Área de estudio

El estudio que se describe a continuación se realizó en un área del bosque de Pinus-Quercus en el ejido Atoyaquillo, municipio Coyuca de Benítez, que forma parte de la Sierra Madre del Sur en el estado de Guerrero, México. El área se ubica a 17°09´46.34” norte y 100°03´55.76” oeste. El intervalo altitudinal es de los 1 000 a 1 100 m. La precipitación media anual es de 1 100 mm (Figura 1) (^{Inegi, 2002}).

Figura 1 Ubicación del área de estudio. 

Análisis de la vegetación

Para evaluar la condición de la vegetación de un bosque de Pinus-Quercus, se establecieron cinco parcelas circulares de 1 000 m² (radio 17.84 m). Se optó por este diseño porque solo se requiere un punto de control al centro, a diferencia de las parcelas rectangulares o cuadradas que consideran cuatro (^{McRoberts et al., 2015}). Se distribuyeron de manera aleatoria en áreas que presentaron las mismas condiciones fisiográficas de pendiente, exposición y altitud. En las parcelas de muestreo se realizó un censo de todas las especies leñosas con un DAP > 10 cm (d _{0.10 m} ). A cada individuo se le midió la altura total (h) con un hipsómetro Suunto Pm-5; el diámetro (DAP), con una forcípula Haglöf Mantax Blue 1270mm; y diámetro de la copa, con una cinta métrica de 100 m fibra de vidrio cruceta Truper ^® (en sentido norte - sur y este - oeste).

La densidad por especie se determinó con respecto al número total de árboles; la cobertura, en función del área de la copa; y su frecuencia con base en la presencia de los taxones en las parcelas de muestreo. Las variables calculadas se utilizaron para estimar el Índice de Valor de Importancia (IVI), que es un valor ponderado a nivel de taxón, y que adquiere valores porcentuales en una escala de 0 a 100 (^{Mostacedo y Fredericksen, 2000}).

Análisis de la información

Para evaluar la contribución de los taxa a la estructura de la comunidad vegetal de interés, se utilizó la estimación de las siguientes variables: abundancia, cobertura, frecuencia e índice de valor de importancia. Para la riqueza de especies se usó el índice de Margalef (D _Mg ) y para la diversidad alfa el índice de Shannon-Wiener (H´) (^{Magurran, 2004}) (Cuadro 1).

La estructura vertical de la vegetación se caracterizó con el índice de A (^{Pretzsch, 2009}) (Cuadro 1), que considera valores mínimos de 0 y máximos de A _max , y en el cual se representa la vegetación en tres estratos, de acuerdo a la máxima altura registrada. El estrato I: 80 %-100 % de la altura máxima de la vegetación, estrato II: 50 %-80 %, y estrato III: de 0 a 50 %.

Un valor de A=0 significa que el rodal está constituido por una sola especie en un solo estrato mientras que A _max se presenta cuando todas las especies se presentan en proporciones iguales en el rodal y en los diferentes estratos (^{Pretzsch, 2009}).

Diversidad

El índice de ^{Margalef (1951)} arrojó un valor de 0.72, lo que supone una baja diversidad de acuerdo con los criterios del mismo autor, en los cuales valores inferiores a 2.0 indican una baja riqueza de especies. El índice de ^{Shannon (1948)} de 0.78, significa una baja diversidad de acuerdo con sus parámetros. En una investigación realizada bajo la misma metodología en un bosque templado de la Sierra Madre del Sur de México, ^{Méndez et al. (2014)} obtuvieron un resultado similar en el índice de Margalef, pero superior en el índice de Shannon.

En otra investigación, ^{Alanís et al. (2011)} registraron valores superiores en ambos índices en un estudio sobre regeneración del arbolado posincendio en el Parque Ecológico Chipinque (noreste de México); ^{López et al. (2017)} calcularon cifras más altas al evaluar la composición y la diversidad de las especies forestales en bosques templados del estado de Puebla, a partir de las mismas variables dasométricas estimadas en esta investigación. ^{Graciano et al. (2017)} también señalan índices destacados en bosques de pino - encino de diferentes regiones del noreste de México. La baja diversidad de especies arbóreas en ese tipo de ecosistemas es atribuida a la alta frecuencia de los géneros de Pinus y Quercus en dichas comunidades vegetales (^{Mora y Alanís, 2016}).

Riqueza de especies

Se registró una riqueza de cinco especies, pertenecientes a dos familias y dos géneros (Cuadro 2). Fagaceae está representada por tres especies, mientras que Pinaceae registró dos. ^{Méndez et al. (2014)} documentan cinco familias e igual número de taxones en un bosque de Pinus-Quercus de la Sierra Madre del Sur después de un incendio. ^{Juárez et al. (2014)} contabilizaron una cantidad inferior de especies en un bosque de la Sierra de San Carlos en Tamaulipas; mientras que, ^{Torres et al. (2006)}, ^{Alanís et al. (2011)}, ^{Zacarías et al. (2011)}, ^{Hernández et al. (2013)}, ^{Graciano et al. (2017)}, ^{López et al. (2017)} y ^{Rubio et al. (2017)} consignaron un número mayor en un bosque de esta asociación vegetal en diferentes regiones de México, al presentado en el presente estudio. La baja riqueza de especies podría deberse a la influencia de factores antrópicos como la agricultura, la tala clandestina, el aprovechamiento local de taxa y los constantes incendios derivados de los cultivos ilegales en la región.

Indicadores ecológicos

Densidad

Se contabilizaron 254 individuos (N) ha^-1, de los cuales 88.19 % (224 N ha^-1) son pinos y 11.81 % (30 N ha^-1) encinos. La especie con mayor densidad fue Pinus oocarpa, con 77.95 % (198 N ha^-1), y, en contraste, Quercus rugosa la del valor más bajo con 0.79 % (2 N ha^-1). ^{Torres et al. (2006)}, ^{Alanís et al. (2011)}, ^{Méndez et al. (2014)}, ^{Graciano et al. (2017)} y ^{López et al. (2017)} señalan un número más alto de árboles por hectárea en diferentes regiones de bosques de Pinus-Quercus en México.

Existe una gran variedad de especies que destacan como las más abundantes en ecosistemas de pino- encino de México. ^{Méndez et al. (2014)}, en un análisis de la regeneración posincendio en un bosque de la Sierra de Guerrero, citan a Pinus radiata D. Don. En bosques templados del noreste de México, al caracterizar la regeneración posincendio, ^{Alanís et al. (2011)} consideran a Quercus polymorpha Schltdl. & Cham. como el taxon sobresaliente; ^{Graciano et al. (2017)} y ^{Hernández et al. (2013)} en el mismo tipo de ecosistema, seleccionaron a Pinus cooperi C. E Blanco y a Pinus arizonica Engelm. ^{López et al. (2017)} registraron a Pinus montezumae Lamb., en bosques templados de Puebla (Cuadro 3).

Dominancia (cobertura)

La cobertura total fue de 15 348 m² ha^-1, lo que sugiere una cobertura > 100 %, y, por lo tanto, se confirma un traslape de copas; porcentaje con el cual coinciden ^{Alanís et al. (2011)}; ^{Hernández et al. (2013)} registraron una cobertura inferior (88. 76 %) en su investigación en un bosque templado de Chihuahua.

De los dos géneros de interés, Pinus predomina con 87.64 % de cobertura (13 452 m² ha^-1), mientras que Quercus ocupa el porcentaje restante (1 897 m² ha^-1). Los resultados de ^{Alanís et al. (2011)} y de ^{Sánchez et al. (2014)} también ponderan a Pinus con la mayor dominancia, al igual que diversos autores. A nivel de especie, Pinus oocarpa tuvo la mayor cobertura relativa con 70.96 % (10 891 m² ha^-1), y Quercus rugosa solo 0.57 % (88 m² ha^-1) (Cuadro 3).

Frecuencia

Pinus estuvo presente en todas las parcelas de muestreo, en particular Pinus oocarpa (41.67 %) y Quercus en tres; Quercus elliptica y Quercus rugosa tuvieron la menor frecuencia relativa (8.33 %), ya que solo se les identificó en una parcela (Cuadro 3). Este comportamiento de los pinos lo ratificaron ^{Jiménez et al. (2001)}, ^{Torres et al. (2006)}, ^{Alanís et al. (2008)}, ^{Hernández et al. (2013)},^{Méndez et al. (2014)}, ^{Delgado et al. (2016)}, ^{Graciano et al. (2017)} y ^{Hernández et al. (2013)} en sus respectivas investigaciones; pero ^{Zacarías et al. (2011)} y ^{Alanís et al. (2011)} destacaron a Quercus como el género más frecuente.

Índice de Valor de Importancia (IVI)

Pinus alcanzó 78.05 % de valor de IVI, y Quercus 21.95 %. A nivel especie Pinus oocarpa obtuvo el valor más alto con 63.53 % y el más bajo fue para Quercus rugosa con 3.23 % (Cuadro 3). Los autores que confirmaron la mayor frecuencia de pinos, también lo hacen para IVI, pero no coinciden con las especies de la presente investigación. ^{Alanís et al. (2010)}, ^{Alanís et al. (2011)} y ^{Zacarías et al. (2011)} indican a Quercus con el mayor IVI.

Clasificación diamétrica y por alturas

En el histograma se observa una línea de tendencia exponencial en decremento, conforme aumentan las clases diamétricas. Las categorías de 10-20 cm y 20-30 cm reúnen más de 50 % de los individuos incluidos en el estudio, lo que actúa como indicador de regeneración activa, por el nivel alto de reclutamiento de individuos en el lugar.

La tercera categoría también alberga un número importante de individuos, pero las categorías superiores a 40 cm de DAP agrupan una cantidad menor. Los resultados indican un bosque en regeneración y crecimiento en el que la población más abundante se agrupa en las primeras categorías diamétricas (Figura 1). Referente a las alturas, en la categoría de 11-20 m se concentra el mayor número de árboles, seguido por el intervalo de 0 - 10 m; y por último el grupo más reducido queda comprendido en la categoría de 21 - 30 m (Figura 2).

Figura 1 Distribución de categorías diamétricas en un bosque de Pinus-Quercus en la Sierra Madre del Sur, Guerrero, México. 

Figura 2 Distribución de clases de alturas en un bosque de Pinus-Quercus en la Sierra Madre del Sur, Guerrero, México. 

Para la diversidad estructural vertical de las especies se determinaron tres estratos: alto (III), de 23 a 28 m; medio (II), de 15 a 22 m y bajo (I), de 5 a 14 m. La mayor densidad de especies se reunió en el bajo, con 50.4 % de los individuos (127 N ha^-1), de los cuales Pinus oocarpa aportó 102 N ha^-1. En el estrato medio se concentró 41.7 % del total de individuos, representado por Quercus crassifolia, Quercus rugosa, Pinus maximinoi y Pinus oocarpa con 86 N ha^-1 (81.1%) (Figura 3).

Figura 3 Distribución vertical de las especies en el área de estudio. 

El resultado para el índice de Pretzsch fue de A= 2.07 con un A _max = 2.70, lo que indica que la distribución de especies está altamente representada por el estrato bajo (I), con una mayor proporción de árboles entre 5 y 14 m, que disminuye ligeramente al incrementarse la altura en el siguiente estrato (II). El estrato alto (III) presenta una baja densidad relativa (7.8 %), y está conformado por dos especies (Pinus oocarpa y Pinus maximinoi) Estos datos coinciden con los de ^{Rubio et al. (2014)}, quienes también registraron una alta presencia de árboles en el estrato inferior y poca representatividad del estrato superior (Cuadro 4).