}. El peso del transmisor representa el 6.7% ± 1.1% de los pesos corporales de los murciélagos (masa corporal media de los individuos marcados 3.9 g ± 0.5 SD). Este valor es inferior al umbral de masa de 10%, por encima del cual se considera que la masa del transmisor afecta seriamente el comportamiento de alimentación de un animal, considerando que los murciélagos pequeños pueden transportar cargas más pesadas en relación con su peso corporal que las especies más grandes (^{Brander y Cochran, 1969}; ^{Norberg y Rayner, 1987}).

Los individuos fueron codificados mediante abreviación del nombre de la especie, sexo y los 3 primeros decimales de la frecuencia utilizada -p. ej., As_F464 corresponde a un individuo hembra de A. schnablii con una frecuencia de 164.464.

Los murciélagos fueron monitoreados desde el inicio de su actividad hasta las 00:00 h utilizando 3 receptores de transmisores para frecuencia de 164 MHz con sus respectivas antenas Yagi de 3 elementos con brújulas conectadas. Las posiciones de los murciélagos fueron obtenidas por el método de “homing”, una técnica mediante la cual se sigue al individuo hasta que la fuerza de la señal aumente y se observe al animal, o se circunda un área pequeña, asumiendo que el animal está dentro del área (^{Vincent et al., 2011}; ^{White y Garrot, 1990}).

Se obtuvieron datos de posicionamiento durante un mínimo de 4 noches por individuo, tomándose datos de hora, punto geográfico (coordenada UTM), código del individuo, registro, azimuth y la fuerza de la señal cada 3 minutos cuando el animal estuvo quieto (perchado) y cada minuto cuando estuvo volando (^{De Solla et al., 1999}). Los refugios diurnos fueron ubicados a la mañana siguiente y los lugares de descanso se confirmaron con recuentos de emergencia al atardecer, que consisten en observar a los murciélagos desde lejos mientras estos salen del refugio a forrajear. En los casos en que un murciélago no regresó a su refugio conocido, se realizaron más búsquedas durante el día para encontrar el nuevo sitio de descanso (^{Apoznański et al., 2018}).

Los ámbitos de hogar (AH) fueron calculados con base en las coordenadas de ubicaciones de cada especie (^{Kniowski y Gehrt, 2014}). Para estimar el tamaño del ámbito de hogar de los animales se utilizó el método de polígono mínimo convexo considerando 95% de coordenadas (MCP 95%) y la función de Kernel bivariado (FKB) (^{Harris et al., 1990}; ^{Mohr, 1947}). Se consideraron isopletas al 90% para identificar las áreas de forrajeo (AF) e isopletas al 50% para las áreas de uso principal (AUP) utilizando los métodos no paramétricos de Kernel (a-LoCoH) y FKB (^{Getz, 2007}). Para los cálculos de área de forrajeo y área de uso principal, no se incluyeron los refugios y las localizaciones dentro de las áreas atravesadas por los murciélagos mientras se desplazan entre las perchas diurnas y las áreas de forrajeo. ^{Meyer et al. (2005)}, sostienen lo antes mencionado, ya que esto permite la comparación directa de los resultados obtenidos para diferentes individuos además de ser ampliamente empleado en estudios de radiotracking. Los tamaños de ámbito de hogar y su uso se obtuvieron utilizando el paquete adehabitatHR de R (^{Calenge, 2006}). Se utilizaron imágenes satelitales recientes para la caracterización del ámbito de hogar sobre la cobertura vegetal, considerando 5 tipos de cobertura: desierto costero, zona poblada, terrenos de cultivo, monte ribereño y río. Dichas coberturas fueron transformadas al formato de shapefile para ser intersectadas con las áreas estimadas para cada especie y definir su porcentaje de importancia.

Adicionalmente, se estimó el desplazamiento realizado por cada individuo en función a la sumatoria de la distancia entre puntos consecutivos de registro, es decir, se sumó la distancia entre el primer y segundo punto de registro con la distancia del segundo al tercero, y así sucesivamente hasta el último punto de registro de la noche.

Resultados

Después de un total de 28 días de evaluación de campo se localizaron: 2 refugios de M. atacamensis; el primero, en una iglesia usada esporádicamente por los pobladores, con al menos 40 individuos (hembras principalmente) (16°27’28.31” S, 71°55’22.74” O) y el segundo, en una grieta inaccesible en las paredes escarpadas del cerro (16°27’9.61” S, 71°54’49.13” O) en la localidad de Vítor. Se observó a la especie compartir lugares de percha con algunos individuos de A. schnablii.

Para Amorphochilus schnablii, se localizó una grieta en las paredes escarpadas del cerro como refugio, inaccesible (15°58’97.54” S, 72°27’45.60” O) y un lugar de percha en una iglesia de poco uso en la localidad de Huatiapa (15°57’59.48” S, 72°27’52.44” O) con al menos 50 individuos (machos principalmente), compartiendo con algunos individuos de Histiotus montanus y M. atacamensis. También se localizaron individuos en casas abandonadas y hornos de ladrillo en desuso (lugar de percha de descanso).

De cada especie se capturó un total de 30 individuos para seleccionar 12 individuos (3 hembras y 3 machos por cada especie) para los trabajos de radio-telemetría. De los 12 individuos de estudio, se mantuvo contacto por radio con 7 individuos: 3 hembras (2 juveniles y 1 adulta) de M. atacamensis y 3 machos (2 juveniles y 1 adulto) y 1 hembra (juvenil) de A. shnablii, de los cuales se estimó el ámbito de hogar, áreas de forrajeo y áreas de uso principal.

Para M. atacamensis se obtuvieron 362 posiciones de telemetría, estimándose un ámbito de hogar de 2.1 ± 1.6 ha, un área de forrajeo de 1.0 ± 0.5 ha y un área principal de 0.5 ± 0.1 ha; 851 posiciones para A. schnablii, estimándose un ámbito de hogar de 24.2 ± 27.1 ha, un área de forrajeo de 12.7 ± 16.0 ha y un área principal de 3.0 ± 1.7 ha. Cabe resaltar que dichos valores presentaron fluctuaciones al ser analizados con el método FKB (Tabla 1).

De manera general, el ámbito de hogar de M. atacamensis estuvo ubicado principalmente sobre terrenos de cultivo (71 - 75%), seguido de zonas pobladas (10 - 30%) y un porcentaje entre 3 y 10% de desierto costero, monte ribereño y río. Para A. shnablii, el ámbito hogareño estuvo localizado principalmente sobre desierto costero (80 - 88%), seguido de terrenos de cultivo (15 - 20%) y zonas pobladas (5 - 10%) (Fig. 2).

Amorphochilus schnablii fue observado saliendo de su refugio a partir de las 18:40 h para forrajear, presentando actividad casi constante hasta las 22:00 h, con descansos de entre 5 y 90 min; estando perchados un periodo largo antes de volver al refugio.

Myotis atacamensis salía de su refugio entre las 17:45 y 18:00 h con dirección a los terrenos de cultivo, utilizando algunas casas cercanas y su propio refugio como lugares de percha, en donde permanecía periodos de 5 a 60 min. Los individuos de estudio presentaron un mismo patrón de actividad en los días de seguimiento hasta las 21:50 h en promedio.

Los desplazamientos por noche variaron entre los individuos de A. schnablii, y se observaron desplazamientos desde 0.84 hasta 21.1 km; mientras que para las hembras de M. atacamensis, se observaron desplazamientos de 0.75 a 17.9 km (Tabla 1).

Discusión

Los estudios de ámbito de hogar se remontan a la década de 1960 basados en diferentes metodologías, lo cual ha generado que la comparación directa de las estimaciones del ámbito de hogar entre los estudios sea difícil debido a los diferentes métodos utilizados para recopilar los datos, la inconsistencia en la terminología y los diferentes métodos para calcular el tamaño del ámbito de hogar (^{Lacki et al., 2006}). Por lo antes mencionado, el presente estudio utilizó métodos tradicionales y actuales para describir de forma más completa los ámbitos de hogar de M. atacamensis y A. schnablii.

El método FKB estimó un mayor tamaño de área de forrajeo y área de uso principal para ambas especies que el método a-LoCoH, debido a que el método FKB y el polígono mínimo convexo son muy sensibles a los puntos periféricos (^{Börger et al., 2006}). Por consiguiente, se decidió utilizar, adicionalmente, el método de a-LoCoH porque producen ámbitos de hogar limitados, pues se demostró que tiene propiedades de convergencia superiores en comparación con los métodos FKB, además, nos permite construir distribuciones de utilización a partir de datos influenciados por geometrías idiosincrásicas como límites y agujeros geomorfológicos -p. ej., lagos o afloramientos rocosos- asociados con el espacio sobre el que se desplazan los ejemplares (^{Getz et al., 2007}; ^{Getz y Wilmers, 2004}).

El tamaño de ámbito de hogar para Myotis atacamensis, obtenido según MCP 95% fue de 2.1 ± 1.6 ha y según el método FKB 95% fue de 48.0 ± 74.5 ha para este estudio. Si bien no existen estudios de uso de hábitat para M. atacamensis, se tiene información para otras especies del género Myotis con algunos estudios basados en cálculos con un pequeño número de individuos, como es el caso de ^{Chung et al. (2013)} que, utilizando 4 individuos de M. aurascens (2 machos y 2 hembras) sostienen que existe una estacionalidad en la ocupación de distintos ámbitos de hogar (^{Garner y Gadner, 1992}; ^{U.S. Fish and Wildlife Service, 2007}).

Los ámbitos de hogar calculados utilizando los métodos MCP y FKB para M. atacamensis nos permitieron realizar una comparación de los tamaños de HR con otras especies del mismo género, debido a que son métodos tradicionales usados ampliamente. ^{Rancourt et al. (2005)} estimaron el ámbito de hogar (FKB 95%) de hembras de M. evotis entre 0.08 a 1.93 ha, mientras que ^{Johnson y Gates (2008)} calcularon entre 10.2 y 99.7 ha para hembras de M. leibii, ambos intervalos son inferiores a los obtenidos por el presente estudio (intervalo = 1.6 - 133.9 ha). ^{Coleman et al. (2014)} obtuvo un ámbito de hogar (FKB 95%) entre 33 y 102 ha para hembras de M. lucifugus, valor más amplio que los autores mencionados previamente; sin embargo, está por debajo del mayor intervalo registrado en nuestro estudio. El ámbito de hogar (FKB 95%) determinado para M. sodalis fue en promedio de 1137.13 ± 144.06 ha, valor que estaría por encima del ámbito de hogar calculado para M. atacamensis (48 ± 74.5 ha) (^{Womack et al., 2013}). Utilizando el método de MCP 100%, ^{Zeale et al. (2016)} calcularon un ámbito de hogar entre 130.9 y 2,468.7 ha en diferentes sitios de muestreo para hembras de M. nattereri, mientras que en nuestro estudio se obtuvo un valor promedio por debajo de este (intervalo = 0.2 - 3.1 ha), pero con el análisis de MCP 95%.

El ámbito de hogar para M. atacamensis estuvo localizado principalmente sobre cobertura vegetal de terrenos de cultivo (siendo predominante los cultivos de alfalfa y maíz) con un porcentaje de 71 - 75%; esto debido aparentemente por una mayor disponibilidad de alimento proporcionado por las áreas agrícolas del valle, sabiendo que esta especie se alimenta principalmente de insectos (^{Kunz et al., 2011}). Dichos cultivos estuvieron ubicados próximos al río Vítor, que estaría coincidiendo con ^{Iriarte (2008)}, quien observó ejemplares alimentándose de insectos cerca de cuerpos de agua.

Cabe resaltar que la distribución altitudinal de M. atacamensis comprende desde el nivel del mar hasta los 2,436 m snm (^{Wilson, 2008}). Si bien el presente estudio fue realizado a 1,194 m snm, es probable que futuras investigaciones de ámbito de hogar en otras elevaciones obtengan datos distintos a nuestros resultados.

Myotis atacamensis habita el desierto del Pacífico, en zonas áridas, valles costeros y zonas agrícolas, utilizando como refugios árboles huecos, cuevas y construcciones humanas como minas abandonadas, edificios, entre otros, lo cual estaría en concordancia con los refugios que se encontraron en el presente estudio (^{Mann, 1978}; ^{Iriarte, 2008}). En la iglesia que usaron como refugio en la localidad de Vítor se observó una predominancia de hembras en comparación a machos (proporción de 30 a 2), situación documentada para otras especies de murciélagos, que pueden contar con refugios separados o como es el caso de Myotis capaccinii del que se han registrado grandes colonias de maternidad con la presencia de pocos machos adultos (^{Altringham, 1996}; ^{Papadatou et al., 2008}). Dicho panorama aparentemente estaría sesgando los estudios de ámbito de hogar en el género Myotis, debido a que éstos se han centrado en estudios de hembras, como es el caso de ^{Owen et al. (2003)} y ^{Womack et al. (2013)}, que utilizaron hembras preñadas y/o lactantes para estimar los ámbitos de hogar de M. septentrionalis y M. sodalis, respectivamente.

El ámbito de hogar para Amorphochilus schnablii estuvo localizado sobre las coberturas de: desierto costero (84 a 88%), con la presencia de algunas construcciones humanas en desuso y terrenos de cultivo (15 a 20%), lo que concuerda con ^{Sanborn (1941)} e ^{Ibáñez (1985)}, quienes observaron a la especie en valles cultivados próximos a construcciones humanas, así como en espacios intervenidos. Teniendo en cuenta que la mayor cantidad de localizaciones para A. schnablii se encuentran en ambientes con cierto grado de intervención, se sospecha que la especie podría tener cierta tolerancia o adaptabilidad a la intrusión humana presentando una estrategia de percha generalista, sin embargo, al vivir con los humanos, o cerca de ellos, los murciélagos son vulnerables a la depredación o perturbación humana, como lo ocurrido en el norte de Perú, donde se quemó un gran lugar de descanso (^{Guerra et al., 2020}; ^{Tirira y Carrera, 2011}).

Amorphochilus schnablii se encuentra típicamente en elevaciones bajas a medias entre 5 m snm y 2,000 m snm donde el desarrollo y conversión de hábitat para la agricultura es prominente coincidiendo con lo reportado en el presente estudio que fue realizado a 726 m snm (^{Tirira et al., 2012}; ^{Velazco et al., 2015}).

Comparando los tamaños de AH, AF y AUP entre los individuos de A.schnablii, se obtuvo un mayor tamaño para los machos As_M164 y As_M261 evaluados en enero y julio del 2019, respectivamente; mientras que para los individuos evaluados durante octubre y noviembre del 2019, se obtuvo un mayor tamaño de AH, AF y AUP para la hembra As_F464 en comparación al macho As_M253 (Tabla 1). Por consiguiente, los murciélagos probablemente responden a señales ambientales como la temperatura, la lluvia y la abundancia de insectos (^{Guerra et al., 2020}).

^{Canals y Cattan (2008)} y ^{Velazco et al. (2015)} reportaron que la dieta de A. schnablii es a base de insectos -dípteros y lepidópteros nocturnos- que caza al vuelo. El área de forrajeo estimado en el presente estudio muestra que A. schnablii forrajea predominantemente sobre áreas desérticas, en las cuales se pudo observar la presencia de vías carrozables con alumbrado público. Cabe resaltar que para algunas noches de evaluación, ciertos individuos se quedaron forrajeando cerca a los postes de alumbrado público.

Amorphochilus schnablii se puede encontrar en colonias entre 5 y 300 individuos en refugios como fisuras de roqueríos naturales, cuevas, minas abandonadas y se le ha visto habitando casas y generalmente las colonias están formadas por individuos de ambos sexos (^{Aragón y Aguirre, 2014}; ^{Falcão et al., 2015}; ^{Fischer, 1978}; ^{Galaz y Yáñez, 2006}; ^{Ibáñez, 1985}; ^{Ortiz-De La Puente, 1951}; ^{Velazco et al., 2015}). Para el presente trabajo se registró una colonia de 50 individuos aproximadamente, coincidiendo con ^{Ibáñez (1985)}, que reportó colonias monoespecíficas de hasta 300 individuos de ambos sexos, aunque las colonias pueden incluir otras especies como Glossophaga soricina valens (^{Ortiz-De La Puente, 1951}). La colonia registrada en el presente estudio estuvo constituida en su mayoría por individuos machos, dato coincidente con lo reportado por ^{Guerra et al. (2020)}.

Las localidades de muestreo se ajustarían a la premisa de que los murciélagos seleccionan hábitats que satisfacen las necesidades de alimentación, descanso y recursos hídricos (^{Hayes y Adam, 1996}; ^{Hayes y Loeb, 2007}; ^{Krusik et al., 1996}; ^{Kunz, 1973}). Por consiguiente, es acertado considerar a los valles costeros como fuentes importantes de biodiversidad.

Amorphochilus schnablii presentó un ámbito de hogar mayor a Myotis atacamensis, lo cual podría ser efecto de la disponibilidad de alimento y la cercanía del área de forrajeo al refugio. Teniendo en cuenta que Huatiapa es un valle estrecho que no presenta gran cantidad de cultivos, se sospecha que A. schnablii tendría que desplazarse una mayor distancia para obtener alimento; sin embargo, sería necesario incluir información de machos de M. atacamensis para hacer una comparación adecuada del tamaño de ámbito de hogar.

Cabe mencionar que aquí se presenta el primer estudio que describe el ámbito de hogar de M. atacamensis y A. schnablii, ya que, debido a su bajo peso corporal (en promedio: 2.95 g y 3.95 g respectivamente), no se han realizado estudios de radiotelemetría previamente, debido a que la premisa de que éstos se han centrado principalmente en los murciélagos de gran tamaño (^{Anthony y Sánchez, 2019}; ^{Pari et al., 2015}). La gran variabilidad en el rango de área de forrajeo para A. schnablii podría estar relacionado con la edad, sexo y peso de cada individuo o por la disponibilidad de alimento, sin embargo se necesitan más estudios para establecer estas relaciones (^{Rydell, 1993}). La teoría sugiere que las tasas de movimiento deberían disminuir cuando los animales viajan a través de áreas ricas en recursos, mientras que sitios con baja disponibilidad de forraje o alto riesgo de depredación, pueden estimular mayores tasas de movimiento (^{Avgar et al., 2011}; ^{Englund y Olsson, 1996}; ^{Frair et al., 2005}; ^{Gilliam y Fraser, 2001}; ^{Pyke et al., 1977}).

El conocimiento de los movimientos espaciales de M. atacamensis y A. schnablii es importante ya que nos permite una mayor comprensión de las posibles respuestas al cambio de su ambiente y la composición de la población debido a que los patrones de movimiento resultan de las interacciones entre los animales y sus entornos (^{Johnson et al., 1992}; ^{Oleksy et al., 2019}, ^{Schick et al., 2008}). Por consiguiente, considerando la categoría de amenaza de ambas especies, es necesario realizar más estudios de este tipo para una mejor comprensión de su ecología, lo que permitirá una mejor protección de hábitats claves y sitios de descanso a través de la generación de planes de manejo y conservación de M. atacamensis y A. schnablii en el Perú.