Área de estudio

Las plantaciones evaluadas (PP y PM) se geoposicionan a 21°43'35.7" N; 105°06'47.1" O y 21°43'38.3" N; 105°06'46.4" O, dentro del municipio Santiago Ixcuintla, en el estado de Nayarit (Figura 1). Su establecimiento data de junio de 2001 y pertenecen a la empresa Agroforestales Nayarita. El área se caracteriza por presentar un clima cálido subhúmedo, con lluvias en verano, de humedad media [Aw₁ (w)], según la clasificación de Köppen modificada por ^{García (1987)}; la temperatura media anual es de 24.4 °C, la máxima ocurre entre los meses de abril y julio (^{Inegi, 2017}); con una precipitación total anual de 1 529 mm con variaciones entre el periodo más seco y el más lluvioso de 1 085 a 2 367 mm (^{Inegi, 2017}). Altitudinalmente, se ubica entre 0 - 800 msnm.

Figura 1 Geolocalización de las plantaciones comerciales puras y mixtas de Gmelina arborea Roxb. ex Sm. a la edad de 15 años en el estado de Nayarit, México. 

En el preestablecimiento de las plantaciones (aprovechamiento de la vegetación existente, control de arvenses y quemas controladas) se hizo un análisis físico y químico de los suelos, a partir de 30 muestras recolectadas distribuidas en zigzag (10 m de distancia entre hoyo) a una profundidad de 30 cm en las parcelas de producción forestal. La textura determinada fue franco-arcillosa con un contenido de materia orgánica de 2.5 % y pH entre 5.7 - 6. En torno a la fertilidad, la concentración de N total (0.07 %), Mn (0.007 %) y Cu disponible (0.004 %) fue medio, muy bajo en P (0.001 %)y altas en K (5 %), Ca (69 %), Mg (0.9 %), Fe (0.06) disponible. Un mes antes de plantar, para compensar las deficiencias y aumentar la concentración de macronutrientes, se aplicaron 2 Mg ha^-1 de cal agrícola para neutralizar el pH, 2 Mg ha^-1 de gallinaza, fertilizantes 50-120-25 (NPK) mezclado con 250 kg de fosfato diamónico (NH₄)2HPO₄, 20 kg de cloruro de potasio (KCl) y 24 kg de sulfato de potasio (K₂SO₄).

En la presente investigación se consideró como tratamiento el tipo de plantación con una superficie de 12.8 ha para la PP y de 20.4 ha para la PM; la distancia entre ambas fue de 5 m.

Las plántulas utilizadas midieron 20 cm de altura y 8 mm de diámetro; el sistema de plantación fue el marco real a espaciamiento de 3 × 3 m entre plántulas, para una densidad de 1 111 árboles ha^-1. El número de árboles iniciales en la PM fue de 455 de Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms (guayaquil), 356 de Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken (laurel) y 300 de G. arborea. Tanto en la PP como en la PM se practicaron cortas parciales: dos en la PP (5 y 10 años) y una en la PM (7 años). En el año 2016, la densidad final fue de 273 árboles ha^-1 en la PP y de 250, 190 y 163 árboles ha^-1 correspondientes a P. guachapele, C. alliodora y G. arborea en la PM.

Medición de variables dasométricas, biomasa y recolecta de suelo

En los dos tipos de plantaciones evaluadas se delimitaron tres parcelas rectangulares de 40 × 25 m (1 000 m²) distribuidas en bloques aleatorios. En cada una de ellas se midió la altura de todos los árboles presentes con un hipsómetro Haga, y el DAP con una cinta diamétrica Forestry Suppliers Inc., 800-647-5368. A partir de los datos de 15 árboles por unidad de muestreo se estimó el área basal (AB), con la Ecuación (1):

Donde:

AB = Área basal (m²)

D = Diámetro a la altura del pecho (cm) (^{Arteaga y Castelán, 2008})

El volumen se estimó con los datos de 15 de árboles derribados en cada plantación. Se cubicó el fuste según Smalian (^{Cancino, 2006}) y el cálculo se hizo con la Ecuación (2):

Donde:

V = Volumen de la troza (m³)

A _b = Diámetro basal (mayor) de la troza (cm)

A _s = Diámetro en el extremo menor de la troza (cm)

L = Longitud del tronco del sólido

L = L₂ - L₁ (m) (^{Cancino, 2006})

El incremento medio anual (IMA) de las variables medidas se obtuvo dividiendo su promedio con la edad de la plantación, mediante la Fórmula (3):

Donde:

IMA = Incremento medio anual

DDV = Diámetro, altura total, área basal y volumen (cm, m, m² y m³)

Se derribaron 15 árboles de G. arborea en cada plantación, los cuales se seleccionaron aleatoriamente según el tamaño del diámetro, se pesó la biomasa de hojas, ramas, fuste y raíz con una báscula eléctrica colgante Rhino BAC-300 de 300 kg ± 100 g de capacidad (^{Parada et al., 2010}). En cada una de las parcelas ubicadas en los dos tipos de plantaciones, se recolectaron nueve muestras de suelo distribuidas en zigzag (10 m de distancia entre hoyo) a una profundidad de 45 cm. Las mediciones y recolectas ser realizaron en diciembre de 2016.

Procedimientos en laboratorio

Las hojas, ramas, fuste y raíz de G. arborea fueron secadas en un horno (Terlab S.A. de C.V.) a 70 ± 3 ºC, hasta lograr un peso constante; posteriormente, se molieron y tamizaron con una malla del número 60. La biomasa seca se determinó mediante la Ecuación (4):

Donde:

BS = Biomasa seca (kg)

Pf = Peso fresco (kg)

Ps = Peso seco de la biomasa (kg) (^{Parada et al., 2010})

Las ecuaciones alométricas se construyeron con base en los principios descritos por ^{Segura y Andrade (2008)}. En función de la biomasa seca por componente (n = 30) se generaron ecuaciones alométricas de dos entradas, mediante modelos de regresión múltiple, en los cuales las variables predictoras fueron el DAP y la H.

Las propiedades físicas y químicas del suelo se determinaron siguiendo la norma NOM-021-RECNAT-2000 (^{Semarnat, 2002}): textura (Hidrómetro de Bouyoucos), densidad aparente (Da) (método del terrón), pH en agua en relación 1:2 (potenciómetro Orion Star A210), capacidad de intercambio catiónico (CIC) (solución de Acetato de Amonio), conductividad eléctrica (CE) (conductimetría eléctrica), carbono orgánico por combustión a 900 ºC (Shimadzu TOC 5050-A), materia orgánica (MO), multiplicando el porcentaje de C promedio por la MO (58 %), N total por combustión a 900 ºC (analizador elemental Leco TruSpec( Micro) y la relación C/N del suelo como lo indica su expresión.

Las diferencias en DAP, H, AB, V, los incrementos y producción de biomasa por componente y total entre individuos y plantaciones, además de las propiedades físicas y químicas del suelo se analizaron mediante un ANOVA. La prueba de comparaciones de medias de Tukey (p ≤ 0.05) se utilizó para identificar las diferencias entre las medias de cada variable evaluada en la PP y PM. La normalidad de las medias se analizó mediante gráficos P-P Plot. El programa estadístico usado para los procedimientos fue SAS v9.0 (^{SAS Institute, 2009}).

Crecimiento de Gmelina arborea en plantaciones puras y mixtas

En la Figura 2 se muestran las diferencias estadísticas de las variables contrastadas entre individuos y plantaciones. Aunque la H (Figura 2A; p = 0.106), V (Figura 2D; p = 0.964), IMAH (Figura 2F; p = 0.124) y IMAV (Figura 2H; p = 0.873). El promedio por árbol de G. arborea entre PP y PM fue estadísticamente similar; en la PM la especie se caracterizó por aumentar su DAP en 5.8 cm árbol^-1 (Figura 2B; p = 0.0001), el AB en 0.04 m² árbol^-1 (Figura 2C; p = 0.0001) y su IMADAP en 0.01 cm año^-1 (Figura 2G; p = 0.002). A nivel de conjunto, la productividad neta (Figura 2E; p = 0.0001) y el IMAV ha^-1 (Figura 2I; p = 0.0001) entre individuos fue alrededor de 21 % superior en la PP, cuyo factor determinante fue la densidad de árboles de la especie por superficie.

Medias con distintas letras en cada barra (error estándar) son estadísticamente diferentes (Tukey, p ≤ 0.05). a) Altura total (H); b) diámetro a la altura del pecho (DAP); c) Área basal (AB); d) Volumen (V); e) Volumen por superficies (V); f) Incremento medio anual en altura total (IMAH); g) Incremento medio anual en diámetro (IMADAP); h) Incremento medio anual en volumen (IMAV); i) Incremento medio anual en volumen por superficie (IMAV ha^-1año^-1).

Figura 2 Crecimiento de Gmelina arborea Roxb. ex Sm. establecida en plantaciones puras y mixtas de 15 años en el estado de Nayarit.  

Se evidenció que G. arborea al crecer en la PM mejora sus características dendrométricas asociadas con el diámetro; aunque la H, V e IMAH y el IMAV fueron estadísticamente similares, y en consecuencia la productividad en la PP fue mayor, principalmente por la densidad de árboles de la especie evaluada. No obstante, los resultados superan lo documentado por otros autores en plantaciones de igual edad. ^{Onyekwelu et al. (2006)} en Nigeria registran una H = 20.9 m árbol^-1, DAP = 26.2 cm árbol^-1, AB = 50.5 m² ha^-1 y V = 550.5 m³ ha^-1; y ^{Espinoza-Durán y Moya (2013)} en Costa Rica consignan una H = 14.9 m árbol^-1, DAP = 30.9 cm árbol^-1, V = 240.1 m³ ha^-1. En México, se han citado valores de 14.5 m árbol^-1, para la H; DAP de 19.3 cm árbol^-1; 22.5 m² ha^-1 de AB; y 270 m³ ha^-1 de V (^{Martínez-Zurimendi et al., 2015}).

Respecto al IMA de la productividad estimado en el presente estudio fue mayor a los obtenidos por ^{Moya (2004)} (40 m³ ha^-1 año^-1) en Costa Rica; ^{Vanclay et al. (2008)} en Filipinas (29 m³ ha^-1 año^-1) y ^{Martínez-Zurimendi et al. (2015)} en México (7.5 a 33.2 m³ ha^-1 año^-1).

Las prácticas silvícolas y condiciones de sitio tienen un papel importante en el crecimiento de G. arborea. El manejo oportuno de las plantaciones y buenas condiciones edáficas benefician el incremento dendrométrico y productividad de la especie (^{Swamy et al., 2003}; ^{Rojas et al., 2004}; ^{Martínez-Zurimendi et al., 2015}).

Ecuaciones alométricas para la estimación de biomasa en Gmelina arborea

En el Cuadro 1 se muestran las ecuaciones generadas para la estimación de biomasa en G. arborea. Los análisis de regresión múltiple optimizados por transformaciones Box-Cox relacionaron el DAP y H; a su vez, la medición directa de la biomasa también favoreció la obtención de valores de R ² ≥ 0.9 en hojas, ramas, fuste, raíz y biomasa total, con un error estándar ≤ 1.

Las ecuaciones alométricas para la estimación de biomasa en G. arborea tuvieron valores de R ² similares a los señalados en la India por ^{Swamy et al. (2003}): hojas R ² = 0.97, ramas R ² = 0.93, fuste R ² = 0.98, raíz R ² = 0.97 y biomasa total R ² = 0.99); ^{Onyekwelu (2004)} en Nigeria: hojas R ² = 0.97, ramas R ² = 0.98, fuste R ² =0.98 y biomasa total aérea R ² = 0.98); y en Costa Rica, ^{Arias et al. (2011)} registran valores en hojas R ² = 0.97, ramas R ² = 0.92, fuste R ² = 0.99 y biomasa total aérea R ² = 0.97.

Basado en lo anterior, las mediciones de biomasa obtenidas por el método directo permitieron construir ecuaciones con mayores valores de ajuste que las generadas a partir de las mediciones indirectas (^{Chaturvedi y Raghubanshi, 2015}; ^{Ruiz-Blandon et al., 2019}). Las expresiones propuestas se podrán utilizar para la estimación de biomasa en G. arborea en futuras investigaciones que se desarrollen en condiciones similares de clima y suelo asociadas al presente estudio.

Respecto a las ecuaciones alométricas por componente del árbol, éstas permitirán cuantificar con certeza la distribución de la biomasa en el árbol, así como la acumulación de la misma durante su crecimiento. Por otro lado, tener una ecuación para estimar el valor de la biomasa radicular y su impacto en la biomasa total constituye un importante aporte del presente estudio, ya que rara vez se considera la raíz en los inventarios forestales.

Producción de biomasa en Gmelina arborea

La producción de biomasa en G. arborea por árbol y unidad de superficie fue diferente entre los sistemas de plantación. En PM incrementó en 12.2 % (Figura 3A; p = 0.0001) la biomasa de las hojas, 8.8 % (Figura 3B; p = 0.002) en ramas, 7.7 % (Figura 3C; p = 0.004) en fuste, 10 % (Figura 3D; p = 0.0006) en raíz, y 7.6 % (Figura 3E; p = 0.002) en biomasa total promedio por árbol, con respecto a la PP. La distribución de la biomasa presentó el siguiente orden: 3 % en hojas, 8 % en ramas, 69 % en fuste y 20 % en la raíz; lo cual indicó que el fuste es el componente que más biomasa (en peso) produjo y acumuló. Por consiguiente, un mayor número de árboles por hectárea de G. arborea en la PP (273 árboles ha^-1), le confiere 17.9 % (Figura 3F; p < 0.0001) más de rendimiento, que la producción total en la PM (163 árboles ha^-1).

*Medias con distintas letras en cada barra (error estándar) son estadísticamente diferentes (Tukey, p ≤ 0.05). a) Biomasa seca de hojas (BSh); b) Biomasa seca de ramas (BSr); c) Biomasa seca del fuste (BSf); d) Biomasa seca de la raíz (BSra); e) Biomasa seca total (BST), y f) Biomasa seca total por superficie (BST).

Figura 3 Producción de biomasa por árbol y superficie en las plantaciones puras y mixtas de 15 años en Nayarit. 

En la presente investigación se corroboró que cuando G. arborea crece en PM produce mayor biomasa por componente (hojas, ramas, fuste, raíz y biomasa total), en comparación con lo que sucede en una PP; sin embargo, por número de árboles por hectárea resulta ser la PP más productiva. No obstante, estos valores difieren significativamente de los registrados en plantaciones de 15 años establecidas en Filipinas y Nigeria en 142.1 y 233.7 Mg ha^-1 _, respectivamente (^{Sales et al., 2005}; ^{Onyekwelu et al., 2006}).

La producción de biomasa en plantaciones de G. arborea suele afectarse por aspectos fisiológicos de la planta (adaptación), el manejo silvícola, sistema de plantación y la edad (^{Rasineni et al., 2011}; ^{Verma et al., 2017}). Independientemente, del tipo de plantación, pura o mixta, el fuste de G. arborea es el componente con mayor producción de biomasa, que coincide con lo documentado en otros estudios (^{Arias et al., 2011}; ^{Cook et al., 2014}; ^{Goussanou et al., 2018}).

Es factible que un mal manejo y el arreglo de las especies dentro de las PM afecten los rendimientos de biomasa en este tipo de sistemas, debido a la sobrepoblación de árboles por unidad de superficie (^{Redondo-Brenes y Montagnini, 2006}). Esto explica la menor producción en volumen total de G. arborea en la PM, en contraste con lo registrado en la PP. Por lo anterior, es importante considerar en las PM un arreglo silvícola estratégico que permita contar con un mayor número de árboles de la especie al momento de asociarla con otros taxones; con ello se obtendrán mejores resultados en biomasa y el incremento de la productividad del sistema.

Propiedades físicas y químicas de los suelos en plantaciones puras y mixtas de Gmelina arborea

Los suelos donde se establecieron las plantaciones de G. arborea presentaron igual textura (franco-arcillosa), Da de 1.1 g cm^-3 (p = 0.081), CE de 0.04 dS m^-1 (p = 0.804), concentración de N total de 0.8 mg g^-1 (p = 0.105), similar concentración de MO (alrededor de 3 %, p = 0.663), y C entre 19 - 20 mg g^-1 (p = 0.849). A pesar de ello, los mejores pH (6.3; p = 0.011) y relación C/N (25; p = 0.028) se registraron en la PM; la CIC fue superior en los suelos de la PP (41.7 cmol ⁽⁺⁾ kg^-1; p = 0.040) (Cuadro 2).

En las condiciones del presente estudio, las propiedades edáficas que determinaron la diferencia entre los suelos de las PP y PM fueron el pH y la relación C/N.

Investigaciones realizadas en Nigeria y Costa Rica demostraron un mayor crecimiento y producción de biomasa en PP de G. arborea, cuando la textura fue franco-arcillosa, el pH entre 5 - 7.5 y Da superior a 1 g cm^-3 (^{Nwoboshi, 2000}; ^{Onyekwelu, 2001}; ^{Rojas et al., 2004}; Onyekwelu et al., 2006; ^{Adekunle et al., 2011}). Si las condiciones del suelo son adversas, sus individuos crecen de manera defectuosa: fustes torcidos, poca altura, muy ramificados y aspecto arbustivo; por ello, se recomienda plantarla en suelos profundos, húmedos, de buen drenaje y sin obstáculos que interfieran en el desarrollo radicular (^{Rojas et al., 2004}). Lo anterior coincide con los valores que aquí se consignan para la PM; no obstante, es indispensable resaltar que, el pH tiene una relación positiva con la disponibilidad de nutrientes, ya que ejerce una gran influencia en el equilibrio del cambio iónico del suelo debido a sus efectos sobre la erosión, la mineralización de la materia orgánica y la movilización de nutrientes (^{Adekunle et al., 2011}), lo cual sustenta los valores obtenidos en los suelos estudiados. Asimismo, se cita que el intervalo de pH que favorece el vigor de G. arborea varía entre 6.47 y 7.47, ya que en esos valores se presenta la mayoría de los nutrimentos indispensables para el crecimiento de las plantas, especialmente el N (^{Onyekwelu, 2001}).

Una alta concentración de N edáfico (incorporación natural o sintética) garantiza el crecimiento vigoroso de G. arborea (^{Rojas et al., 2004}); sin embargo, la relación C/N de los suelos evaluados fue muy alta. Cuando dicha relación > 11.5, se considera que hay exceso de C y energía, lo cual indica la inmovilización del N por parte de los microorganismos, que a su vez impide su aprovechamiento por las plantas (^{Gamarra et al., 2018}; ^{Salcedo-Pérez et al., 2019}). Además, en este tipo de suelos la liberación de nitrógeno es muy alta, lo que explica el mayor rendimiento de biomasa registrado en el presente estudio, debido, posiblemente, a que dicho elemento esté concentrado en la biomasa de la especie, de manera particular en las hojas donde adquiere mayor preponderancia.