Introducción

La jojoba (Simmondsia chinensis Link. [Schneider]) Es una especie perenne, arbustiva, originaria del desierto de Sonora localizado en parte de los estados de Arizona y California, en el suroeste de EE. UU, y de Baja California, Baja California Sur y Sonora en el noroeste de México. Su semilla pose una cera que a temperatura ambiente es líquida, por lo que en general, y en forma fundamentalmente comercial, se denomina aceite, siendo muy utilizado en cosmetología de alta calidad y lubricación de instrumentos de precisión (^{Ayerza, 1990a}).

También su contenido del compuesto Simmondsina abre nuevas y prometedoras oportunidades a la especie como inhibidora del apetito (^{Kolodziejczyk et al., 2000}). La jojoba fue introducida en Argentina en el año 1976 en la localidad de Chancaní, provincia de Córdoba (^{Ayerza, 1980}). La genética introducida, fue el origen de varios clones implantados en plantaciones hoy día existente en el país. Se la clonó por primera vez en Argentina en 1986 y desde allí se dispersó en plantaciones comerciales establecidas en las localidades de Catinzaco, provincia de La Rioja, y Zancas y Pomancillo en la provincia de Catamarca. De estos tres lugares varios clones y semillas fueron a formar parte de plantaciones en la región de Aimogasta-Bañado de los Pantanos, las cuales crecieron en superficie con el clonado y la multiplicación de plantas de este origen, continuando aún hoy con este proceso. En Chancaní se introdujeron semillas provenientes de plantas silvestres de las Tucson Mountains y del sur de California.

Las primeras pruebas comparativas mostraron un comportamiento superior de las plantas originadas en Arizona, por lo que se dejó de lado las de California y todas las multiplicaciones posteriores sólo utilizaron las primeras (^{Ayerza y Zeaser, 1987}). La primera plantación realizada en Bañado de los Pantanos, La Rioja, en 1982, con semillas de plantas provenientes del sur de California (^{Ayerza, 1984}), constituyó un importante recurso de obtención de banco genético. Posteriormente se distribuyeron semillas y estacas enraizadas de plantas clonadas allí, pero no se mantuvo información sobre su origen. De estos materiales se seleccionaron en las nuevas plantaciones, ejemplares superiores que luego fueron clonados y utilizados para incrementar estos emprendimientos. Probablemente este origen sea el más difundido hoy día en Aimogasta-Bañado de los Pantanos. En la Figura 1 se sintetiza la historia del origen y camino recorrido por el germoplasma introducido en el país.

Figura 1 Origen de los genotipos de jojoba introducidos en Argentina. 

Argentina es el principal productor de jojoba del mundo, seguido por Israel, Perú y EE. UU. (^{Ayerza, 2016}). Si bien hoy día la superficie de jojoba en producción en el país es de 2 470 ha (^{Ayerza, 2018a}), el área implantada llegó a 13 000 ha en 2007 (^{Coates y Ayerza, 2008}), pero las plantaciones de miles de hectáreas localizadas en el centro y norte del ecosistema del Chaco Seco fueron abandonadas cuando se determinó que allí la jojoba no podía cumplimentar su requerimiento de vernalización (^{Ayerza, 1992}).

Hasta el presente, la inmensa mayoría de los esfuerzos relacionados en la selección de variedades clónales se ha basado esencialmente en los rindes de semillas, sin tener prácticamente en cuenta el contenido de aceite. El objetivo de este trabajo es mostrar la variación que presenta el aceite y la importancia que implica incorporarlo en los planes de selección de los agricultores de la región. Para ello se presenta una revisión sobre la información disponible del contenido de aceite en la jojoba de Argentina.

La revisión compara el contenido de aceite del material nativo del desierto de Sonora presente en la colección realizada por el autor en 1986 y financiada por la Encyclopaedia Britannica e introducido en la Argentina (^{Ayerza, 1990b}) y también las variaciones que mostraron diversos genotipos en distintos ecosistemas durante la existencia del cultivo en el país. Recientemente, ^{The National Academies of Sciences, Engineering and Medicine (2018)} de EE. UU, enfatizó que entre las actividades más importantes que debe realizar la ciencia para que la agricultura pueda suplir las necesidades de la alimentación y las industrias en el año 2030, está la formación de importantes bancos de germoplasma para el desarrollo de nuevas variedades. Debido a los grandes desmontes del desierto de Sonora.

Urge la necesidad de realizar una recolección de la diversidad genética de la jojoba antes de que se pierda irremediablemente, y con ella la posibilidad de obtener genotipos que provean resistencia a futuras plagas, enfermedades y cambios climáticos y permitan el incremento de los rendimientos de sus distintos componentes e, incluso, la supervivencia de la especie. El objetivo de este trabajo es demostrar la importancia de incluir la variabilidad en el contenido de aceite existente en la especie en los programas de selección.

Materiales y métodos

La información utilizada proviene de la extracción de los datos referidos al aceite de trabajos realizados y publicados por el autor. Al contar con los datos originales, en la mayoría de los casos se agregaron a lo publicado nuevos análisis estadísticos (desviaciones estándar, correlaciones y regresiones) para los cuales se utilizó el programa ^{Cohort Stat (2006)} y datos no incluidos en dichos trabajos como información climatológica y geográfica y sus interacciones.

Esto permitió determinar resultados adicionales a los publicados originalmente y así ampliar las discusiones y conclusiones. Al ámbito nacional. Las descripciones de los materiales y métodos de cada una de las parcelas y de los análisis químicos realizados en la determinación del contenido de aceite y composición de ácidos grasos están en cada uno de los trabajos originales citados.

Resultados y discusión

En el Cuadro 1 (^{Ayerza, 1990a}) se muestran las características geográficas y climáticas de las áreas de las poblaciones nativas de jojoba colectadas a través de su área de dispersión natural. El análisis de correlación estadística de los datos de este cuadro muestra una correlación significativa (R= 0.56; p< 0.0102^*) alta y positiva entre altitud del terreno y las lluvias (Figura 2) y significativa (R= -0.727; p< 0.0003^***) muy alta y negativa entre altitud y temperatura media anual (Figura 3). No se halló relación significativa entre ninguno de los datos topográficos o climáticos y el porcentaje de aceite o peso de la semilla, ni entre estas dos últimas variables.

El contenido de aceite en las semillas de esta colección mostró diferencias significativas (p< 0.05%) entre ellos (Cuadro 1). Las semillas colectadas en Cave Creek, Arizona, presentaron el significativamente (p< 0.05) más alto contenido de aceite (53%), seguido por las de Tonto National Forest, Arizona (51.8%).

Figura 2 Correlación entre precipitación media anual y elevación del terreno en poblaciones nativas de jojoba 

Figura 3 Relación entre contenido de aceite y rindes de semilla en ocho clones de jojoba en Zancas, Catamarca. 

Los menores contenidos se determinaron en las semillas de dos sitios localizados en Baja California Sur, San Agustín (46%) y El Gaspareño (45%), con diferencias significativas entre ellos (p< 0.05). Esta variabilidad entre extremos de hasta 17,7% le abre interesantes perspectivas para la selección y el mejoramiento genético. Sin embargo, como se ha demostrado en otras especies viz, moringa y chía (^{Ayerza, 2019a}, ^b), el contenido de aceite responde a una interacción entre el genotipo y el medio ambiente, por lo que hay que entender esta relación.

Así también debemos tener en cuenta que estos contenidos fueron obtenidos en semillas de plantas localizadas en su área de dispersión con variaciones en topografía, suelos, temperaturas y precipitaciones (Cuadro 1). Si bien la jojoba es una especie de sexos en distintos pies y el control del origen del polen no ha sido individualizado en ningún trabajo de la especie; en otras especies, como es el caso de la colza (Brassica napus L.)

Se determinó que el factor maternal implica 75% de la variabilidad genética del contenido de aceite y responde a una interacción genotipo x ambiente (^{Guo et al., 2017}). Estudios previos han demostrado que la fotosíntesis en la pared de silicona es una contribución crucial para el contenido de aceite (^{Hua et al., 2012}) y proporciona una explicación de la influencia de los progenitores maternos en el contenido de aceite. Esta influencia ha sido determinada en otras especies como es el caso del girasol (Helianthus annus L.) (^{Ramírez et al., 2007}).

En el Cuadro 2 (^{Ayerza, 1990c}) podemos ver los contenidos de aceite obtenidos en una plantación localizada en Chancaní, donde se midieron 15 genotipos provenientes de semillas colectadas en las Tucson Mountains, en condiciones de secano. Se analizó una muestra compuesta por semillas producidas durante cinco años de cada planta, obteniéndose una diferencia de 9.1% entre el máximo (52.89%) y el mínimo (48.47%).

Esta menor diferencia comparada con el ^{Cuadro 1} puede explicarse por ser plantas provenientes de semillas con un mismo origen, cultivadas en un mismo sitio e igual manejo agronómico. No se detectó correlación significativa alguna entre porcentaje de aceite y producción de semilla acumulada en el período medido. En el Cuadro 3 (^{Ayerza, 1990b}) se encuentran los contenidos comparativos de seis genotipos, obtenidos en forma anual durante cinco años consecutivos, en condiciones de secano.

Allí se puede ver que la variabilidad comparativa entre años de un mismo genotipo está fuertemente influida por la interacción genética-ambiente. La magnitud de las desviaciones estándar de 1.03 y 1.92 correspondientes a los rindes anuales de las plantas 32 y 48 respectivamente, demuestran una mayor estabilidad de rendimiento de aceite que los otros cuatro genotipos. El caso opuesto lo presentó la planta 38, con una desviación estándar igual a 4.48 y una diferencia de 25.4% entre el más alto y el más bajo rendimiento.

Los genotipos no fueron coincidentes en el año de mayor o menor producción, sugiriendo distintas respuestas de la interacción genotipo-ambiente. Estas diferencias en la variabilidad anual en la producción de aceite debida a la interacción genética-ambiente han sido reportadas en otras especies de zonas áridas como la moringa y el olivo (^{Ayerza y Sibbett, 2001}; ^{Ayerza, 2011}).

En el Cuadro 4 (^{Ayerza, 1993}), se ven los resultados en el contenido de aceite de semillas con cuatro niveles de riego en Chancaní. Las plantas provenían de semillas colectadas en el mismo lugar del Cuadro 3 y descendientes de plantas originales de Tucson Mountains. Básicamente se ve una tendencia a la disminución en el contenido de aceite con el aumento del riego, ligeramente en el año 1986 y más pronunciada en el año 1987, presentando la mayor desviación estándar interanual con el tratamiento de mayor riego.

La magnitud de las desviaciones estándar de los dos años mensurados, muestran una mayor dispersión comparativa entre tratamientos para el año 1987. Esto sugiere un mayor inconformismo respecto de las condiciones ambientales, esencialmente climáticas. El año 1987 recibió heladas tardías, cuando el fruto ya estaba en desarrollo, la lluvia (654 mm) resultó 142% más elevada con 52.3% más de días con precipitaciones y 2 °C más de temperatura máxima anual en comparación con el año precedente.

Estas variaciones climáticas han demostrado influir en el contenido de aceite de numerosas especies viz, girasol, chía, moringa, soya y olivo (^{Thomas et al., 2003}; ^{Kumar et al., 2006}; ^{Ayerza, 2011}, ^2019a), a mayor temperatura, menor rendimiento de aceite (^{Ayerza, 2009}, ²⁰¹⁰); así también se ha comprobado que existe una alta correlación negativa entre contenido de proteína y aceite y que las altas precipitaciones favorecen fuertemente el contenido proteico.

Se ha demostrado que las altas temperaturas influyen negativamente sobre el contenido de aceite de las semillas de otras especies como chía y moringa (^{Ayerza, 2001}). Estos aspectos podrían explicar las diferencias entre años y entre tratamientos de este experimento. Así también, en el Cuadro 5 comparando el contenido de aceite de ocho clones en Zancas, Catamarca, bajo condiciones de riego, se determinó una diferencia significativa (p< 0.05) de 13.8% entre el mayor y el menor contenido.

El clon Coca-Huasi resultó significativamente (p< 0.05) superior a los otros siete. Los promedios corresponden a la producción de tres años consecutivos (estacas de 3, 4 y 5 años de implantadas de clones de entre 25 y 30 años) con origen en plantas de semillas introducidas en Chancaní, desde Tucson Mountains, con cuatro plantas por clon en un diseño estadístico al azar.

Esta variación entre clones (Cuadro 6) se repitió en otro ensayo comparativo con riego e igual diseño estadístico realizado durante un año en la misma localidad, con cinco clones distintos de igual origen (^{Ayerza, 2001}). La repetibilidad del comportamiento de los clones en estos dos ensayos confirma la estabilidad de la relación genotipo x medio ambiente.

En el Cuadro 7 (Ayerza, 1996) se compara el contenido de aceite entre las plantas de un mismo clon, con riego. Se utilizaron cuatro plantas por clon en un diseño estadístico al azar. Los promedios corresponden a una muestra compuesta de la producción de tres años consecutivos de cada planta. La desviación estadística entre plantas fue de 1.03 y 0.81% para los clones A-SF5-151 y A-SF6-245 respectivamente, lo que demostró la mayor estabilidad productiva del segundo.

La diferencia entre ambos clones resultó con un rinde de 53.68% significativamente (p< 0.05) más alto para el clon A-SF5-151, que 49.85% del clon A-SF6-245, como se observa en el Cuadro 8. La producción de aceite de 13 de los clones destacados por rendimiento de semillas provenientes de la plantación que produce bajo condiciones de riego aproximadamente 46% del total de la semilla de Argentina (Ayerza, 2018c), fue medida durante un año en Aimogasta. Esta presentó diferencias significativas (p< 0.05) que variaron su contenido de aceite 17% entre extremos (^{Tobares et al., 2004}) demostrando que existe un fuerte diferencial de selección en los clones utilizados hoy día.

A diferencia de la falta de relación entre contenido de aceite y producción de semilla determinado en los ensayos del Cuadro 2 y del trabajo con clones realizado en Aimogasta (^{Tobares et al., 2004}), en la Figura 3, formada con los datos del Cuadro 5 se determinó una relación positiva muy alta (R²= 0.916; p< 0.0023^**). Este comportamiento diferente podría en parte explicarse basándose en que estos ocho clones fueron seleccionados por producción de aceite por planta y no por producción de semillas, como lo fueron en los otros dos trabajos.

En el Cuadro 8 (Ayerza, 1996) se incluye la composición en ácidos grasos del aceite de jojoba de ocho clones implantados bajo riego en Zancas. Las diferencias estadísticas significativas (p< 0.05) entre clones localizados en un mismo ecosistema, para cada uno de los cinco principales ácidos grasos determinados, permite pensar en su utilización en programas de mejoramiento genético. En el caso del ácido graso eicosenoide que es el mayoritario, la diferencia significativa (p< 0.05) fue de 8.32% entre extremos.

Esta variabilidad significativa (p< 0.05), aunque en menor porcentaje en el ácido graso eicosenoide (4%), fue también reportada cuando se comparó la composición de los ácidos grasos al analizar 13 de los clones más productivos en cuanto a semillas, implantados en Aimogasta (^{Tobares et al., 2004}) donde en la actualidad se concentra la totalidad de la producción comercial de jojoba de la Argentina. Cuando se comparó la composición de los ésteres de cera en los clones del Cuadro 6, se detectaron diferencias significativas (p< 0.05) entre genotipos para los distintos ésteres.

Estas diferencias también fueron detectadas entre clones implantados en Ica, Perú y originados en Zancas, Catamarca (^{Ayerza, 2001}). El polen tiene una influencia mucho mayor en la composición del aceite que en el contenido (^{Xie et al., 2019}), por lo que toma importancia la utilización de la polinización artificial con material proveniente de padres probados. La implementación de esta tecnología ha demostrado su eficiencia en la jojoba al aumentar la producción de semillas (^{Coates et al., 2006}; ^{Coates y Ayerza, 2008}).

Conclusiones

El presente estudio realizado con la información disponible y la generada aquí, analiza el origen de la genética de la jojoba introducida en Argentina a partir de 1976; a través, del tiempo hasta clones hoy en producción en Aimogasta-Bañado de los Pantanos, respecto del rendimiento de aceite. Demuestra la variabilidad existente en este factor de producción y la importancia que tiene incorporarlo en futuros planes de selección.

Conocer y elevar los contenidos de aceite e incluso su composición química, podría permitir la formación de estándares de contenido y el acceso del productor a bonificaciones por contenido como ocurre con otras oleaginosas, viz, girasol, colza, soya, maní, etc. Al fin y al cabo, hoy día la única razón de la producción de la semilla de jojoba es la utilización de su aceite.

La formación de un banco de germoplasma de jojoba a partir de las poblaciones naturales del Desierto de Sonora es la opción evidente para mantener la variabilidad genética en los programas de selección y salvaguardar los genes necesarios para el futuro del cultivo. La jojoba se presenta como un cultivo promisorio para las zonas áridas y semiáridas subtropicales debido a su capacidad de producir un aceite de gran valor en estas difíciles y desertificadas regiones.