Introducción

Cavia tschudii es la especie de cuy silvestre que originó al cuy doméstico C. porcellus (^{Dunnum y Salazar-Bravo 2010}). Esta especie se distribuye principalmente en los Andes del Perú, Bolivia, Chile y Argentina, con un rango desde los 0 a 4500 msnm. Habita humedales costeros, andinos y pastizales donde es una importante presa de carnívoros medianos (^{Dunnum 2015}). A nivel internacional, su estado de conservación es Preocupación Menor de acuerdo a la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN; ^{Dunnum y Teta 2016}); sin embargo, el conocimiento sobre las poblaciones de esta especie es escaso. Al límite sur de su distribución, en Argentina y Chile, ha sido categorizado como una especie con Datos Insuficientes (^{Cirignoli 2019}) y Rara (^{Ministerio de Agricultura 1998}, ²⁰¹⁵) respectivamente por los escasos registros, desconocimiento general sobre el estado de sus poblaciones y de las amenazas que pueden afectar a las poblaciones que habitan el territorio de cada país. En Bolivia, ^{Tarifa et al. (2010}) evidencian la falta de información sobre su ecología; especialmente sobre la abundancia y densidad poblacional de C. tschudii.

En Perú, se conoce su presencia en las ecorregiones de serranía esteparia, puna y desierto costero (^{Pacheco et al. 2009}). En esta última ecorregión, los cuyes silvestres habitan los humedales costeros, ecosistemas que son considerados de acuerdo con la legislación peruana como ecosistemas frágiles de conservación prioritaria (^{Congreso de la República 2005}). A pesar de ello, estos ecosistemas son continuamente afectados principalmente por la agricultura y la ganadería (^{Aponte y Ramirez 2011}), así como por otros procesos antropogénicos como la urbanización, cambio de uso de suelo e incendios (^{Aponte et al. 2015}; ^{Gonzales et al. 2019}; ^{Flores et al. 2020}). Particularmente en este tipo de ambientes la información es escasa; los estudios publicados solo abordan registros de presencia de la especie (^{Zeballos 2010}; ^{Pacheco et al. 2015}), un reporte de amenaza por incendios (^{Ramirez et al. 2018}) y un caso de albinismo (^{Ramirez et al. 2019}).

El Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos de Villa (Pantanos de Villa) es un Área Natural Protegida (ANP) amenazada por la creciente presión urbana (^{SERNANP 2016}) y el único humedal costero del departamento de Lima donde se ha reportado la especie (^{Pacheco et al. 2015}). Este humedal es importante por su belleza paisajística, la gran diversidad biológica que alberga y por ser un lugar esencial en el recorrido migratorio para numerosas especies de aves a lo largo de la región Neotropical. Por ello, los estudios en esta ANP se han enfocado principalmente en su vegetación y sus aves (^{Cano et al. 1993}; ^{Wust et al. 1994}; ^{Ramirez y Cano 2010}; ^{Pulido 2018}; ^{Flores et al. 2020}).

En este sentido, con el fin de aumentar el conocimiento sobre las poblaciones de C. tschudii en los humedales costeros, nos planteamos dos objetivos: evaluar cambios en la abundancia de C. tschudii en el humedal Pantanos de Villa durante otoño y primavera del 2019 y su selección de hábitat dentro de este humedal costero. Adicionalmente, proveemos comentarios sobre depredadores potenciales y confirmados de C. tschudii en el área de estudio y reportamos información sobre el movimiento de sus individuos.

Materiales y métodos

Área de estudio. Pantanos de Villa se ubica en el departamento y provincia de Lima (Perú), en el distrito de Chorrillos, entre los kilómetros 18 y 21 de la antigua carretera panamericana sur (−12° 11’ 42”, −12° 13’ 18” S, −76° 58’ 42”, −76° 59’ 42” W; Figure 1). El área se encuentra rodeada de zonas urbanas, clubes campestres, un club hípico y una universidad. El ecosistema comprende una superficie de 263 ha (^{Ministerio de Agricultura 2006}). Debido a que el humedal es un refugio de aves migratorias, fue reconocido internacionalmente a partir del 20 de febrero de 1997 como un humedal de importancia internacional o sitio RAMSAR. En el 2006 fue recategorizado a nivel nacional como Refugio de Vida Silvestre. El ecosistema está conformado por seis espejos de agua de diferentes tamaños (Laguna Mayor, Laguna Génesis, Laguna ANAP, Laguna Marvilla, Laguna Las Garzas y Laguna La Pampa), dos canales principales que abastecen de agua a todo el humedal, un afloramiento y zonas pantanosas con abundante materia orgánica de origen vegetal y terrenos calcáreos-arenosos (^{Ramirez et al. 2018}).

Figura 1 Ubicación del Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos de Villa (Lima, Perú), comunidades vegetales que lo componen y distribución de grillas de muestreo dentro del área de estudio. 

El clima se caracteriza por una estación húmeda durante los meses de julio y septiembre (temperatura media: 15 a 17 °C) y una estación seca entre diciembre y abril (temperatura media: 23 a 25 °C). La ausencia de lluvias en la costa central peruana es casi constante, oscilando entre 0 y 5.5 mm de precipitación total mensual promedio (^{Ministerio del Ambiente 2015}; ^{Pulido 2018}). Con el fin de comparar este estudio con otros estudios poblacionales del género Cavia, consideramos las estaciones de otoño y primavera, comprendiendo el otoño los meses antes de la época húmeda (de marzo a junio) y la primavera los meses posteriores a la época húmeda (de septiembre a diciembre). El otoño se caracteriza por ser una transición entre la época seca y húmeda, donde las temperaturas medias van descendiendo según avanzan los meses (de los 23 °C a los 19 °C). Por el contrario, en la primavera las temperaturas van aumentando con el avance de los meses (de 17 °C a 22 °C; ^{CORPAC S. A. 2020}; ^{SENAMHI 2020}).

La vegetación predominante es de tipo herbácea y está representada por comunidades vegetales como totorales (66.1 ha), juncales (52.2 ha), gramadales (73.4 ha), zonas arbustivas (5.8 ha) y acuáticas (1.8 ha; ^{Cano y Young 1998}; ^{Aponte et al. 2018}). En el presente estudio evaluamos tres tipos de vegetación: 1) gramadal; vegetación típicamente dominada por Distichlis spicata y menos frecuente por Sporobolus virginicus “grama salada”, especies que alcanzan alturas de 50 a 70 cm y presentan coberturas cercanas al 60 a 80 %; en algunos sectores puntuales del humedal el gramadal es dominado por Paspalum vaginatum “grama dulce” con presencia de un suelo más húmedo y terroso (Figure 2a). 2) juncal; comunidad vegetal dominada por Schoenoplectus americanus “junco” que alcanza alturas de 1.0 a 1.5 m y presenta coberturas cercanas al 100 %; en algunos juncales se puede observar una codominancia con D. spicata; el sustrato donde se desarrolla esta comunidad se encuentra húmedo a saturado y depende de la dinámica del agua subterránea para su distribución en el humedal (Figure 2b). 3) totoral; comunidad vegetal dominada por Typha domingensis “totora” de 2.0 a 2.5 m de altura, la especie puede cubrir rápidamente los espacios libres en los bordes de los cuerpos de agua y presenta coberturas cercanas al 80 a 100 %; el sustrato de esta comunidad se caracteriza por estar siempre saturado o inundado; la vegetación se desarrolla principalmente en los bordes de las lagunas o cubriendo canales de escorrentía lenta (Figure 2c). No evaluamos las zonas arbustivas por su poca extensión y por no hallar indicios de la presencia del cuy silvestre (^{Aponte et al. 2018}; Quispe-López obs. pers.).

Diseño de muestreo. Realizamos evaluaciones mensuales durante seis meses, abarcando el otoño (de marzo a mayo) y la primavera (de septiembre a diciembre) del 2019. En cada evaluación establecimos nueve cuadrantes, colocando tres por cada comunidad vegetal (totoral, juncal, gramadal; Figure 1); excepto por el gramadal en las dos primeras evaluaciones, donde contó sólo con una grilla en la primera evaluación y con dos en la segunda. Los cuadrantes estuvieron activos cinco días continuos por evaluación. Cada cuadrante consistió en un arreglo de 3 x 4 trampas Tomahawk abarcando un área de 30 x 40 m². Cada trampa fue cebada con una mezcla de hojas de alfalfa y conejina humedecida (alimento balanceado para conejo), y cubierta con la vegetación circundante para reducir el estrés en los individuos capturados.

La distancia entre cuadrantes continuos fue 310 ± 222 m (promedio ± SD) (distancia mínima 113 m, distancia máxima 804 m). Buscamos distanciar los cuadrantes al menos 125 m por ser la longitud máxima de área de acción registrada para C. aperea (^{Asher et al. 2004}). Sin embargo, por lo relativamente pequeña del área de estudio dos cuadrantes se distanciaron 113 m. Al respecto, utilizando el marcaje de individuos durante este estudio, obtuvimos el valor promedio de distancias máximas de movimiento (mean maximum distance moved, MMDM) y lo consideramos un proxy del área de acción (^{Wilson y Anderson 1985}; ^{Karanth y Nichols 1998}); basados en ello, confirmamos que el distanciamiento mínimo entre cuadrantes fue suficiente para este estudio (ver resultados). Calculamos el esfuerzo de muestreo multiplicando el número de trampas activas por el número de noches que las trampas estuvieron activas, obteniendo la cantidad de trampas/noche (T/N; ^{Grinnell 1914}; ^{Lim y Pacheco 2016}).

Captura de individuos. Cada individuo capturado fue marcado con un arete de código único (ear tag 1005-1, National Band & Tag Co., Kentucky, Estados Unidos) y liberado en el mismo punto de captura (Figure 2d), permitiéndonos distinguir las recapturas. El estrés observado en los animales capturados fue reducido cubriendo las trampas antes de cada manipulación. Durante las recapturas no observamos daños causados por los aretes. Los métodos descritos fueron previamente aprobados por la autoridad nacional SERNANP (RJ-RVSLPV N°005-2019-SERNANP-JEF), la autoridad municipal PROHVILLA (carta de consentimiento, 04-04-2019) y por el comité ético de la Universidad Científica del Sur (constancia N° 38-CIEI-AB-CIENTIFICA-2019). Asimismo, seguimos los lineamientos de la American Society of Mammalogists para el uso de mamíferos silvestres en investigación y educación (^{Sikes et al. 2016}).

Cambios en la abundancia. Para evaluar cambios en la abundancia de C. tschudii comparamos las abundancias relativas entre las estaciones de otoño y primavera. Calculamos las abundancias relativas con el índice de capturabilidad (W; ^{Pucek 1981}). Dicho índice estandariza el esfuerzo de muestreo expresando la abundancia relativa como el número de individuos capturados por cada 100 trampas-noche (^{Pacheco et al. 2007}; ^{Salas et al. 2013}). Las comparaciones las hicimos por cada comunidad vegetal y agrupando las tres comunidades vegetales; obtuvimos la significancia mediante la prueba estadística U de Mann-Whitney en el software ^{Minitab 17 (2010)}.

Para evaluar los cambios mensuales graficamos y modelamos el comportamiento de la muestra de población que obtuvimos durante el periodo de estudio realizando múltiples regresiones no polinómicas seguidas de un proceso de selección de modelos; las variables utilizadas fueron la abundancia relativa y el tiempo (en meses, se consideró el primer mes de muestreo como el mes 1); para ello, se utilizó el coeficiente de correlación (r), el coeficiente de determinación (R ² ) y el Criterio de Información de Akaike (AIC). El mejor modelo fue aquel que tuvo un AIC más bajo (que representa un modelo de mejor calidad) y un R ² y r más cercano a la unidad (que nos indica que ese modelo representa mejor la distribución de la data evaluada). Todo este procedimiento fue realizado mediante la función Curve finder del programa Curve Expert Professional 2.6.5 (^{Hyams 1996}).

Selección de hábitat. Consideramos el hábitat como un ambiente delimitado por las asociaciones vegetales (^{Hall et al. 1997}), las capturas como un indicador de uso de hábitat y la disponibilidad como el área de las comunidades vegetales estudiadas. La existencia de selección negativa o rechazo, y selección positiva de C. tschudii hacia alguna comunidad vegetal fue evaluada determinando las diferencias entre los valores del uso y la disponibilidad de hábitat con la prueba de Chi-cuadrado de bondad de ajuste donde los datos observados son las capturas por hábitat y los datos esperados son calculados con la multiplicación entre el área relativa del tipo de hábitat y el número total de individuos (^{Byers et al. 1984}). Las áreas de cada comunidad vegetal fueron tomadas del mapa de vegetación del humedal (^{Aponte et al. 2018}). Cuando estas diferencias fueron estadísticamente significativas, se calcularon los intervalos simultáneos de Bonferroni al 95 % de confianza a partir del número de individuos observados y el área relativa de cada comunidad vegetal (^{Neu et al. 1974}; ^{Byers et al. 1984}).

Promedio de distancias máximas de movimiento (MMDM). Calculamos el MMDM de C. tschudii para ambas temporadas y por cada temporada por separado. Para ello utilizamos la siguiente fórmula (^{Williams et al. 2002}): đ =∑^m _i=1 d _i /m. Donde đ = Promedio de distancias máximas de movimiento, m = número de individuos capturados al menos dos veces, d _i = distancia máxima entre lugares de captura de cada individuo i capturado al menos dos veces.

Comentarios sobre depredadores. Reportamos evidencias de depredación observadas durante el trabajo de campo. Asimismo, revisamos la literatura publicada sobre rapaces presentes en Pantanos de Villa (^{Pulido 2018}) y elaboramos un cuadro (Apéndice 1) señalando los potenciales depredadores de C. tschudii en base a reportes de consumo de especies del género Cavia en otros lugares, o consumo de otros roedores.

Figura 2 Comunidades vegetales evaluadas en el Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa y ejemplar de Cavia tschudii. a. Gramadal. b. Juncal. c. Totoral. d. C. tschudii liberado en su punto de captura. 

Resultados

Con un esfuerzo de muestreo total de 3,060 trampas/noche (T/N) obtuvimos 43 capturas de 33 individuos; incluyendo 15 machos, 15 hembras y 3 indeterminados. Veinticinco individuos fueron capturados durante el otoño (1,440 T/N) y 11 durante la primavera (1,620 T/N; Tabla 1). Seis individuos fueron recapturados a lo largo del estudio, tres fueron recapturados una vez, dos recapturados dos veces, y sólo un individuo fue recapturado tres veces.

Cambios en la abundancia. Al comparar el otoño y la primavera en cada comunidad vegetal las abundancias relativas promedio siempre fueron mayores en otoño (Figure 3). Sin embargo, el test de Mann-Whitney no soportó estas diferencias (gramadal P = 0.11; juncal P = 0.282; totoral P = 0.107). Por otro lado, al agrupar los datos de las tres comunidades vegetales y compararlos entre las dos estaciones, se hallaron diferencias significativas (P < 0.01) siendo la abundancia relativa mayor en otoño (Figure 3).

Figura 3 Abundancias relativas (promedio ± IC) de Cavia tschudii en Pantanos de Villa durante otoño y primavera del 2019. Comparaciones por cada comunidad vegetal y considerando las tres comunidades juntas. Las abreviaciones son: G, gramadal; J, juncal; T, totoral. Otoño (de marzo a mayo; naranja); Primavera (de septiembre a diciembre, verde). 

Durante los meses evaluados registramos un pico de abundancia relativa en abril a partir del cual los valores descendieron (Figure 4). Por otro lado, el proceso de selección de modelos brindó la puntuación más alta a tres modelos: el modelo de DR-Hill, el modelo Morgan-Mercer-Flodin (MMF), y el modelo de Weibull. Dichos modelos mostraron los mismos valores de r (0.96), R ² (0.93) y AIC (- 3.34) que les brindan confianza matemática. Las tres ecuaciones muestran la disminución de la población en el período de estudio. Por la menor complejidad de la ecuación escogimos describir el modelo MMF (Figure 4); la ecuación obtenida es la siguiente: y = ab + cx^d / b + x^d. Donde x = es el tiempo en meses; y = la abundancia relativa; a = 8.02; b = 9.35; c = -2.22 y d = -1.9.

Selección de hábitat. El valor obtenido de Chi-cuadrado (X ² ) fue de 14.10 (n = 43; P < 0.01; g. l. = 2). Un análisis de los datos obtenidos encuentra que el totoral fue el hábitat más usado de lo esperado, evidenciando selección positiva. Por el contrario, el gramadal fue la comunidad vegetal donde C. tschudii tuvo una proporción de uso menor a lo esperado, mostrando una selección negativa. El juncal no presentó diferencias significativas entre su disponibilidad y el uso de los cuyes silvestres (Tabla 2).

Promedio de distancias máximas de movimiento. Considerando ambas temporadas obtuvimos un MMDM de 36.5 ± 15.7 m (promedio ± SD), siendo la mayor distancia máxima de movimiento registrados para un mismo individuo de 54.8 m en los totorales. El MMDM en otoño fue de 27.2 ± 14.9 m y en primavera 34.8 ± 8.8 m. La distancia máxima de movimiento de un mismo individuo en otoño fue 43.6 m y en primavera 44 m. Teniendo en cuenta que ningún individuo capturado en una grilla fue recapturado en otra grilla distinta, confirmamos que el distanciamiento mínimo establecido entre grillas fue suficiente para este estudio.

Comentarios sobre depredadores. Durante el trabajo de campo observamos evidencias que señalarían a los perros como uno de los principales depredadores de cuyes silvestres dentro de Pantanos de Villa. Observamos al menos 10 perros distintos formando grupos que recorrían el área de estudio revisando senderos y madrigueras de C. tschudii. Asimismo, dentro de los totorales hallamos un refugio con cachorros de perros y carcasas de cuyes silvestres; y en una ocasión pudimos observar directamente perros cazando un cuy silvestre.

Entre las rapaces presentes resaltan Tyto alba y Parabuteo unicinctus por ser residentes de la zona y tener reportes donde especies del género Cavia han sido la presa principal en cuanto a biomasa consumida (^{Vargas et al. 2002}; ^{Aliaga-Rossel y Tarifa 2005}; ^{Salvador 2012}; ^{Gómez y Lires 2015}).

Discusión

Cambios en la abundancia. Nuestros resultados muestran una disminución en la población de C. tshudii a nivel de las tres comunidades vegetales juntas, donde la mayor abundancia fue durante el otoño. Al no haber otros estudios sobre variación en poblaciones de C. tschudii, no es posible complementar estos resultados para la especie. No obstante, existen estudios de este tipo en otras especies del mismo género las cuales muestran que algunas de sus especies siguen un patrón estacional. ^{Galante y Cassini (1994}) y ^{Bilenca et al. (1995}) encontraron fluctuaciones estacionales en las densidades de poblaciones de C. aperea en Argentina. Los picos de densidad más altos ocurrieron a finales de otoño e inicios de invierno, declinaron durante el invierno y alcanzaron sus niveles más bajos en primavera o verano; a partir del cual, los valores de densidad volvieron a incrementar hasta llegar a un nuevo pico en otoño. Nuestros resultados sugieren un patrón parecido: la abundancia relativa tuvo sus valores más altos durante el otoño (marzo y abril), empezó a descender a finales de esta temporada (mayo), y alcanzaría sus valores más bajos durante el invierno y primavera (de junio a diciembre; Figure 4). De cumplirse este patrón, las abundancias relativas empezarían a aumentar durante el verano, alcanzando nuevamente sus valores más altos durante el otoño. Sin embargo, para poder confirmar un patrón estacional, son necesarios estudios que abarquen todo el año durante más años.

Figura 4 Modelo de regresión Morgan-Mercer-Flodin (MMF) ajustado a la abundancia relativa de Cavia tschudii por mes evaluado durante el 2019 en Pantanos de Villa (mes 1: marzo; mes 10: diciembre; meses 4, 5, 6 y 8 no evaluados). 

Las dinámicas estacionales en especies del género Cavia son principalmente atribuidas a la disminución de la calidad de hábitat (^{Galante y Cassini 1994}; ^{Bilenca et al. 1995}) o a la presión por depredación (^{Kraus y Rödel 2004}). Respecto a la disminución de calidad de hábitat, las especies vegetales dominantes en humedales como Pantanos de Villa sufren una disminución de biomasa durante las épocas secas (^{Mitsch et al. 2009}; ^{López-Rosas y Moreno-Casasola 2012}). Este cambio puede interpretarse como una disminución en la calidad de hábitat para C. tschudii pues disminuiría la calidad de alimento y la cobertura vegetal que los protege de depredadores, incrementando la mortalidad y disminuyendo el número de individuos. Por otro lado, respecto a cambios en la presión por depredación, se ha reportado que C. magna presenta estacionalidad en su abundancia debido a cambios estacionales en la presencia de Galictis cuja (^{Kraus y Rödel 2004}). Una dinámica parecida podría estar ocurriendo en Pantanos de Villa, donde algunas de las aves rapaces siguen hábitos migratorios (^{Pulido y Bermúdez 2018}). El cambio estacional en la presencia de estas aves rapaces podría propiciar cambios estacionales en la abundancia de C. tschudii.

Selección de hábitat. Este trabajo es el primer estudio realizado sobre selección de hábitat de C. tschudii, por lo que resulta complejo mostrar semejanzas con otras investigaciones. Sin embargo, muchos estudios muestran que otras especies del género Cavia también seleccionan hábitats caracterizados por su densa cobertura. ^{Asher et al. (2004}) evidenciaron selección positiva de C. aperea para una vegetación densa de largas cañas de más de 3 m de longitud, crecidas en áreas húmedas como las orillas de un lago o pequeños arroyos en Brasil. En Argentina, ^{Guichón y Cassini (1998}) no encontraron diferencias significativas sobre el uso de hábitat por C. aperea respecto a la disponibilidad de plantas que consumen, pero sí a los ambientes con cobertura vegetal de más de 1.5 m de longitud. Asimismo, las otras especies de roedores que habitan Pantanos de Villa, también fueron más abundantes en los totorales, aunque no se evaluó selección de hábitat (^{Pacheco et al. 2015}). Este patrón de comportamiento podría deberse a una estrategia anti-depredación. ^{Ebensperger y Hurtado (2005}) explican que el animal que selecciona un ambiente con cobertura vertical busca protección frente a los depredadores aéreos a costa de su visibilidad lateral, facilidades en el escape y la detección de depredadores terrestres.

La selección negativa de C. tschudii por los gramadales, puede deberse también a la presencia de potenciales depredadores. ^{Pulido et al. (2020}) analizaron la selección de hábitat de las aves residentes y migratorias del ANP, evidenciando el siguiente comportamiento de las aves rapaces: todas las especies de la familia Accipitridae y de las ordenes Falconiformes y Strigiformes estaban presentes en los gramadales; todos los falcónidos y cinco de los seis accipitriformes fueron encontrados en la vega de ciperáceas (entendida como juncales para el presente estudio) y no hubo registros de ningún falcónido, accipitriforme o strigiforme en los totorales. Por otro lado, durante el trabajo en campo observamos evidencias de depredación de cuyes silvestres por parte de perros en los tres hábitats evaluados, siendo más recurrente su presencia en los gramadales. ^{Amaro y Goyoneche (2017}) atribuyeron que la disminución de nidos de aves en Pantanos de Villa se debe a la presencia de especies introducidas como perros, caballos y actividades humanas. Sin embargo, se necesitan estudios que evidencien dicho impacto en la selección de hábitat y población del cuy silvestre.

Dentro de los juncales y gramadales, hemos observado que C. tschudii mostraría otras estrategias para disminuir el riesgo de exposición a depredadores como el uso de madrigueras, las cuales no fueron vistas en los totorales. Asimismo, en el humedal de Caucato (Ica, Perú), se ha observado a C. tschudii realizar actividades de forrajeo en grupo a cortas distancias desde la zona con mayor cobertura vegetal (V. Pacheco obs. pers.). Ambos comportamientos también fueron reportados en C. aperea (^{Asher et al. 2004}; ^{Cassini 1991 1992}).

Desde el punto de vista de la conservación, se destaca que C. tschudii muestre un mayor uso de hábitat en totorales y juncales, pues ambas comunidades vegetales se han visto afectadas por amenazas como la fragmentación de su hábitat e incendios antrópicos (^{Pulido 2018}; ^{Ramirez et al. 2018}). En este contexto, recomendamos fortalecer el plan de manejo de estas comunidades vegetales para evitar su degradación, pues probablemente son hábitats fuente y de gran calidad para C. tschudii. Adicionalmente, es resaltante que el hábitat seleccionado por C. tschudii sea un ambiente con suelos frecuentemente saturados de agua o inundados. A la fecha no hay estudios que documenten alguna adaptación de C. tschudii que le permita minimizar la pérdida de calor al mojarse, un problema al que son susceptibles los mamíferos pequeños por su limitada capacidad de termorregulación (^{Hull 1973}).

Promedio de distancias máximas de movimiento. Al no haber reportes del MMDM para otros Cavia no fue posible comparar adecuadamente el valor obtenido en este estudio para C. tschudii, aun así, mencionaremos algunos estudios que reportan información de movimiento en Cavia. ^{Rood (1972}) reporta para C. aperea el promedio de longitud de rango observado (la distancia entre los cuadrantes más exteriores en los que fue observado un mismo individuo), alcanzando 48 ± 7 m para machos y 47 ± 8 m para hembras. Dicho valor es cercano a lo registrado en este estudio, sin embargo, por corresponder a una metodología distinta, no se puede señalar si el movimiento de C. aperea fue mayor o menor que el de C. tschudii. En estudios con telemetría, ^{Asher (2004}) reporta áreas de acción para C. aperea con distancias máximas de alrededor de 125 m, siendo mucho mayor a lo reportado aquí para C. tschudii; sin embargo, estos C. aperea habitaban parches de vegetación alargados que bordeaban un lago, explicando la gran diferencia de valores. Es posible que los C. tschudii en Pantanos de Villa tengan áreas de acción más circulares debido a lo extenso de las comunidades vegetales que habitan. Por otro lado, el MMDM y la distancia máxima de movimiento fueron mayores en primavera, esto podría estar relacionado con una mayor escasez de recursos, correspondiendo también con el descenso de la abundancia reportado en este estudio. Sin embargo, son necesarios estudios de telemetría para poder esclarecer los distintos aspectos de sus áreas de acción.

Comentarios sobre depredadores. Los perros observados durante el estudio probablemente se traten de individuos cimarrones debido a la presencia de cachorros dentro del área natural (^{Silva et al. 2018}). ^{Kraus y Rödel (2004}) sostienen que los principales depredadores de C. magna son otros mamíferos. Del mismo modo, los perros podrían estar ocupando este rol con C. tschudii en nuestra área de estudio, pues dentro del área no se han reportado mamíferos silvestres que los puedan depredar (^{Pacheco et al. 2015}).

En este estudio encontramos una disminución en la abundancia relativa de C. tschudii durante el periodo de evaluación y sugerimos que este cambio puede ser parte de una dinámica estacional donde la abundancia estaría respondiendo a cambios estacionales de la calidad de hábitat o de la presión por depredación, como ha sido observado en otras especies del género Cavia. Sin embargo, son necesarios estudios a largo plazo para entender la dinámica de la población, pues también pueden ser ciclos normales de la especie. Por otro lado, identificamos una selección positiva por los ambientes con mayor cobertura vegetal y altura como los totorales, mientras que en ambientes menos protectores como los gramadales y juncales C. tschudii podría estar usando otras estrategias anti-depredación como el uso de madrigueras y actividades de forrajeo en grupo. Asimismo, reportamos perros, probablemente cimarrones, como depredadores de C. tschudii y presentamos una lista de aves rapaces como potenciales depredadores de esta especie. En este sentido, este estudio contribuye a la escasa información actual sobre C. tschudii, brindando un primer acercamiento al conocimiento necesario para el manejo y conservación de esta especie dentro de ecosistemas frágiles como los humedales costeros.