Introducción
De acuerdo con las cifras de SIAP (2018) en México se realizó una producción de cerca de 21 millones de toneladas de maíz (Zea mays L.) para grano, de ellas anualmente 12 millones se destinan a la producción de tortilla (SE, 2012). Tal producción contó con un rendimiento promedio nacional de 3.9 t ha-1 de grano, de 3.8 y 2.2 t ha-1 para el Estado de México y Veracruz, respectivamente (SIAP, 2018).
El rendimiento y la calidad de tortilla de maíz son aspectos demandados por agricultores e industriales de la masa-tortilla (IMT) y de harina nixtamalizada (IHN), ambas industrias prefieren ≤5% de pérdidas de materia seca, IMT un rendimiento de tortilla de 1.4-1.6 kg kg-1 y un pericarpio remanente de ≥30%, mientras que a la IHN es de ≤30%, tales aspectos se ven afectados por las condiciones de los ambientes (E), los genotipos (G) y la interacción genotipo-ambiente (GE) (Zepeda et al., 2009; Vázquez et al., 2012).
Molina (1983) sugirió la selección masal visual (SMV) como un método para adaptar maíz a otras regiones, y así aumentar la diversidad genética local ya que; a través, de varios ciclos de selección, las variedades exóticas presentan características similares o superiores a las variedades locales. La SMV se ha usado para adaptar materiales tropicales y subtropicales a climas templados, como los Valles Altos de México (>2 200 m) (Pérez et al., 2000; 2002; 2007).
La raza Tuxpeño, originaria del estado de Veracruz, se distingue por su alto rendimiento, flexibilidad de adaptación, cierta tolerancia a la sequía, resistencia a plagas y enfermedades, buena calidad del grano y de su tortilla (Antuna et al., 2008; Wen et al., 2012; López-Morales et al., 2017). Con el propósito de disponer de germoplasma con estas características, se decidió adaptar la raza Tuxpeño a Valles Altos, ya que conforme avanza en la SMV se cambian las frecuencias de genes favorables para estos atributos (Molina, 1983).
La estabilidad (la baja GE) y la calidad de las tortillas de las razas se han investigado en pocos estudios de México conjuntamente, ya que se cuenta con pocas razas adaptadas a otros sitios de donde son originales y son poco utilizadas por los programas de mejoramiento genético (Castillo, 1993). López-Morales et al. (2017) evaluaron la raza Tuxpeño adaptada a Valles Altos, bajo el modelo AMMI (efectos principales aditivos e interacciones multiplicativas) y observaron que el ciclo de selección más avanzado en SMV tuvo mejores rendimientos y calidad de grano con respecto al C0, resultados semejantes fueron informados por De Jesús et al. (1990); Pérez et al. (2000) quienes estudiaron los ciclos: C0 y del C2 al C11 y C12 respectivamente, sin el mismo modelo y con variables agronómicas.
El modelo de sitios de regresión (SREG) ha sido útil para estimar la estabilidad y la interacción GE del rendimiento en el cultivo del maíz, así como en sus características de calidad de tortilla (Vázquez-Carrillo et al., 2016), este modelo explica la respuesta de los genotipos en ambientes específicos y es representado en una gráfica biplot GGE, donde se muestran los efectos de los G e interacción GE, eliminando el efecto de localidad (Yan et al., 2000).
La variedad de maíz V-520C de la raza Tuxpeño fue adaptada a Valles Altos con SMV, aumentando su rendimiento y adaptación recurrentemente para los ciclos 14 (C14) y 19 (C19); sin embargo, es necesario conocer su calidad de tortilla para determinar si cumplen con las características de calidad demandadas por las industrias procesadoras. El objetivo fue determinar la estabilidad y adaptación del rendimiento y características de calidad de nixtamal y de tortilla de la variedad de maíz V-520C (C0), así como, los materiales C14 y C19 evaluados en su ambiente original (Veracruz) y en el ambiente adaptado (Estado de México), analizados mediante el modelo de SREG. Se espera, que el C19 obtenga mayor estabilidad y adaptación para el rendimiento de grano y características de calidad, por tener un mayor número de ciclos adaptados con SMV.
Materiales y métodos
El germoplasma evaluado fue la variedad de maíz V-520C, denominada en este estudio ciclo cero (C0), así como dos genotipos adaptados a Valles Altos mediante la SMV realizada de manera recurrente en la V-520C, denominados ciclo 14 (C14) y ciclo 19 (C19). Inicialmente se ocuparon 510 plantas en cada ciclo, pero conforme se avanzaba en la SMV, se seleccionó de manera visual solo las mejores 50 mazorcas en cada ciclo, incrementando el rendimiento de grano y las características de mazorca (grande, cilíndrica, sana, con hileras rectas y grano blanco dentado) típicas de la raza Tuxpeño (Molina, 1983).
La SMV para adaptación de C14 y C19 se desarrolló en el Campo Experimental del Colegio de Postgraduados (de 1993 a 2012), ubicado en Montecillo, Texcoco, Estado de México a una altitud de 2250 m, donde predomina el clima templado subhúmedo (García, 1973).
Ubicación de los experimentos
Los tres genotipos C0, C14 y C19 se evaluaron dos años en Montecillo (M 2013-PV y M 2014-PV) y uno en Coatlinchán (C 2014-PV), municipio de Texcoco, Estado de México, ambas pertenecientes a los Valles Altos. También se establecieron, durante tres ciclos agrícolas en la localidad de Tepetates (T 2013-PV, T 2014-OI, T 2014-PV), municipio de Manlio Fabio Altamirano, Veracruz. El diseño experimental utilizado fue bloques completos al azar con tres repeticiones, donde la unidad experimental consistió en dos surcos de 6 m de longitud, separados a 80 cm; se sembraron dos semillas cada 50 cm, lo que hizo un total de 52 plantas por parcela, con una densidad de población de 50 000 plantas ha-1.
Manejo agronómico
En los dos años de evaluación en Montecillo la fórmula de fertilización fue 140-60-00 (kg ha-1 de N-P-K), mientras que en Coatlinchán se usó 140-40-00, previo a un análisis de suelo para determinar la fórmula de todas las localidades (Cuadro 1), en las localidades de Valles Altos la aplicación de nitrógeno se dividió en dos partes, la primera al momento de la siembra aplicando todo el fósforo y la segunda, 35 días después de siembra. En las tres localidades se aplicó un riego inicial, adicionalmente en Montecillo se dieron tres riegos de auxilio durante el ciclo del cultivo.
Localidad, año-ciclo† | Estado | Altitud (m) | Fecha Siembra/cosecha | Fertilización (kg ha-1 de N-P) | Tipo de suelo con su pH | Precipitación¶(mm) | T (°C) | |
Max§ | MinÞ | |||||||
Montecillo, 2013-PV | MÉX | 2 250 | 21-05/21-11 | 140-60 | Vertisol pH 7.5 | 1277 a | 29 | 6 |
Montecillo, 2014-PV | MÉX | 2 250 | 05-06/04-12 | 140-60 | Vertisol pH 7.5 | 1179 a | 29 | 3 |
Coatlinchán, 2014-PV | MÉX | 2 300 | 09-05/20-11 | 140-40 | Phaeozem pH 6.2 | 1306 b | 30 | 6 |
Tepetates, 2013-PV | VER | 20 | 24-05/23-09 | 110-46 | Vertisol pH 6.3 | 1227 | 35.9 | 21.2 |
Tepetates, 2014-OI | VER | 20 | 28-01/16-05 | 110-46 | Vertisol pH 6.3 | 26 c | 42.2 | 10.6 |
Tepetates, 2014-PV | VER | 20 | 27-06/09-10 | 110-46 | Vertisol pH 6.3 | 1975 | 34.8 | 20.2 |
†= año de siembra y ciclo de evaluación; PV= primavera-verano; OI: otoño-invierno; MÉX= Estado de México, VER= estado de Veracruz; ¶= precipitación total (del periodo siembra/cosecha); §= temperatura máxima; Þ= temperatura mínima (durante el periodo siembra/cosecha); a, b, c= riego inicial con 10 cm de lámina + tres riegos auxiliares con 5 cm de lámina (antes y durante floración), riego inicial, diez riegos auxiliares, respectivamente, todos de tipo rodado.
La dosis de fertilización en los tres experimentos de Tepetates, Veracruz, fue 110-46-00, la cual se dividió de la siguiente manera: 64-18-00 al momento de la siembra y el resto, 20 días después. Sólo al ensayo de Tepetates otoño-invierno (O-I) se le aplicó riego cada 10 días, ya que los ensayos establecidos en primavera-verano (P-V) de los años 2013 y 2014 fueron de temporal.
Variables evaluadas
El rendimiento de grano (REN) se obtuvo en t ha-1 de grano mediante el peso seco del grano con 12% de humedad en cada parcela, extrapolado a la superficie de una hectárea. Los tiempos de cocción del grano se asignaron de acuerdo con la NMX-034/1 (2002): el C19 recibió 40 min (duro), el C14, 35 min (intermedio) y C0, 25 min de cocción (suave). En el licor de cocción (nejayote) se evaluó la pérdida de materia seca (PMS), y en el nixtamal el pericarpio retenido (PR), ambas variables se informan en porcentajes (Salinas y Vázquez, 2006), en tortillas frías se evaluó el rendimiento (RTF) expresado como kg de tortillas por kg de grano de maíz procesado.
La elaboración de tortilla se realizó siguiendo el método tradicional (Vázquez-Carrillo et al., 2016). La fuerza de punción para romper la tortilla (FP) se evaluó en el texturómetro Brookfield® modelo CT3 (Middleboro, MA, USA) y se informa en gramos-fuerza (gf). La FP y la humedad de las tortillas (HT24) se evaluaron en tortillas frías: 2 y 24 h después de su elaboración, respectivamente. Las tortillas frías se empacaron en bolsas de plástico con sellado ziploc® y se almacenaron a 4 °C (refrigeración) (Vázquez et al., 2015).
Análisis estadístico
Los datos de rendimiento de grano y variables de calidad de nixtamal y tortilla fueron analizados con el modelo SREG (Yan et al., 2001), mediante el paquete estadístico SAS para Windows, versión 9.0 (SAS, 2002). Con este modelo se obtuvo una gráfica biplot construida con los dos primeros componentes principales (CP1 y CP2) para cada variable.
Resultados y discusión
El análisis de varianza detectó significancia (p≤ 0.01) entre ambientes (E), entre genotipos (G) y en la interacción genotipo-ambiente (GE) para todas las seis variables evaluadas que se mencionan en el Cuadro 2. Esto significa que el efecto de la SMV realizó cambios genéticos importantes en las dos poblaciones seleccionadas (C14 y C19) con respecto al C0, y que al menos un genotipo fue diferente; asimismo, los ambientes tuvieron efecto por ser contrastantes, lo que justificó las diferencias entre las medias de las variables y ambientes, donde ambos efectos también se vieron reflejados en la significancia de la interacción GE, lo cual coinciden con los datos de Vázquez-Carrillo et al. (2016); López-Morales et al. (2017).
Fuente de variación | Grados de libertad | REN | Nixtamal | Tortilla | ||||
PMS | PR | HT24 | RTF | FB | ||||
E | 5 | 11.56** | 3.68** | 2650.72** | 30.79** | 0.033** | 13014.02** | |
G | 2 | 17.15** | 0.98** | 933.88** | 37.93** | 0.017** | 915.9** | |
GE | 10 | 2.54** | 0.3** | 83.54** | 18.83** | 0.004** | 807.57** | |
CP1 | 6 | 8.63** | 0.44** | 418.43** | 43.42** | 0.011** | 1016.69** | |
CP2 | 4 | 1.99* | 0.58** | 48.15** | 0.91 | 0.002* | 951.86** | |
Error | 34 | 0.75 | 0.05 | 3.34 | 0.91 | 0.001 | 48.94 | |
CV (%) | - | 34.88 | 5.09 | 4.29 | 2.32 | 2.293 | 3.47 | |
R2 | - | 0.82 | 0.92 | 0.99 | 0.93 | 0.875 | 0.97 | |
- | 2.48 | 4.75 | 42.54 | 41.15 | 1.406 | 201.25 |
*= p≤ 0.05; **= p≤ 0.01; E= ambiente; G= genotipos; GE= interacción genotipo-ambiente; CP= componente principal; CV= porcentaje de coeficiente de variación; R2= coeficiente de determinación; X = promedio de la variable; REN= rendimiento de grano; PMS= pérdida de materia seca; PR= pericarpio retenido; HT24= humedad de tortilla a las 24 h; RTF= rendimiento de tortilla fría; FP= fuerza de punción.
Adaptación y estabilidad del rendimiento de grano
La significancia estadística de la interacción GE para el REN indica que al menos un genotipo evaluado tuvo mejor adaptación a un ambiente específico, de igual manera, fueron significativos los dos componentes principales (CP1 y CP2) (Cuadro 2), que explicaron 86.64% y el 13.36% de la variabilidad, respectivamente (Figura 1A). Esto ocurrió por un número pequeño tanto de genotipos como de ambientes. Los ambientes hacia la derecha en la Figura 1A muestra que el genotipo C19 fue de mayor rendimiento. La longitud del vector de los ambientes indica la variabilidad en el rendimiento explicada por los ambientes y viceversa (Crossa et al., 2015).
En esta investigación los componentes CP1 y CP2 explicaron 100% de la variabilidad en las seis variables estudiadas (Figura 1A-1F), lo cual se atribuye a una baja interacción GE y una alta correlación fenotípica entre los sitios, debido al número de genotipos y de ambientes incluidos; resultados semejantes fueron observados por Ibáñez et al. (2006) al evaluar 13 híbridos de maíz en tres localidades, lo cual indica que este estudio se concentró en la adaptación y estabilidad de los tres genotipos de la raza Tuxpeño con distintos ciclos de SMV, evaluados en seis ambientes.
Así, el genotipo C19 fue de mayor rendimiento (3.54 t ha-1), adaptación y estabilidad en los ambientes de estudio; en tanto que C0 y C14 tuvieron un rendimiento promedio de 1.62 y 2.29 t ha-1 respectivamente, resultando menor a la media nacional de 3.9 t ha-1, según SIAP (2018) y donde su ubicación en los cuadrantes izquierdos y lejanía del CP2= 0, muestran su inestabilidad (Figura 1A).
Por otra parte, los ambientes se ubicaron en el mega-ambiente (región donde una especie de cultivo está en un ambiente bastante homogéneo) del genotipo que obtuvo el más alto promedio del rendimiento dentro de cada ambiente. Esto significa que el mega-ambiente del genotipo C19 (Figura 1A) tuvo los mayores rendimientos en todos los ambientes evaluados acepto en M 2013-PV, lo que pudo deberse al avance de los ciclos de SMV con los que cuenta este genotipo, favorecido por las frecuencias genéticas para rendimiento, tal como los que encontraron De Jesús et al. (1990); Pérez et al. (2000) para la raza Tuxpeño en la misma variable del genotipo V-520C, excepto en M 2013-PV ubicado en el mega-ambiente de C14, lo que indica que para este ambiente tal genotipo tuvo el mayor promedio de rendimiento de grano. La semejanza en el rendimiento de los ambientes M 2013-PV y M 2014-PV (Cuadro 3) se debe a la diferencia entre genotipos, tal como lo muestra la Figura 1A al colocarlos en diferentes mega-ambientes. El menor rendimiento del genotipo C0 se atribuye a su inadaptación a Valles Altos (Márquez-Sánchez, 2008).
Fuente | Rendimiento de grano (t ha-1) | Pérdidas materia seca (%) | Pericarpio retenido (%) | HT24 (%) | Rendimiento de tortilla (kg kg-1) | Fuerza de punción (gf) |
C0 | 1.62 b | 4.51 c | 50.54 a | 39.86 c | 1.39 b | 193.05 b |
C14 | 2.29 b | 4.98 a | 40.53 b | 40.88 b | 1.38 b | 206 a |
C19 | 3.54 a | 4.76 b | 36.57 c | 42.72 a | 1.44 a | 204.72 a |
DMS | 0.7 | 0.19 | 1.49 | 0.78 | 0.02 | 5.71 |
M 2013-PV | 3.56 a | 4.5 cd | 28.21 d | 43.12 a | 1.47 a | 163.33 d |
M 2014-PV | 3.56 a | 4.22 de | 51.2 | 43.22 a | 1.48 a | 162.66 d |
C 2014-PV | 1.33 b | 5.25 b | 37.6 c | 39.43 c | 1.39 b | 196.77 c |
T 2013-PV | 2.91 a | 4.71 c | 35.5 c | 41.33 b | 1.33 c | 215.22 b |
T 2014-OI | 2.65 a | 5.74 a | 29.46 d | 38.71 c | 1.37 bc | 204.44 c |
T 2014-PV | 0.88 b | 4.07 e | 73.32 a | 41.1b | 1.37 bc | 265.11 a |
DMS | 1.23 | 0.34 | 2.6 | 1.36 | 0.04 | 9.95 |
IMT | - | ≤ 5 | ≥ 30 | - | 1.4-1.6 | - |
IHN | - | ≤ 5 | ≤ 30 | - | - | - |
HT24= humedad de tortilla a las 24 h; DMS= diferencias mínimas significativas; valores establecidos por la IMT (industria de la masa y tortilla) y por la IHN (industria de harina nixtamalizada). Medias con distintas letras son estadísticamente diferentes (Tukey, 0.05).
El arreglo entre los vectores de ambientes, con ángulos menores a 90º (Yan et al., 2000) permite la organización de los genotipos de manera muy similar, tal como sucedió en el mega-ambiente del genotipo C19 (Figura 1A).
En tanto, los ambientes que forman un ángulo cercano a 90º no guardan relación en la forma de ordenar a todos los genotipos, como sucedió entre los ambientes M 2013-PV y C 2014-PV. Los ambientes con la mayor longitud de vectores fueron los de Valles Altos (M 2013-PV, C 2014-PV y M 2014-PV) y a su vez los que mejor discriminaron los genotipos (Yan et al., 2000), debido al proceso de adaptación de los ciclos C14 y C19. En tanto los ambientes de Tepetates, Ver. (T 2013-PV, T 2014-OI y T 2014-PV) no discriminaron entre genotipos (reducida longitud del vector), debido a que no fue el ambiente de selección, ya que estos ambientes registraron temperaturas mayores (34.8-42.2 °C) y precipitaciones más abundantes (1975 mm) mal distribuida, tal como precisó López-Morales et al. (2017) en los mismos ambientes evaluados, así como menor dosis de fertilización, comparados con los ambientes de Valles Altos, de acuerdo con los análisis de suelos (Cuadro 1).
Los resultados indican que la SMV es un método eficiente para aumentar el rendimiento y la adaptación de la variedad de maíz V-520C Tuxpeño, pues el C19 tuvo el mejor rendimiento en cinco de los seis ambientes. Los resultados concuerdan con los de Pérez et al. (2002; 2007), quienes utilizaron la misma variedad de la raza Tuxpeño en Valles Altos y encontraron que los ciclos más avanzados en SMV tuvieron mayores rendimientos que los ciclos inferiores.
Adaptación y estabilidad de características de nixtamal y tortilla
Las variables de calidad de nixtamal y tortilla presentaron significancia en los primeros dos Componentes Principales (CP), excepto para HT24 en CP2 (Cuadro 2). En todas las variables de calidad los CP1 y CP2 acumularon 100% de la suma de cuadrados, por lo que el análisis del biplot es viable (Crossa et al., 2015), aspecto que se atribuye al reducido número de genotipos evaluados de una misma población, tal como fue observado por Ibáñez et al. (2006).
En el proceso de nixtamalización las variables que cambian son: el genotipo y el tiempo de nixtamalización que se asigna de acuerdo con la dureza del grano (NMX-034/1, 2002) y con la finalidad de llevar el grano a un grado de hidratación semejante (Almeida-Domínguez et al., 1997).
El genotipo C0 (4.51%) fue de menor porcentaje de pérdida de materia seca (PMS) (Figura 1B), tiene un coeficiente de interacción negativo y es favorable por menor efecto GE para PMS en el nejayote (Yan et al., 2000). Comparado con el coeficiente de interacción GE positivo de C14 (más estable) y C19 que tuvieron mayor pérdida 4.98 y 4.76%, respectivamente (Cuadro 3).
Los tres genotipos registraron menores valores de PMS a las admitidas como máximo (5%) en la norma NMX-034/1 (2002) para los maíces destinados al proceso de nixtamalización (Cuadro 3). La menor pérdida de materia seca se asocia con un mayor rendimiento de masa y tortillas (Vázquez et al., 2015); en este sentido, se encontró que en el ambiente T 2014-PV, fue el de menor PMS (4.07%), lo que se relacionó con granos de endospermo duro. La PMS de estos genotipos son acordes con lo señalado por Salinas-Moreno y Aguilar-Modesto (2010), quienes indicaron que los maíces de endospermo intermedio tuvieron mayores PMS con respecto a los de endospermo duro.
De acuerdo con los vectores de la Figura 1 B, los ambientes que no guardaron ninguna relación en la forma de ordenar los genotipos (cercanos a 90°) fueron T 2014-OI, T 2014-PV y C 2014-PV, observándose lo contrario con los demás ambientes (Yan et al., 2000). Valores inferiores de PMS (3%) fueron informados por Vázquez et al. (2010) para el maíz nativo Tuxpeño.
Los ambientes C 2014-PV y T 2014-OI superaron el valor requerido de PMS por las industrias procesadoras (≤ 5%), esto pudo suceder por su diferente edafoclimáticas, específicamente por el tipo de suelo Phaeozem y sus diez riegos auxiliares, respectivamente (Cuadro 1). El mega-ambiente del C14 incluyó cuatro ambientes (Figura 1B), siendo el mejor M 2014-PV con 4.22% de PMS, ya que su promedio estuvo en el intervalo requerido por la industria de la masa y tortilla (IMT) y de la harina nixtamalizada (IHN) y fue discriminante entre genotipos. El C19 fue el segundo mejor que cumplió con las demandas de las industrias de masa-tortillas y de harina nixtamalizada, además de tener el mayor rendimiento de grano.
En el pericarpio retenido (PR) el C0 fue el genotipo más estable para esta variable y el de mayor valor (50.54%) en el nixtamal (Cuadro 3), los seis ambientes quedaron incluidos en su mega-ambiente, y cuatro de ellos discriminaron bien entre genotipos (Figura 1C). Todos los vectores de los ambientes fueron menores a 90° entre ellos, lo cual significa que guardan estrecha relación en la forma de ordenar a los genotipos (Yan et al., 2000).
En la Figura 1C del PR se observó una marcada diferencia entre las dos zonas de estudio, de acuerdo con el CP2, el cual dimensiona la interacción GE, los ambientes de Valles Altos quedaron distribuidos en la parte superior extrema derecha y los del estado de Veracruz en la inferior derecha, lo que indica, para las variables PR, los genotipos están mejor adaptados a Valles Altos, donde se ubica la localidad en la que se efectuó la SMV (Crossa, 1990).
La correlación significativa del PR con REN y PMS (r= -0.44** y r= -0.6**, respectivamente) muestra que al aumentar el REN disminuyó el PR y los genotipos con mayor PMS retuvieron menos pericarpio (PR) (Cuadro 3), resultados similares fueron encontrados por Zepeda et al. (2009); Salinas et al. (2010) para maíces mejorados. Los valores de PR de los genotipos C14 y C19 (Cuadro 3) fueron aproximados a los de Vázquez et al. (2010) para la raza Tuxpeño (39.1%), esto pudo suceder por que dichos autores realizaron colectas entre altitudes de 1 900 y 2 900 m, alturas semejantes a Valles Altos.
La IMT prefiere los maíces con mayor PR (≥ 30), por contribuir en la reducción de la PMS, aumentar la retención de agua y mejora la textura de la masa y tortilla (Salinas-Moreno y Aguilar-Modesto, 2010); además aporta una mayor cantidad de fibra a la dieta (Almeida-Domínguez et al., 1997). En este sentido todos los genotipos cumplieron con esta industria. Mientras que el genotipo C19 fue el de menor PR (36.57%), por lo que resulta atractivo para la IHN que requiere de ≤ 30%, pues una mayor pérdida de pericarpio favorece la producción de harinas de color blanco, los genotipos sembrados en los ambientes T 2014-OI y M 2013-PV, cumplieron los estándares de esta industria (Cuadro 3).
La humedad de tortillas frías después de 24 h de almacenadas (HT24) presentó la mayor diversidad (longitud de vector) entre genotipos en T 2014-OI (Figura 1D); C19 registró el mayor valor (42.72%) y fue semejante a lo informado por Salinas et al. (2010) para tortillas 2 h después de su elaboración. Esta variable se ha relacionado con la capacidad de los almidones para retener el agua después de la retrogradación ocurrida durante el enfriamiento de las tortillas (Agama-Acevedo et al., 2004), también se relaciona con la facilidad al enrollado de la tortilla y la menor fuerza que tiene esta para romperse (Almeida-Domínguez et al., 1997).
El genotipo C19 fue el de mayor rendimiento de tortilla fría (RTF) con un promedio de 1.44 kg kg-1, valor que está en el intervalo (1.4-1.6 kg de tortilla por kg-1 de maíz) que aceptan los industriales de la masa-tortillas para los maíces que procesan. El C19 mostró la mayor estabilidad y adaptación, su mega-ambiente de este genotipo incluyó a cinco de los seis ambientes de prueba (Figura 1E). La correlación de RTF con la HT24 (r= 0.87**) muestra que el procesamiento de maíces con una alta capacidad para absorber agua durante la nixtamalización asegura un mayor rendimiento de tortillas (Salinas-Moreno y Aguilar-Modesto, 2010).
Por otra parte, la variable HT24 correlacionó con REN (r= 0.33*) y con PMS (r= -0.3*), en tanto el RTF correlacionó con las variables REN, PMS y HT24 (r= 0.32*, -0.3* y 0.57**, respectivamente); por último, la variable FT también correlacionó con REN, PR y RTF (r= -0.42**, 0.5** y -0.59**, respectivamente). El valor con asterisco de la correlación nos indica la significancia, así como, la relación positiva o negativa que existe entre las variables.
La Figura 1D que corresponde a la HT24, evidencia que en el mega-ambiente del genotipo C0 solo estuvo el ambiente C 2014-PV que discriminó entre genotipos, este ambiente fue el único que no guardó relación con los demás vectores de los ambientes (>90°) (Yan et al., 2000). En tanto, los otros cinco ambientes pertenecieron al mega-ambiente de C19, donde solo tres ambientes discriminaron entre genotipos, de los cuales solo M 2013-PV y M 2014-PV se localizaron en la parte extrema derecha del biplot, donde se sitúan los promedios más altos en genotipo y ambientes (Cuadro 3 y Figura 1D). Ningún ambiente correspondió al mega-ambiente de C14, siendo T 2014-PV el más estable seguido por el ambiente T 2014-OI.
La variable HT24 está correlacionada con REN (positivo) y con PMS (negativo). Se ha reportado que la humedad de tortilla dos horas después de su elaboración se correlaciona con la HT24; ésta última mostró significancia entre genotipos y entre ambientes (Cuadro 2), ambos resultados fueron semejantes a lo informado por Zepeda et al. (2007) y Salinas et al. (2010). La HT24 de C19 (Cuadro 3) fue semejante al de la raza Tuxpeño (42%), reportado por Vázquez et al. (2010), lo que confirma la afinidad entre el material adaptado (C19) con la versión nativa sembrada en Valles Altos.
La Figura 1E, correspondiente al rendimiento de tortilla fría (RTF), refleja que el genotipo C0 y C14 se ubicaron en los cuadrantes CP1< 0, lo que significa que son menos adaptados, sumándose el ambiente M 2014-PV que discriminó entre genotipos, siendo el de mayor promedio con 1.48 kg kg-1 localizado en el mega-ambiente de C0 (Cuadro 3). En tanto, los cinco ambientes restantes se ubicaron en los cuadrantes CP1> 0, los cuales guardan una estrecha relación entre ellos (< 90°), así como al mega-ambiente del C19 (el más estable), donde T 2014-PV y T 2014-OI resultaron discriminantes, mientras que para C14 no correspondió ningún ambiente, lo que indica su mal resultado en todos los ambientes prueba. El RTF correlacionó positivamente con la variable HT24, lo que indica que a mayor humedad el rendimiento de tortillas se elevó.
El efecto de ambiente en Valles Altos evaluado en este trabajo coincide con los resultados de Zepeda et al. (2007) y los de Vázquez et al. (2015) para los valores de RTF, esto debido a que dichos autores utilizaron los mismos ambientes para evaluar, además de ser el lugar de adaptación de los materiales; así mismo, sus resultados tuvieron promedios mayores que los aquí observados (Cuadro 3). El RTF es una variable muy sensible a los efectos de la fertilización de nitrógeno y a la humedad (riegos) (Cuadro 1), tal como lo señalan Zepeda et al. (2007) y Salazar-Martínez et al. (2015). Tanto los promedios del genotipo C19, como de los dos ambientes de Montecillo cumplieron con los valores de RTF demandado por la IMT, por lo que son los más recomendables para esta industria.
Las tortillas más suaves (<fuerza) se produjeron con el genotipo original (C0), en tanto que los ciclos C14 y C19, requirieron más fuerza y esta fue estadísticamente igual en estos dos ciclos de mejoramiento (Cuadro 3), no obstante, las tortillas del C19 requirieron una fuerza de punción (FP) igual a la de tensión (204 gf) informada por Antuna et al. (2008) para la raza Tuxpeño, concluyendo que las tortillas del maíz criollo Tuxpeño fueron las de mejor textura. De igual manera, con los maíces producidos en Montecillo (ambos ciclos), se produjeron las tortillas más suaves (Cuadro 3), lo cual indica que en el ambiente de adaptación se mantuvo la buena calidad de las tortillas del criollo original.
La inclusión del C19 en el mega-ambiente que incluye las localidades de Montecillo, muestra su adaptación, además en esta localidad se presentó la mayor discriminaron entre genotipos (Figura 1F). En tanto, el mega-ambiente del genotipo C14 incluyó los ambientes C 2014-PV y T 2014-OI, este último discriminó entre genotipos. Los genotipos C19 y C14, así como sus ambientes mostraron tener mayor adaptación (CP1> 0) que C0 y T 2014-PV (CP1< 0). Cada mega-ambiente ordenó a los ambientes de manera semejante (<90°). La significancia de FP en este estudio concuerda con lo reportado por Vázquez-Carrillo et al. (2016) en las tres fuentes de variación (Cuadro 2). Además, el genotipo C19, en el ambiente M 2014-PV registró el mayor rendimiento de grano y un elevado porcentaje (43.22%) de HT24 (Cuadro 3), tal como lo señaló el análisis de correlación.
Conclusiones
La selección masal visual (SMV) produjo cambios favorables en la variedad de maíz V-520C de la raza Tuxpeño con 19 ciclos de selección (C19). Este genotipo presentó la mejor estabilidad y adaptación bajo el modelo sitios de regresión (SREG) para los Valles Altos de México y el estado de Veracruz respecto a los ciclos 0 (C0) y 14 (C14), e incrementó el rendimiento de grano hasta 45.7% y de tortilla hasta 0.05 kg kg-1, siendo estas más suaves y húmedas con respecto al C0. SREG reveló que el ambiente de Montecillo 2014-PV fue el que mejor discriminó entre genotipos, superando en 75.2% en rendimiento de grano, 10.4% en humedad de tortillas a las 24 h, 10.1% en rendimiento de tortilla y disminuyendo hasta el 38.6% en fuerza de punción, esto con respecto a los ambientes inferiores de cada variable. Los genotipos y ambientes cumplieron con la norma NMX-034/1 para maíces destinados a nixtamalización.