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Introducción
México cuenta con una extraordinaria diversidad de bosques, los cuales cubren 33 % de su territorio (Semarnat, 2012). Entre ellos destacan los de clima templado, que constituyen uno de los principales tipos de vegetación del país (Rzedowski, 2006); por lo general, se localizan en las porciones medias y altas de las montañas; están integrados por comunidades vegetales de Pinus, Abies, Pseudotsuga, Cupressus, Juniperus y Quercus, en ocasiones forman comunidades mixtas en distintas proporciones (Challenger y Soberón, 2008). México es el principal centro de diversificación de especies de pinos y tiene más de 150 de encinos.
En la Sierra Madre Occidental (SMO) se distribuyen 24 taxa de Pinus (46 % del total nacional), 54 de Quercus (34 %) y 7 de Arbutus (100 %), que son los principales componentes fisonómicos de los bosques en esa región. Los bosques de pino cubren 12 % (30 197 km2) de la superficie de la SMO y se sitúan entre los 1 600-3 320 msnm; los de pino-encino ocupan 30 % (76 265 km2) (González et al., 2012). Ambos tipos de vegetación son muy diversos y se desarrollan en climas templados y semifríos, así como en los semisecos templados. Presentan una gran biodiversidad y proporcionan grandes beneficios ecológicos y económicos (Semarnat, 2012).
Para realizar un manejo sustentable de los bosques es necesario contar con información básica sobre los elementos que los componen y su estructura. El conocimiento de esta última en las masas forestales es central para el manejo silvícola, ya que determina tanto la salida de productos y de servicios, como la resiliencia y dinámica del ecosistema bajo manejo (Wehenkel et al., 2014).
El conocimiento de la distribución diamétrica de un sitio constituye una herramienta clave para la toma de decisiones en el manejo forestal, pues aporta información sobre las estrategias de regeneración y de la tendencia futura de la población (Uribe, 1984; Wright et al., 2003; Cao, 2004; Corral at al., 2015).
La composición y diversidad también permiten comprender mejor los procesos funcionales y optimizar las prácticas de manejo silvícola. Los estudios de la vegetación son uno de los principales soportes para la planificación, manejo y conservación de cualquier ecosistema. Al respecto, una caracterización o inventario florístico planificado debe suministrar información en tres niveles: 1) riqueza específica (diversidad alfa); 2) recambio de especies (diversidad beta); y 3) datos de la estructura, útiles para determinar el estado de conservación de las áreas estudiadas (Villarreal et al., 2006). El objetivo de la presente investigación fue conocer la diversidad y la estructura de dos rodales contiguos, cuyo tipo de vegetación corresponde a un bosque templado.
Materiales y Métodos
El área de estudio
El estudio se realizó en la comunidad Coscomate, ejido Chavarría Nuevo, municipio Pueblo Nuevo, estado de Durango. El substrato del área presenta suelos de tipo Leptosol y Regosol, sobre afloramientos rocosos de origen ígneo. El clima es templado subhúmedo [C(w)], con precipitación anual de 800 a 1 200 mm, lluvias en verano y temperaturas medias entre 8 y 14 °C. La vegetación dominante se conforma por bosques de pino y de pino-encino (González et al., 2007, 2012). En la comunidad se desarrollan actividades de ecoturismo.
Muestreo
Se seleccionaron dos rodales contiguos, con intervalos de altitud entre 2 400 y 2 500 m, que difieren, principalmente, en las topoformas predominantes: valles intermontanos, bajíos y laderas con pendientes suaves a medias en el rodal 1, y laderas con pendientes medias a fuertes en el rodal 2 (Figura 1).
Rodal 1 = Sitios del 1 al 4; Rodal 2 = Sitios del 5 al 8.
Figura 1 Ubicación de los sitios de muestreo.
En cada localidad se establecieron al azar cuatro sitios de muestreo, donde se empleó el método de cuadrantes centrados en un punto (Cottam y Curtis, 1956; Mitchell, 2007). Esta técnica es una de las de distancia usadas con más frecuencia para el estudio de comunidades vegetales, en particular bosques, ya que proporciona una estimación práctica y útil de la estructura; no requiere la delimitación de las zonas y es menos costosa, en términos de tiempo y dificultad, cuando se desea estudiar la estructura de bosques en zonas de topografía accidentada; además es útil para comunidades en las cuales las plantas están relativamente espaciadas. El método es más eficiente en estudios de bosques (considerando los tiempos de muestreo) que los de área (Mitchell, 2007).
En los sitios de muestreo se trazó una línea de 100 m de longitud, con cinco puntos centrales de muestreo, a una equidistancia de 20 m. En cada punto se cruzó una línea perpendicular para marcar cuatro cuadrantes, en donde, a partir del punto central, se midió la distancia al árbol más cercano. Se registró por individuo: la especie, diámetro de copa, diámetro a la altura del pecho (DAP) y altura. Solo se tomaron en cuenta individuos con una altura mayor o igual a 1.5 m y el DAP se consideró a 1.30 m. En total, se midieron cuatro árboles por punto central, para sumar 20 por sitio.
Análisis de datos
Se calcularon los parámetros de densidad, dominancia, frecuencia y el Índice de Valor de Importancia (IVI) en valores absolutos y relativos de los taxa por sitio, con las fórmulas de Mitchell (2007). Se empleó la función de Weibull para crear histogramas de distribuciones diamétricas, los cuales fueron evaluados mediante una prueba de bondad de ajuste de X-cuadrada, con el software Statgraphics Centurion.
Se utilizó el programa EstimateS versión 8.2.0 (Colwell, 2006) para realizar una curva de acumulación de especies, mediante los estimadores de Chao 2, Jack 1, Jack 2 y Bootstrap, con la fiabilidad de estimar la máxima riqueza arbórea del área.
El cálculo de la diversidad alfa se hizo con el índice de Shannon-Wiener (Magurran, 1988), para ello se usó el programa Past 2.7 (Hammer et al., 2001). Este índice expresa la uniformidad de los valores de importancia, a través de todas las especies de la muestra y se obtiene mediante la siguiente fórmula (Moreno, 2001):
Donde:
Pi = Proporción (abundancia relativa) de la especie i con respecto a la abundancia total de las especies encontradas en cada sitio
Para comparar la similitud de la composición de especies arbóreas entre pares de sitios se aplicó un análisis de conglomerados con distancia euclidiana por el método de unión de pares.
Resultados y Discusión
Los estimadores no paramétricos indicaron el número esperado de especies por sitio (Figura 2). El índice que estimó menor cantidad fue el de Chao 2, con 13 taxa y con el que se calculó el mayor valor fue Jack 2, con 16. Con base en estos resultados, el esfuerzo de muestreo es apropiado, en lo referente al número de taxa registrados.
Se identificaron 13 especies de árboles pertenecientes a cinco géneros y cinco familias botánicas (Cuadro 1).
Cuadro 1 Medidas estructurales de las especies arbóreas por sitio.
# ind = Número de individuos; IVI = Índice de Valor de Importancia.
En el rodal 1, la vegetación está dominada por Pinus cooperi C. E. Blanco acompañado de Quercus sideroxyla Bonpl y táscates (Juniperus blancoi Martínez, J. deppeana Steud. y J.durangensis Martínez) (Cuadro 1).
El valor relativo del IVI evidencia cómo la composición de la mayoría de los sitios del rodal 1 está en función del número de árboles muestreados, y del área que cubren, respecto al área basal; P. cooperi es el elemento florístico dominante. Además, se registró la población más grande conocida a la fecha para Juniperus blancoi Martínez var. blancoi, dentro de la SMO, taxon que crece de 1 a 6 m localmente y son dominantes en el sotobosque de P. cooperi. Juniperus blancoi Martínez es una conífera de distribución restringida (Adams et al., 2006; Mastretta et al., 2011), de manera que su presencia en Coscomate incrementa el valor biológico de la región.
En el rodal 2, la especie con mayor valor de importancia es Pinus durangensis, aunque también destacan madroños (Arbutus madrensis, S. González), capulín (Prunus serotina Ehrh.) y encinos (Quercus crassifolia Bonpl., Q. rugosa Née, Q. sideroxyla Bonpl.); son estos últimos, los que a nivel de género dominan en los sitios, excepto en el 6 (Cuadro 1).
La existencia de Pinus herrerae Martínez en el rodal 2 indica condiciones de clima más cálido y húmedo, característico de la zona Madrense-Tropical de la Sierra (González et al., 2012, 2013), el cual llega a Coscomate a través de las cañadas hacia el Occidente, lo que explica la diversidad más alta en este rodal.
El IVI calculado señala que, en ambos rodales, la dominancia corresponde a Pinus spp., seguido de Quercus en menor proporción; no obstante, las dominancias genéricas hacen que en un mismo rodal se encuentren bosques de pino-encino o encino-pino, lo que concuerda con lo documentado en el Ordenamiento Ecológico del Estado de Durango (Semarnat, 2007) para los bosques templados de la zona.
El estudio comparativo entre rodales contiguos permitió detectar variaciones estructurales y de composición que ocurren dentro de un mismo ecosistema. Aunque en términos generales, una misma especie de coníferas o de Quercus puede desarrollarse en diversos grados de pendiente (Martínez et al., 2013), otros taxa tienen preferencias por topoformas particulares. Pinus cooperi se distribuye, sobre todo, en valles intermontanos, bajíos y laderas bajas con pendiente poco pronunciada, y tiende a ser dominante, situación que prevalece en el rodal 1, donde es dominante en los alrededores de praderas y de terrazas fluviales.
Por otra parte, la ocurrencia de asociaciones de varias especies, como las observadas en el rodal 2, está relacionada con la cantidad superior de microhábitats que hay en las pendientes más pronunciadas.
La consociación de Pinus cooperi y la asociación de Pinus durangensis con otras especies de Pinus y Quercus, se cuentan entre las más representativas de la vegetación de la SMO en Durango, similares a las registradas por Márquez y González (1998), Márquez et al. (1999) y González et al. (2007, 2012).
Las distribuciones diamétricas indican masas irregulares en el bosque de Coscomate, pues se presentan tanto tendencias de J invertida, como curvas en el ápice de los diámetros medios (Figura 3). No obstante, la prueba de bondad de ajuste evidenció que siete de los ocho sitios se ajustan a la funcion Weibull (Cuadro 2), lo que muestra una fuerte asociación entre las distribuciones diamétricas observadas y las esperadas, por lo que resulta factible fijar objetivos a futuro respecto a la salud del bosque.
Cuadro 2 Prueba de bondad de ajuste para la función Weibull en los sitios de muestreo.
* Si el valor de P es igual o mayor a 0.05, no se puede rechazar la idea de que los datos se ajustan a una distribución Weibull con 95 % de confianza
Las distribuciones irregulares son propias de un bosque joven, cuya dominancia es de árboles con un diametro < 10 cm, y un diámetro promedio de 19.24 cm, valores muy parecidas a los citados por Návar y González (2009) para Durango, y por Návar (2010) para Nuevo León.
Si bien, existen individuos con diametros mayores a 40 cm se observa que en la estructura de los sitios hay un decremento en la densidad conforme aumenta la talla diamétrica, lo que refleja un flujo adecuado de regeneración con una reserva de individuos jóvenes, que en un futuro podrán reemplazar a los de mayor diámetro que vayan desapareciendo, de modo que se garantiza la supervivencia del ecosistema.
Los resultados mostraron un alto valor de diversidad en los dos rodales estudiados, aunque mayor en el rodal 2. El índice de diversidad de Shannon-Wiener (H' = 0.77 a 1.58) (Cuadro 3) es inferior al citado por González et al. (1993) para la Reserva La Michilía (0.98 a 2.26) pero es superior a las cifras que consignan Návar y González (2009) para el rodal Cielito Azul, en San Dimas (0.53 a 1.33), aunque el índice más bajo en Cielito Azul se determinó en sitios con 100 % de aprovechamiento.
La mayor diversidad del rodal 2 se relaciona con variables climáticas asociadas a una cañada con exposición hacia el occidente que forma parte de esta localidad, en la que las temperaturas son menos extremas y se recibe una mayor humedad proveniente del Pacífico.
A pesar de que la riqueza específica del sitio 1, correspondiente al rodal 1, es similar a la de los sitios 6 y 8, rodal 2 (seis especies en cada uno), la diversidad entre estos sitios difiere, es baja en los sitios 1 y 6 a causa de la marcada dominancia de Pinus cooperi (sitio 1) y P. durangensis (sitio 6); a diferencia de lo observado en el sitio 8 en donde tres especies comparten características estructurales similares.
El dendrograma resultante de la matriz de similitudes (distancia euclidiana) (Figura 4) agrupa los sitios en dos conjuntos diferenciados que corresponden a los rodals estudiados. Los sitios más similares fueron el 1 y 2 (rodal 1); y el 5 y 8 (rodal 2). Las agrupaciones están influidas por el número de individuos de los taxa con mayor valor de importancia entre los pares de sitios.
Conclusiones
La diversidad y estructura de los bosques comparados en la comunidad Coscomate revelan que en rodales contiguos y en condiciones similares de altitud existe una marcada diferencia en composición y estructura, lo cual es un ejemplo de la complejidad ecológica que alberga la Sierra Madre Occidental. Los valores de diversidad en comparación con otras regiones de la SMO y la diferencia estructural entre los sitios confirman la riqueza biológica de la región.
Contar con la función de distribución diamétrica permite a los manejadores del bosque fijar objetivos en función de la estructura de los sitios, y con base en esto hacer remociones sin perjudicar la estabilidad del ecosistema.
La información generada puede formar parte de las herramientas de gestión para los poseedores de este bosque, ayudando a optimizar su manejo y preservar la riqueza biológica que ahí existe.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
David Alfredo Delgado Zamora: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y elaboración de manuscrito; Sergio Alonso Heynes Silerio: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y elaboración del manuscrito; María Daniela Mares Quiñones: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y elaboración de manuscrito; Norma Leticia Piedra Leandro: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y elaboración del manuscrito; Flor Isela Retana Rentería: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y elaboración del manuscrito; Karina Rodríguez Corral: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y elaboración del manuscrito; Ali Ituriel Villanueva Hernández: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y elaboración de manuscrito; María del Socorro González Elizondo: trabajo de campo, elaboración del manuscrito y corrección de revisiones; Lizeth Ruacho González: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y de las distribuciones diamétricas, elaboración del manuscrito y corrección de revisiones.
