Introducción

Diversos estudios han demostrado el efecto de la temperatura en el crecimiento y desarrollo de cultivos ya que influyen en distintas etapas fenológicas, como en la germinación de semillas (^{Butler et al., 2014}; ^{Fowler et al., 2014}); asimismo, las variaciones de temperatura pueden modificar la longitud del periodo emergencia-antesis o antesis-llenado de grano (^{Shim y Lee, 2017}), la floración también es afectada por altas temperaturas (^{Noriega et al., 2011}), las cuales pueden des-sincronizar la floración femenina y la antesis (^{Cicchino et al., 2010}).

Las altas temperaturas afectan la viabilidad del polen durante la polinización (^{Hatfield y Prueger, 2015}), que puede generar abortos en los granos (^{Cantarero et al., 1999}) y reflejara un menor número de granos por mazorca y por ende menor acumulación de biomasa, (^{Rincón et al., 2006}; ^{Hatfield y Prueger, 2015}), también es afectada la tasa de producción y extensión foliar (^{García y López, 2002}) así como la duración de las distintas etapas fenológicas (^{Soto et al., 2009}; ^{Liu et al., 2013}).

Por lo anterior es importante determinar el rango de temperaturas y así poder medir el crecimiento mediante la integración diaria de energía térmica o día grado crecimiento (D°) dentro del rango se conoce como grados días de desarrollo (GDD). Existen diversos modelos térmicos para estimar los GDD en el cultivo de Maíz, estos pueden ser lineales y no lineales (^{Cross y Zuber, 1972}; ^{Bonhomme et al., 1994}; ^{McMaster y Wilhelm, 1997}; ^{Kumudini et al., 2014}; ^{Archontoulis y Miguez, 2015}).

Los modelos no lineales se ajustan mejor a variaciones de temperatura, sin embargo, requieren ser calibrados por cultivo y región y la precisión dependen del rango de temperaturas al cual fueron calibrados, como es el caso del modelo CHU (Crop Heat Units) que es utilizado principalmente en Canadá, este modelo calcula el CHU diario mediante dos funciones: una lineal para la noche y otra polinomial para el día (^{Brown, 1975}). ^{Cutforth y Shaykewich (1989)}, encontraron que el modelo CHU sobreestima la tasa de desarrollo a bajas temperaturas lo que genera un mayor valor de CHU en el periodo siembra-floración (SF).

Por otro lado, los modelos lineales se basan en la relación lineal existente entre la tasa de desarrollo y la temperatura, dentro de un rango de temperatura mínima (temperatura base T_b) a partir de la cual el cultivo se desarrolla a una temperatura máxima (temperatura óptima T_o) donde se da el mayor desarrollo; pocos grados por arriba de la temperatura óptima se tiene la temperatura umbral (T_u) a partir de la cual el crecimiento decrece considerablemente (^{Monteith, 1977}). Los modelos térmicos requieren T_b y T_o de cada cultivo para estimar los GDD, los valores más utilizados en el cultivo de maíz son: T_b= 10°C y T_o= 30°C (^{Hou et al., 2014}).

A partir de esto, diversos investigadores han evaluado en distintos ambientes la exactitud de los modelos térmicos para el cultivo de maíz (^{Cross y Zuber, 1972}; ^{Cutforth y Shaykewich, 1989}; ^{Bonhomme et al., 1994}; ^{Archontoulis y Miguez, 2015}). En algunos modelos se utilizaron valores de temperaturas para T_b=10 °C y T_o= 30 °C, las diferencias encontradas en los resultados sugieren variaciones en T_b por cultivo.

Autores como ^{Singh et al. (1976)} encontraron valores de T_b= 10 °C y T_o= 35 °C para el híbrido pionner 3388; asimismo, ^{Warrington y Kanemasu (1983)} obtuvieron T_b= 11 °C y T_o= 28 °C, por otro lado, ^{Hernández y Carballo (1984)} estimaron T_b= 7 °C y T_o= 27 °C para Valles Altos en México y cuyo Tb coincide con la encontrada por ^{Narwal et al. (1986)} para invierno en el noroeste de India. Otros investigadores como ^{García y López (2002)} encontraron T_b= 7.5 °C para la extensión foliar y ^{Ruiz et al. (1998)} obtuvieron T_b entre 2 °C y 10 °C para 49 razas mexicanas de maíz.

En México existe gran diversidad de razas y variedades de maíz, adaptados a diversas altitudes y climas y con requerimientos ambientales distintos, razón por la cual y para preservar dicha variabilidad genética del maíz, el CIMMYT cuenta con un banco de germoplasma con muestras de semilla (accesiones de maíz) tomadas en distintos lugares del país. En el presente estudio se utilizaron datos de siembra-floración de 10 accesiones de dicho banco y se aplicó un modelo lineal para cálculo del valor de T_b y los GDD.

Materiales y métodos

El presente estudio se realizó a partir del uso de datos agroclimáticos registrados durante el establecimiento de parcelas experimentales de maíz del banco de Germoplasma de CIMMYT, que fueron obtenidos en los ciclos agrícolas otoño-invierno y primavera-verano durante los años: 2008, 2009, 2011, 2012 y 2013. Las parcelas experimentales de maíz se ubicaron en dos estaciones de campo del CIMMYT: Agua Fría y Tlaltizapan (Figura 1), que cuentan con estaciones meteorológicas y un registro histórico de datos de clima.

Figura 1 Localización de las estaciones de CIMMYT y sitios de colecta. 

La estación Agua Fría se localiza el municipio de Venustiano Carranza en Puebla en las coordenadas latitud 20° 27’ latitud norte y longitud oeste 97° 38.4’ a una altitud 102 m. La estación Tlaltizapan se localiza en Morelos en las coordenadas latitud norte 18° 40.8’ y longitud oeste 99° 7.2’ con una altitud 943 m.

Para mantener el inventario de semillas, el banco de germoplasma sigue las consideraciones propuestas por ^{Cutforth et al. (1994)}, para la conservación de las accesiones de maíz, para ello realiza siembras cada año acorde a la demanda de la misma por investigadores. Para el manejo de la parcela, se divide en lotes de 5 metros de longitud con separación entre surcos de 70 cm y con dos semillas por mata entre 5 y 10 cm de profundidad. Durante el ciclo agrícola se registran las fechas de siembra y número de días trascurridos cuando 50% de las plantas alcanzaron la floración masculina, la floración femenina y la senescencia, para todas las siembras se aplicó riego, fertilizante y herbicidas.

Se consultaron y analizaron los registros de siembras de 3 142 accesiones de maíz de las cuales se calculó T_b de los periodos siembra-floración masculina y siembra-floración femenina para 41 accesiones por presentar el mayor número de repeticiones de siembra (3 a 5, donde cada punto representa un experimento). Finalmente se seleccionaron 10 (Cuadro 1 y 2) por presentar el más alto coeficiente de determinación y correlación, así para cada periodo siembra-floración se calculó la temperatura promedio (Cuadro 3) y se descartaron siembras con datos no confiables. Los orígenes de las accesiones son: Chiapas, Hidalgo, Veracruz y Yucatán (Figura 1).

Si el cultivar de maíz no es sensible al fotoperiodo (^{Gouesnard et al., 2002}), o no requiere vernalización, el desarrollo del periodo siembra-floración sigue un comportamiento lineal positivo de la temperatura en un intervalo de temperatura base y temperatura óptima (^{Ruiz et al., 2002}).

Dentro del intervalo entre T_b y T_o (Figura 2), es posible utilizar el siguiente modelo lineal (^{Monteith, 1977}):

Figura 2 Desarrollo de cultivos entre temperatura base y óptima. 

Donde: t es la duración en días del periodo siembra-floración, T es la temperatura promedio del periodo, α y β son parámetros obtenidos mediante una regresión lineal simple. Para conocer la temperatura a partir de la cual inicia el crecimiento (1/t= 0), se iguala la ecuación 1 a cero y expresarla en función de T para obtener T_b:

Para el cálculo de lo GDD se utilizó el cociente siguiente (^{Mullens y Rutz, 1983}):

Resultados y discusión

Los valores de T_b obtenidos para las 10 accesiones, así como los parámetros de regresión lineal, el coeficiente de determinación y correlación y los GDD se muestran en la Cuadro 4 y 5. Se graficaron los valores de T_b y GDD para floración masculina y femenina para analizar su comportamiento (Figura 3).

Figura 3 Relación entre T_b y GDD de la siembra a floración (femenina y masculina) para diferentes accesiones de maíz. 

Se obtuvieron valores altos en los coeficientes de determinación, los cuales pueden ser por el número de repeticiones de siembra-floración, ya que el banco de germoplasma realiza la siembra solo para mantener las existencias de semilla.

Por otra parte, se obtuvieron grandes coeficientes de correlación en la mayoría de las accesiones, lo que da mayor certidumbre a los modelos lineales desarrollados, salvo para las accesiones Yuca47, Yuca91 y Yuca158, que presentaron correlaciones entre 0.6 y 0.7 (Cuadro 4), lo que sugiere colectar más datos de siembras futuras, para mejorar el modelo.

Para las accesiones Vera64, Vera616, Vera617 y Vera623 se obtuvieron valores de T_b cercanas a 10 °C (Cuadro 4), estos valores coinciden con lo utilizados por diversos autores (^{Cross y Zuber, 1972}, ^{Kumudini et al., 2014}). Las Accesiones Hida275 y SLP277 presentaron un T_b cercano a 7 °C (Cuadro 4), similar a la encontrada por ^{Hernández y Carballo (1984)} para Valles Altos y la reportada por ^{Ruiz (1998)} para las razas Ancho, Jala, Coscomatepec, Reventador, Onaveño y Dulcillo; así como el promedio calculado por ^{Sánchez et al. (2014)} para floración masculina. Las accesiones Yuca47, Yuca91, Yuca158, Chis337 presentaron T_b entre 12.3 °C y 13 °C, valores cercanos a 12.6 °C promedio calculado por ^{Sánchez et al (2014)} para el desarrollo de raíces. Por otra parte, la accesión Yuca158, presenta un valor de T_b= 11.7 °C, para floración femenina (Cuadro 5), este valor es cercano a 11 °C reportado por ^{Warrington y Kanemasu (1983)} para antesis.

En la Figura 3, se observa que la floración masculina requiere mayor T_b que la femenina (Cuadros 4 y 5); sin embargo, requiere menor energía térmica (GDD), lo que corresponde con las fechas de floración, ya que la masculina se presenta antes.

Con respecto a la altitud y temperatura, no se encontró relación directa entre elevación y GDD, lo que sugiere la existencia de errores en la toma de coordenadas geográficas durante la colecta de las accesiones, las cuales, al no contar con un registro más detallado de la ubicación, no hay forma de corregir dichas coordenadas.

Conclusiones

La importancia de la evaluación de los requerimientos bioclimáticos, en este caso térmicos (T_b y GDD) de las accesiones de maíz, permite evaluar los periodos de crecimiento térmico para diferentes sitios, independiente de un calendario civil, dado que se determina con base a la oferta térmica del lugar.

Con los requerimientos térmicos obtenidos para los periodos de siembras-floración, se pueden planificar las fechas de siembra para sintonizar la floración y así realizar cruzas.

Conocer la oferta térmica de un lugar permite seleccionar acciones que puedan completar su ciclo agrícola y así preservar la variabilidad genética de estos; así mismo es posible cambiar el cultivo actual por otro equivalente en su demanda térmica.

De las diferentes accesiones la T_b osciló entre 7.13 y 13.01 con requerimientos que varían entre 800 y 1 696 GDD, de la siembra a la floración masculina; de manera similar la T_b osciló entre 5.36 y 12.09 con requerimientos que varían entre 1 115 y 1 540 GDD de la siembra a la floración femenina. Los valores anteriores se corresponden con el clima, siendo las accesiones de climas cálidos los que demanden más T_b y los de valles Altos los de menor requerimiento térmico.

En las diez accesiones estudiadas, existe una variabilidad en los requerimientos de Tb y GDD, que expresa un amplio espectro de adaptación de dichos materiales que han sido recolectadas por el CIMMYT.