Materiales y métodos

Área de estudio. El estado de Sinaloa está situado dentro de las ecorregiones (nivel 3, ^{Wiken et al. 2011}) Planicie Costera del Occidente (PCO) y Sierra Madre Occidental (SMO), e incluye una pequeña porción del Desierto Sonorense al norte y otra, al sur, de las Planicies y Lomeríos del Occidente. La PCO se divide en dos subregiones (nivel 3, ^{Wiken et al. 2011}): Lomeríos de Sonora y Sinaloa con Cañones de la Sierra Madre (LSS) y Planicie Costera Sinaloense (PCS), siendo estas donde se concentran los principales centros agrícolas y zonas urbanas de la entidad. De acuerdo con ^{Rzedowski (1994)}, los principales tipos de vegetación son el bosque espinoso, bosque tropical caducifolio y bosque de Pinus-Quercus, así como la vegetación acuática y subacuática en la zona de Marismas Nacionales-Sinaloa y manchones discontinuos de bosque tropical subcaducifolio en las cañadas de la SMO.

Los climas predominantes son el cálido subhúmedo (A(w), 37 %) en las partes bajas de la SMO, el semiseco muy cálido y cálido (BS1(h'), 21 %) en la transición entre la planicie y la SMO y el seco muy cálido y cálido en la mayor parte de la planicie (BS0(h'), 18.5 %), así como el semi cálido subhúmedo (ACw, 11 %) y el templado subhúmedo (C(w), 2.3 %) en las partes más altas de la SMO y el muy seco (BW(h'), 10 %) en el noroeste del estado (^{INEGI 2021}). Las mayores precipitaciones ocurren hacia el sur del estado y en las partes altas de la SMO (800-1,500 mm), mientras que las más bajas se producen a hacia la planicie costera (200-600 mm), principalmente en el extremo noroeste del estado (^{INEGI 2021}).

La superficie geológica de Sinaloa se compone principalmente por roca ígnea extrusiva (39 %) y suelo (28 %). Los grupos de suelos predominantes son el Leptosol (19 %), Phaeozem (17 %), Vertisol (17 %) y Regosol (17 %).

Listado de especies endémicas. Se consideraron dos tipos de endemismo: 1) endémicas estrictas, distribuidas exclusivamente en Sinaloa (EES) y 2) endémicas regionales, distribuidas en Sinaloa y compartidas con dos estados vecinos entre sí (e.g. Durango y Nayarit o Durango y Chihuahua, pero no Durango con Sonora o Chihuahua con Nayarit). El listado se elaboró a partir de una base de datos inédita del proyecto Flora de Sinaloa, el listado de plantas vasculares para México de ^{Villaseñor (2016)}, los tratados disponibles de los diferentes grupos taxonómicos en México (^{Borhidi 2012}, ^{Espejo-Serna 2012}, ^{Ibarra-Manríquez et al. 2012}, ²⁰¹⁵, ^{Ramírez-Amezcua & Steinmann 2013}, , ^{Martínez-Gordillo et al. 2017}, ^{Martínez et al. 2017}, ^{Borsch et al. 2018}, ^{Dávila et al. 2018}, ^{Espejo-Serna & López-Ferrari 2018}, ^{Maya-Lastra & Steinmann 2019}, ^{Rzedowski 2019}, ^{Sánchez-Ken 2019}, ^{Cardoso et al. 2020}), listados florísticos regionales (^{Vega-Aviña et al. 2001}, ^{Vega-Aviña & Villaseñor 2008}, ^{Díaz 2013}, ^{Ruiz-Guerrero et al. 2015}, ^{Rebman et al. 2016}, ^{Ávila-González et al. 2019a}), y descripciones o aclaraciones de distribución de especies publicadas recientemente (^{Ávila-González et al. 2018}, ^{Ávila-González et al. 2019b}, ^{Hernández & Gómez-Hinostrosa 2019}, ^{Alvarado-Cárdenas et al. 2020}, ^{García-Morales et al. 2020}, ^{Vega-Aviña et al. 2020}, ^{González-Gallegos et al. 2021}, ^{Pío-León et al. 2021}, ^{Seigler & Ebinger 2021}, ^{Téllez-Valdés 2022}). Se revisaron los herbarios locales y regionales CIIDIR, HCIAD, HCIB y UAS, así como bases de datos electrónicas: colecciones de MEXU vía Portal de Datos Abiertos de la Universidad Nacional Autónoma de México (^{DGRU 2021}), ^{SEINet (2021)}, ^{Tropicos (2021)}, ^{Gbif (2021)}, ^{Enciclovida (2021)}, Herbario Virtual de la ^{CONABIO (2021)}, ^{ARIZ (2022)} y observaciones en ^{NaturaLista (2021)}. Para la nomenclatura y nombre de autores de las especies se tomó como base a ^{POWO (2021)}, pero se siguió a Tropicos cuando la resolución no estaba clara. La circunscripción de las familias se apega a ^{Mickel & Smith (2004)} para helechos y a APG IV para angiospermas (^{APG 2016}).

Para la identificación de algunas especies y para complementar datos sobre su distribución se consultó a diferentes autoridades taxonómicas o expertos en los taxa correspondientes. Paralelamente, de 2019 a 2021 se realizaron expediciones a las localidades tipo en busca de las EES escasamente colectadas, así como a sitios potenciales para nuevos registros; el primer juego de colectas fue depositado en el herbario UAS, y duplicados disponibles se distribuyeron a CIIDIR y MEXU. Finalmente, se creó el proyecto “Plantas endémicas de Sinaloa” en la plataforma NaturaLista (https://www.naturalista.mx/projects/plantas-endemicas-de-sinaloa), donde pueden ser consultadas tanto las observaciones de los autores como de la comunidad en general.

Para las EES se organizó la información de cada especie en una matriz de datos taxonómicos, ecológicos, de distribución e históricos, que incluye: familia, género, especie, forma de vida, hábitat, distribución según ecorregión nivel 3 (^{Wiken et al. 2011}), municipios y localidad específica, tipo de vegetación y altitud sobre el nivel del mar. Se registró el nombre del colector del ejemplar tipo de cada especie, así como el colector más antiguo (en caso de ser diferente al tipo) y año de la colecta u observación en NaturaLista más reciente. Los datos se recopilaron principalmente de las fichas de colecta y se complementaron con las observaciones en campo de las especies localizadas. Se documentaron usos etnobotánicos de algunas especies con base en reportes de literatura, observación directa durante las exploraciones o experiencia personal, así como de la información en las fichas de las colectas.

Índice de Conservación Prioritaria. Se propuso un Índice de Conservación Prioritaria (ICP) para las especies endémicas estrictas, basado en los Índices de Evaluación Rápida de Vulnerabilidad Ecológica que incluyen factores ecológicos y etnobotánicos (^{Ghorbani et al. 2012}, ^{Shrestha & Shrestha 2012}). Estos métodos emergen de la botánica económica y la biología de la conservación como una estrategia rápida y de bajo costo para discriminar las especies que demanden mayor atención y requieran una evaluación más detallada sobre su estatus de conservación (^{Cunningham 1994}, ¹⁹⁹⁶, ^{Pío-León et al. 2017}). El índice puede ser interpretado como un primer acercamiento en la evaluación de la prioridad de conservación de un taxón, basado en su vulnerabilidad inherente (e.g. forma de vida, especificad de hábitat, abundancia y distribución, tasa de crecimiento) y el valor dado por un grupo humano (e.g. alimento, medicina). Para este trabajo se empleó la fórmula ICP = D + H + Fv + Am + VE + Vc; donde D es distribución; H, hábitat; Fv, forma de vida (hábito); Am, poblaciones amenazadas; VE, valor etnobotánico y Vc, valor comercial. Los valores para D, H, Fv van de 1 a 4, donde 4 se considera de mayor vulnerabilidad y 1 la menor; mientras que para Am se asignan valores de 4 (poblaciones altamente amenazadas), 2 (moderadamente amenazadas) o cero (sin evidencia documentada) (Tabla 1). Para VE se definieron valores con base en la importancia de su uso etnobotánico, siendo 4 para alimentos (necesidad primordial) y cero para especies sin uso conocido (Tabla 1). En el caso de Physalis vestita se asignó un VE especial de 2, a pesar de que no se encontró reporte etnobotánico, por ser pariente silvestre de un cultivo comestible (Physalis spp.) y dada la importancia de estos como recursos fitogenéticos. De igual forma, para Vc se asignó un valor máximo de 4 para especies con alto valor comercial y cero para aquellas sin valor documentado. El valor máximo teórico del ICP para una especie es 24 (máxima prioridad de conservación) y el mínimo 3 (menor prioridad).

Resultados

Riqueza y composición de plantas vasculares endémicas estrictas (EES) y regionales en Sinaloa- Se documentaron en Sinaloa 283 especies de plantas vasculares endémicas, 77 de ellas con endemismo estricto (Apéndice 1) y 209 con endemismo regional (Tabla S1), es decir, que se comparten con uno o dos estados vecinos. A excepción de un helecho (Anemia brandegeei), todas son Angiospermas.

Endemismo estricto. Las 77 EES se distribuyeron en 30 familias y 61 géneros (Apéndice 1). Las familias con más especies fueron Asteraceae (20 especies), Fabaceae (10), Crassulaceae (6), Malvaceae (5) y Rubiaceae (4), con el 59.5 % del total. Tres géneros (Lupinus, Perityle y Verbesina) presentaron tres especies, diez géneros presentaron dos y el resto solo una. En cuanto a su distribución ecogeográfica, más del 90 % de las especies se localizan entre las ecorregiones Lomeríos de Sonora y Sinaloa (42) y Bosques de la Sierra Madre Occidental (30) (Tabla 2). Las ecorregiones locales Sierra de Surutato (18 especies / 17 microendémicas a esta ecorregión), Sierra de Concordia (11 / 10) y Sierra de Tacuichamona (10 / 6) fueron las de mayor riqueza (Figuras 1, 2). A nivel municipal, 13 de los 18 municipios poseen al menos dos EES, y Culiacán (20), San Ignacio (17) y Concordia (17) tienen mayor número de especies (Tabla 2). El bosque tropical caducifolio fue el tipo de vegetación con el mayor número de EES (37), seguido de los bosques de Pinus o Pinus-Quercus (29) (Tabla 3). Las formas de vida más comunes fueron las hierbas perennes (32) y arbustos (19), mientras que los hábitats preferidos corresponden a taludes rocosos (17) y cañadas o laderas de cañada (13) (Tabla 3).

Figura 2 Paisajes representativos de algunas ecorregiones locales más importantes para las plantas vasculares endémicas de Sinaloa, que ilustran algunas de sus características sobresalientes: aspecto de isla continental de la Sierra Tacuichamona (A); desmontes al pie del Cerro del Tecomate (B); vaso de la presa Sanalona en la Cofradía, al pie del Cerro Colorado (C); lomeríos costeros y pueblo de Topolobampo en la región Topolobampo-El Maviri (D); Meseta de Cacaxtla (E); bosques de la SMO en Sierra Surutato (F). Fotos de Juan Fernando Pío León (A, B y D), Edgar Duarte (C) y Guillermo Millán Otero (E). 

Endemismo regional. De las 209 endémicas regionales, 142 se comparten con un solo estado y 67 con dos estados vecinos entre sí, siendo Durango con el que mayor número de especies comparte (66 especies) (Tabla 4). Las endémicas regionales se distribuyen en 48 familias y 128 géneros; Asteraceae (57), Fabaceae (29), Euphorbiaceae (13) y Lamiaceae (9) fueron las familias de mayor diversidad (50.9 % de las especies), mientras que los géneros más numerosos fueron Ageratina, Dalea y Castilleja (7 especies cada uno), seguidos de Lopezia (5) y siete géneros (Euphorbia, Galinsoga, Marina, Perityle, Salvia, Tillandsia y Verbesina) con cuatro especies cada uno.

Colectores y descriptores. Se contabilizaron 37 colectores de EES, considerando tanto al colector del ejemplar tipo como al de los ejemplares más antiguos examinados en la publicación original. Howard Scott Gentry, cuyos trabajos se centraron en la década de 1940, ha sido el mayor colector, con 17 especies. Otros colectores sobresalientes fueron Jesús González Ortega (8 especies; 1920’s), Rito Vega Aviña (6; 1980’s-presente), Townshend S. Brandegee (5; 1904), Edward Palmer (4; 1890’s) y Dennis E. Breedlove (4; 1960’s). Por otra parte, se contabilizaron más de 50 investigadores que han participado en la descripción de endémicas estrictas; entre los más destacados se encuentran Billie Lee Turner (9 especies), T. S. Brandegee (5), H. S. Gentry (5), Attila Borhidi (4) y Paul C. Standley (4).

Historial de registros. La mayoría de las EES de Sinaloa han sido colectadas y descritas a partir del siglo XX y solo tres se colectaron y/o describieron en el siglo anterior. El descubrimiento de especies endémicas ha sido constante, teniendo su mayor auge en la década de 1940´s, con las exploraciones de H. S. Gentry; sin embargo, el descubrimiento de nuevas especies en Sinaloa parece estar aún lejos de estabilizarse y actualmente muestra un segundo auge (Figura 3). Tan solo de 2019 a la fecha se han descrito nueve especies endémicas nuevas (Bletia santosii, Calliandra estebanensis, Graptopetalum sinaloensis, Cochemiea thomasi, Echeveria coppii, Bourreria ritovegana, Mariosousa gentryi, Salvia beltraniorum y Dioscorea sinaloensis) y se tienen bajo descripción al menos tres de los géneros Sysyrinchium (Ávila-González, com. pers.), Macroscepis (Alvarado-Cárdenas, com. pers.) y Coutaportla (Ávila-González, com. pers.).

Figura 3 Número acumulado de especies de plantas endémicas estrictas de Sinaloa (EES) por año de descripción. 

Una proporción alta de las especies restringidas a Sinaloa solo se conoce de la localidad y colecta tipo, destacan seis de ellas que no han sido colectadas desde hace más de 100 años (Anemia brandegeei, Carlowrightia fuertensis, Eryngiophyllum rosei, Lopezia sinaloensis y Verbesina ortegae) y dos más desde hace más de 95 años (Albizia ortegae y Verbesina microcarpa). Así también, de las especies conocidas solo de la localidad tipo que fueron colectadas entre 1940 y 1945, 11 no han sido vueltas a colectar al igual que ocho de las colectadas entre 1968 y 1972 (Apéndice 1).

Registros sobresalientes de 2019 a la fecha. Durante las exploraciones recientes se han redescubierto especies pobremente documentadas o que no habían sido colectadas desde su registro original, nuevas localidades para especies poco documentadas y otras que se documentaron con fotografía a color por primera vez (Figuras 4 y 5). Las especies redescubiertas fueron: Mimosa coelocarpa, Lopezia conjugens, Croton ortegae, Aloysia nahuire, Chaetogastra thulia y Perityle stevensii, cuyas últimas colectas habían sido en 1897, 1904, 1952, 1959, 1969 y 1973, respectivamente. En el segundo grupo de especies poco documentadas, pero con registros posteriores al tipo, se encuentran: Ctenodon rosei, Perityle canescens, Perityle grandiflora, Physalis vestita, Pitcairnia monticola y Sedum copalense.

Figura 4 Plantas vasculares endémicas de Sinaloa recientemente redescubiertas, con nueva localidad conocida y/o documentadas con fotografía por primera vez como parte del presente estudio: Mimosa coelocarpa (A-C), Croton ortegae (D y E), Chaetogastra thulia (F), Lopezia conjugens (G-J), Aloysia nahuire (K), Physalis vestita (L y M), Pitcairnia montícola (N), Perityle canescens (Ñ), Perityle grandifolia (O y P) y Perityle stevensii (Q), Ctenodon rosei (R y S). Fotos de Carlos Lim (A y B), Juan Fernando Pío León (C, F-S) y Marcela Ruíz Guerrero (D y E). 

Figura 5 Localidades tipo y nuevas localidades de especies endémicas de Sinaloa recientemente documentadas. 

Información adicional sobre algunas de las especies redescubiertas a partir de este trabajo. Mimosa coelocarpa solo se conoce de los lomeríos volcánicos costeros de Topolobampo y el Maviri, en el municipio de Ahome, donde convive en moderada abundancia con las también endémicas Ctenodon rosei e Iresine arenaria. Una segunda colecta de Mimosa coelocarpa (S. Pérez 50, 1976, MO), es reportada para el municipio de Sinaloa de Leyva; sin embargo, esta colecta no se consideró para este trabajo dado que no fue posible cotejar el ejemplar, además de que el área de distribución (BTC) y la descripción del ejemplar como un árbol, hacen dudar de su identidad.

Lopezia conjugens solo se conocía de la colecta tipo en las cercanías de la comunidad La Cofradía, Culiacán; sin embargo, actualmente el sitio de colecta se encuentra presumiblemente inundado, debido a la creación de la presa Sanalona (1938-1948). Recientemente redescubrimos esta especie en dos localidades del municipio de Badiraguato, la primera aproximadamente a 12 km al SO de Tameapa, cercano al sitio conocido como El Chorrito y la segunda 8 km al NE del mismo poblado. Estas nuevas localidades se encuentran por la carretera Badiraguato-Soyatita, sobre una ladera rocosa abierta, en transición con bosque de Quercus y bosque tropical caducifolio, separadas entre sí por una de las cordilleras altas con bosque de Pinus-Quercus de la Sierra de Surutato (Figuras 1 y 5). En la localidad cercana a El Chorrito también se encontró a Perityle grandifolia, la cual comparte con Lopezia conjugens localidad tipo en la región La Cofradía-Cerro Colorado, municipio de Culiacán.

Croton ortegae fue localizada en las inmediaciones del Estero El Yugo, en la ciudad de Mazatlán, así como en el trayecto de la comunidad La Chicayota hacia la zona arqueológica Las Labradas, municipio de San Ignacio, siendo la misma localidad reportada en la etiqueta del ejemplar R. S. Ferris 522 (1925). Esta especie fue descrita a partir de una colecta de J. G. Ortega en 1933, en una localidad no especificada alrededor del municipio de Mazatlán; posteriormente, el mismo Ortega realizó la última colecta conocida, en 1952, en la vecindad de la ciudad de Mazatlán, en la localidad Loma Atravesada (hoy cuartel de la Tercera Región Militar). Se observó una gran variabilidad de la forma de las hojas, no descrita previamente, por lo que consideramos necesaria una redescripción de la especie.

Aloysia nahuire solo se conocía de las colectas de H. S. Gentry (1940), donde anota su uso para preparar té aromático. Recientemente (2021) la redescubrimos en su localidad tipo (base del cerro El Tecomate) y corroboramos que su uso etnobotánico sigue vigente en la comunidad de Caimanero, Mocorito, además de emplearse como antitusivo, antigripal y, recientemente, para tratar los síntomas de COVID-19. Desafortunadamente, la única localidad conocida de esta especie se encuentra altamente amenazada por el crecimiento de la agricultura y ganadería extensiva.

Chaetogastra thulia se encontró cerca de la comunidad Guadalupe de los Reyes, Cosalá, siendo la segunda localidad conocida, ya que anteriormente solo se conocía de la localidad tipo cerca de Ocurahui, Sinaloa de Leyva, dentro de la Sierra de Surutato (Figura 5).

Perityle stevensii solo se conocía de una colecta (W. D. Stevens 2040, 1973), de la localidad tipo, la cual era confusa e incompleta. En la ficha de colecta, Stevens describe: estado de Sinaloa, aproximadamente 2.6 km de la carretera federal número 15, por el camino a las torres de microondas, 17 millas al SE de Emcosa. ^{Turner (1990)} la asigna, erróneamente, al municipio de San Ignacio y agrega que el Dr. Stevens le comentó que el sitio se localizaba sobre la carretera que conduce del poblado Baila hacia el Cerro Culagua (donde actualmente se encuentran la torre de microondas); sin embargo, el Cerro Culagua y la comunidad de Baila se localizan en el municipio de Culiacán, al pie de la Sierra de Tacuichamona, aproximadamente a 58 km al NO del límite con el municipio de San Ignacio. En 2021, el primer autor realizó una expedición a las inmediaciones del Cerro Culagua y la comunidad de Baila, logrando localizar varias poblaciones de P. stevensii, corroborando su localidad tipo en el municipio de Culiacán (Figura 5). Además, se localizaron otras poblaciones en el municipio de Cosalá, aproximadamente a 27 km al NE de Baila, en los lomeríos circundantes a la Sierra Tacuichamona. Perityle canescens, especie endémica similar, fue localizada en una cañada de la Sierra Tacuichamona, en un talud rocoso asociada con Hofmeisteria sinaloensis y Agave microceps.

Para Physalis vestita se tenían registros recientes, todos de la localidad tipo (costas de la ciudad de Mazatlán), con las exploraciones recientes se identificó una segunda localidad en los taludes volcánicos de las playas de Barras de Piaxtla y Punta Prieta, San Ignacio (Figura 5). En ambas localidades se tiene una creciente presión de impacto del hábitat por desarrollo turístico de playa, lo que pone en peligro a las poblaciones.

Sedum copalense se localizó y se georreferenció la localidad tipo, la cual no está detallada ni ofrece coordenadas en la etiqueta de los ejemplares (^{Kimnach 1996}), a pesar de que sí describieron el recorrido que realizaron desde la comunidad de Copala hasta el Río San Pablo, una ramificación del Río Presidio, cerca de lo que hoy es la comunidad El Habal de Copala. También identificamos dos nuevas localidades, una cerca de la cortina de la Presa Picachos y la otra en la comunidad Palmillas, pertenecientes al municipio de Concordia. Las plantas de las tres localidades muestran una clara variación gradual del indumento de las hojas, variando de ligeramente tuberculado en la localidad tipo, a moderadamente papiloso en la localidad de Palmillas, y papilas alargadas y evidentes o pelos cortos (ligeramente víscida) en la localidad de la Presa Picachos (Figura 6). La forma de las hojas también varía ligeramente, de oblanceolada en la localidad tipo a ligeramente espatulada en la Presa Picachos. Vega-Aviña & Villaseñor (2018) reportan una población para la Sierra de Tacuichamona (R. Vega 8170, 1995, UAS); adicionalmente, en exploraciones recientes hemos localizado otras poblaciones de Sedum aff. copalense alrededor de esta serranía y en el municipio de Cosalá, las cuales difieren por tener raíces tuberosas en diferente grado y variación en la forma y tamaño de la hoja y roseta en floración (Figura 6). ^{Ramírez-Ulloa (2017)} cita una colecta de Sedum aff. copalense para el municipio de San Dimas, Durango (J. Etter EK3050, 3050b), pero a una altitud de 2,240 m, lo que contrasta con el rango de 300-550 m de las poblaciones en Sinaloa. Derivado de todo lo anterior, es necesario un análisis integral de las poblaciones de S. copalense y S. aff copalense, para determinar con mayor certeza su identidad o, en su caso, ampliar la descripción y distribución de la especie, considerando la amplia variabilidad de la misma.

Figura 6 Comparación morfológica entre Sedum copalense y S. aff. copalense de diferentes localidades. Sedum copalense: localidad tipo (A, D-1 y E-1), Palmillas (B, D-2 y E-2) y Presa Picachos (C, D-3 y E-3); S. aff. copalense de los alrededores (F-H) de la Sierra Tacuichamona. Fotos de Juan Fernando Pío León. 

Usos etnobotánicos. Se registraron usos vernáculos para seis especies, siendo Stenocereus martinezii, Ebenopsis caesalpinioides y Aloysia nahuire las más importantes (Figuras 7 y 8). Stenocereus martinezii (pitaya roja de Sinaloa) es la planta endémica de mayor aprovechamiento y valor económico, además de la única incluida en alguna categoría de riesgo por normas mexicanas (^{SEMARNAT 2010}). Los frutos de la pitaya son comercializados en la carretera, caminos rurales, plazuelas y mercados, para consumo en fresco o transformado en productos como nieves, paletas de hielo, aguas frescas o mermeladas. La ganancia anual por venta de pitayas en fresco (meses de mayo y junio), oscila entre 20,000 y 55,000 pesos mexicanos (980-2,700 dólares estadounidenses) por familia, dependiendo si la venta es local o en la ciudad.

Figura 7 Plantas vasculares endémicas de Sinaloa con los usos etnobotánicos más sobresalientes y los mayores puntajes del Índice de Conservación Prioritaria. Aloysia nahuire: cultivada en traspatio (A) y preparada en forma de té (B); Ebenopsis caesalpinioides: rama con inflorescencias (C), individuos remanentes en los márgenes de parcelas (D), frutos (E) y semillas tostadas para consumo humano (F); Stenocereus martinezii: individuo (G), limpieza de frutos posterior a la cosecha (H) y frutos en venta (I). Fotos de Juan Fernando Pío León. 

Figura 8 Distribución aproximada de las especies de plantas vasculares endémicas de Sinaloa con los usos etnobotánicos más sobresalientes y los mayores puntajes del Índice de Conservación Prioritaria. 

Ebenopsis caesalpinioides se distribuye de manera restringida por la costa y planicie de Elota al norte de Mazatlán. Sus semillas son recolectadas por los habitantes locales, se consumen tostadas y ocasionalmente se comercializan; se han reportado como fuente rica en proteínas, lípidos, fibra dietaria y vitamina E (^{Pío-León et al. 2013}). A pesar de que esta especie no se encuentra incluida en alguna de las categorías de riesgo de la norma mexicana (^{SEMARNAT 2010}), la Unión Internacional para la Conservación de la naturaleza (IUCN, por sus siglas en inglés) la cataloga como especie amenazada (^{Machuca-Machuca et al. 2021}).

Aloysia nahuire solo se conoce silvestre de la base del Cerro El Tecomate; sin embargo, se observó que algunos pobladores de la comunidad Caimanero, Mocorito, cultivan algunas plantas en sus jardines para uso en el hogar como infusión aromática y con propiedades medicinales (ver sección Información adicional sobre algunas de las especies redescubiertas a partir de este trabajo).

De Lupinus gentryanus se reporta en la colecta de H. S. Gentry (7183) como empleado para despiojar ganado; mientras que de Helicteres vegae y Croton ortegae se observó que son consumidas por el ganado vacuno, lo que sugiere un potencial forrajero.

Índice de Conservación Prioritaria (ICP). En la Tabla 5 se presenta el ICP para las plantas vasculares endémicas estrictas de Sinaloa y en la Tabla S2 los valores de cada parámetro. Los valores más altos se encontraron para Ebenopsis caesalpinioides (19), Stenocereus martinezii (19) y Aloysia nahuire (18), especies que también poseen la mayor importancia etnobotánica y hábitats vulnerables o amenazados. Por el contrario, especies en hábitats poco vulnerables y sin usos etnobotánicos arrojaron los valores menores (Graptopetalum sinaloensis, Perityle stevensii, Pitcairnia monticola y Sedum copalense).

Discusión

Diversidad y distribución de las plantas endémicas estrictas (EES). Comparado a nivel nacional, el número de endemismos estrictos para Sinaloa es intermedio, ocupa alrededor del lugar 12, muy por debajo de estados como Oaxaca (760), Chiapas (404) (^{Villaseñor 2016}), Baja California Sur (293) (^{León-de la Luz et al. 2018}) o Michoacán (^{Rzedowski 2020}), pero superior al de estados vecinos como Sonora (39) (León-de la Luz et al. 2018) o Nayarit (27) (^{Villaseñor 2016}).

En el presente trabajo se reportan ocho especies más que las citadas por ^{Villaseñor (2016)} como endémicas estrictas; no obstante, la composición en ambos listados es notoriamente diferente, ya que por diversos motivos se descartaron 19 de las especies reportadas como endémicas para Sinaloa en dicho listado (Tabla S3). Adicionalmente, se añadieron siete especies como endémicas estrictas, las cuales fueron reportadas para otros estados en el listado de Villaseñor, pero que no encontramos evidencia de su presencia fuera de Sinaloa (Ageratina concordiana, Graptopetalum occidentale, Eryngiophyllum rosei, Koanophyllum concordianum, Niphaea pumila, Psacalium quercifolium y Verbesina microcarpa), a pesar de que algunas se encuentran cercanas a los límites estatales.

La mayoría de EES se localizaron en el bosque tropical caducifolio (37), resultado esperable considerando que este es el tipo de vegetación predominante en la entidad. Los bosques secos han sido identificados como los ecosistemas con la mayor cantidad de áreas de endemismos en México (^{Sosa et al. 2018}); no obstante, en Sinaloa son los ecosistemas que más se han afectado por la vocación agropecuaria del estado y por los establecimientos urbanos (^{Arriaga et al. 2005}, ^{Monjardín-Armenta et al. 2017}), por lo que urgen acciones de conservación de sitios prioritarios. A pesar de ello, estamos lejos aún de conocer la totalidad de la flora de dicho ecosistema, muestra de ello es que tan solo en los últimos dos años se han descrito seis nuevas especies en la región, cinco de ellas endémicas estrictas. Esto puede explicarse en parte por el bajo esfuerzo de colecta previo registrado para la entidad, aunado a la alta riqueza de endemismos y diversidad beta registrada para el BTC en México (^{Trejo & Dirzo 2002}, ^{Sosa et al. 2018}). Por otro lado, los bosques de Pinus o Pinus-Quercus también registran un alto grado de endemismo estricto en la entidad; sin embargo, dada su continuidad con los estados de Durango y Chihuahua, es muy probable que varias de esas especies pudieran ser compartidas.

Las familias con mayor número de EES son consistentes con las de mayor número de especies totales (excepto Poaceae) y porcentajes de endemismos en México (^{Villaseñor 2016}, ^{Sosa et al. 2018}, ^{Vega-Aviña et al. 2021}). Comparando con los estados del noroeste, familias como Asteraceae, Fabaceae, Malvaceae y Crassulaceae, coinciden en ser de las de mayor número de taxones endémicos estrictos, en contraste con otras como Asparagaceae, Polygonaceae o Lamiaceae (^{León-de la Luz et al. 2018}), que en Sinaloa aportan pocas o ninguna especie. De los 15 géneros con mayor número de especies endémicas para el noroeste (e.g., Euphorbia, Eriogonum, Agave, Astragalus, Salvia, Cylindropuntia), solo Salvia coincide con alguno de los reportados para Sinaloa (León-de la Luz et al. 2018). En contraste, comparando con el estado de Durango, dentro de sus primeros 15 géneros con mayor número de endémicas estrictas, seis coinciden con los reportados para Sinaloa (Castilleja, Salvia, Verbesina, Lopezia, Perityle y Tillandsia) (^{González-Elizondo et al. 2017}). De lo anterior, en conjunto con los números de especies endémicas compartidas entre Sinaloa y Durango (Tabla S1), se deduce que la flora de Sinaloa presenta mayor afinidad taxonómica con la flora de Durango que con los estados del noroeste del país. Estos resultados pueden ser explicados por la distribución de los dos principales tipos de vegetación en Sinaloa; por un lado, los bosques de Pinus y Pinus-Quercus presentan continuidad entre ambas entidades a través de la SMO, mientras que el bosque tropical caducifolio, compartido con Sonora y Baja California Sur, representa poca proporción en estas dos entidades.

De las tres principales ecorregiones locales (Figura 1), Sierra de Concordia es la que presenta mayor proximidad con un estado vecino (Durango), por lo que es probable que algunas de las especies registradas como endémicas a Sinaloa sean compartidas con Durango. No obstante, Sierra de Concordia se encuentra en lo que ^{González-Elizondo et al. (2012)} definen como región Madrense-Tropical de la SMO, un área templada con influencia tropical, la cual, aunque comparte bosques de pino-encino con la región Madrense, más fría, presenta una composición florística diferente, por lo que pudiera tratarse de una región de micro endemismos sobre los límites estatales. En contraste, Sierra de Tacuichamona se encuentra prácticamente en el centro del estado, siendo un desprendimiento de la SMO que alcanza elevaciones de hasta 1,400 m snm, rodeado por la planicies y lomeríos que no superan los 700 m, lo que le confiere un carácter de isla continental. El complejo de montañas Sierra de Tacuichamona abarca aproximadamente 60,000 km², de los cuales poco más de 44,000 km² cuentan con el decreto de reserva (^{SEMARNAT 2017}). La región incluye desde bosque tropical caducifolio y bosque espinoso en las partes bajas, hasta bosques de Pinus-Quercus en las cumbres más altas, características que, aunado a que la región de los bosques está prácticamente inexplorada, podría significar la zona más importante de endemismos en el estado. Por su parte, Sierra de Surutato fue la ecorregión local con el mayor número de EES. Esta región se refiere a una amplia zona de montañas, cordilleras y cañones de la SMO, con elevaciones entre los 1,000 y 2,000 m, ubicadas entre los municipios de Badiraguato y Sinaloa de Leyva, donde H. S. Gentry realizó gran parte de sus exploraciones y la cual anotó como Sierra Surotato (^{Gentry 1946a}), relativamente próxima al estado de Chihuahua. Sin embargo, a diferencia de Sierra de Concordia con Durango, no presenta una continuidad orográfica y biológica evidente, ya que se encuentra aislada por los cañones del Río Sinaloa (Figura 1), habiendo un gradiente altitudinal de hasta 1,500 m entre las partes más altas de la Sierra y el cauce del río.

De las ecorregiones locales señaladas en la Figura 1, solo una tiene decreto federal como Área Natural Protegida (Área de Protección de Flora y Fauna Meseta de Cacaxtla) y una más de alcance estatal (Sierra de Tacuichamona). En conjunto, las dos reservas protegen solo 14 de las 77 ESS (18.2 %), por lo que es necesario incrementar las áreas de protección en el estado.

El resto de zonas de endemismos de la Figura 1, poseen mucha menor extensión y número de endemismos exclusivos, por lo que podrían ser tratados con un enfoque de Santuario de protección de plantas endémicas. El área de los Cerros de Topolobampo-El Maviri alberga dos especies endémicas que únicamente se conocen de esa pequeña región (Ctenodon rosei y Mimosa coelocarpa); además de Mariosousa gentryi, que también se encuentra un poco más al norte, en la Sierra de Barobampo. Los cerros de El Tecomate albergan las únicas poblaciones conocidas de Aloysia nahuire, una de las pocas especies endémicas con usos etnobotánicos conocidos y la segunda con mayor valor en el ICP. Finalmente, en el Cerro Colorado hay siete especies endémicas, incluyendo al único helecho endémico del estado (Anemia brandegeei), el cual solo se conoce de la colecta tipo en 1904.

Índice de Conservación Prioritaria (ICP). El ICP identificó como prioritarias a especies de crecimiento lento o moderado, con alto valor etnobotánico y hábitats amenazados. Esto es congruente con el hecho de que las dos especies con los mayores ICP (Ebenopsis caesalpinioides y Stenocereus martinezii) se encuentren catalogadas como amenazadas por la Red List de la IUCN, además de que S. martinezii es la única EES que está incluida en la NOM-059 (^{SEMARNAT 2010}), como sujeta a protección especial. Cnidoscolus sinaloensis y Molinadendron sinaloense también se encuentran catalogadas como amenazadas por la IUCN; no obstante, estas especies no poseen usos etnobotánicos y, en el caso de la primera, cuenta una amplia distribución en el estado, mientras que la segunda se localiza en los bosques de Pinus-Quercus de la SMO, los cuáles son hábitats menos impactados (por agricultura intensiva y urbanización) que el BTC y BE donde se distribuyen E. caesalpinioides, S. martinezii y Aloysia nahuire.

Stenocereus martinezii también tiene una amplia distribución en el estado (Figura 8); no obstante, presenta un crecimiento lento y está sujeta a una alta presión por explotación de sus frutos, los cuales representan unos de los mayores valores económicos de cualquier especie forestal no maderable en la entidad y moderada amenaza por degradación del hábitat. Ebenopsis caesalpinioides se localiza entre los límites de los lomeríos y la Planicie Sinaloense, donde la mayoría de sus individuos se identificaron en los márgenes de cercos y arroyos de campos agrícolas de temporal, como especie tolerada para el consumo de sus semillas; sin embargo, en tierras de riego no se localizaron individuos, a pesar de ser sitios potencialmente adecuados para su establecimiento, debido a que estos son, en su mayoría, propiedad de empresas privadas, con alta demanda por el suelo, que es priorizado para cultivo de hortalizas sobre cualquier otra especie nativa, independientemente de su valor etnobotánico. Aloysia nahuire es la de menor distribución entre las especies con alto ICP; sin embargo, su valor etnobotánico es ligeramente inferior y su forma de vida (arbusto) le permite una velocidad de crecimiento mayor que las otras dos. En conjunto, estas tres especies deberían ser prioritarias para incluirse en programas de reforestación local y estrategias de aprovechamiento sustentable, dado su valor etnobotánico y potencial valor comercial. Especialmente, E. caesalpinioides tiene la ventaja de ser leguminosa arbórea, por lo que podría ser aprovechada como cultivo intercalado para producción de semilla y fijación de nitrógeno, tal como se han empleado otras leguminosas, como Leucaena leucocephala.

Un segundo grupo de especies arbustivas con altos valores de ICP, pero con baja importancia etnobotánica o no documentada, como Aeschynomene rosei, Bourreria ritovegana, Croton ortegae, Ctenodon rosei y Mimosa coelocarpa presentan distribución limitada a una o dos localidades, por lo que deberían incluirse en alguna de las categorías de riesgo de la NOM 059; una situación similar ocurre con Physalis vestita, se conoce solo de las costas de dos municipios colindantes y por ser un pariente silvestre cercano de las especies cultivadas de tomatillos de bolsa. Los valores menores del ICP fueron para hierbas con hábitats en zonas poco accesibles (taludes o pendientes de cañadas) y sin usos etnobotánicos conocidos. Graptopetalum sinaloensis, especie descrita en 2020, fue la de menor ICP (4), ya que presenta una distribución relativamente amplia en el estado, está restringida a taludes rocosos sombreados y no se le conocen usos etnobotánicos, salvo por su potencial como ornamental.

La aplicación del ICP es una opción adicional para la evaluación del grado de amenaza a la conservación de una especie, incluso puede ayudar a priorizar entre especies catalogadas dentro de una misma categoría dentro de otros esquemas de análisis; por ejemplo, de las categorías definidas por la IUCN. Lo anterior se debe a que el ICP integra factores biológicos (forma de vida), ecológicos (tipo de hábitat) y culturales (valor etnobotánico) en su formulación; en cambio, los criterios de la IUCN se basan principalmente en demografía, distribución y fragmentación del hábitat del taxon en estudio (^{IUCN 2019}). Además, es más sencillo y rápido de evaluar, por lo que puede ser empleado como un índice complementario, o bien, como una primera evaluación para seleccionar las especies de mayor interés o más vulnerables que requieran ser sujetas a estudios más profundos y amplios.

El análisis combinado de los sitios de endemismos con el ICP permite localizar un gran abanico de opciones para la conservación, ya sea por la presencia de una o más especies de alto valor cultural (posibles santuarios) o por región geográfica con alto número de especies endémicas. Si bien, el presente trabajo no define las áreas más importantes en cuanto a densidad de endemismos, como en los trabajos de ^{Estrada-Márquez et al. (2020)} y Ruiz-Sanchez et al. (2019), sí muestra un espectro amplio de alternativas que pueden ser útiles para los tomadores de decisiones, así como un punto de partida sólido para estudiantes e investigadores botánicos en futuras revisiones. Finalmente, se recomienda incrementar el número de colectas y registros, así como la localización de las especies endémicas que no han sido documentadas desde su descripción, lo que permitirá realizar un análisis sobre densidad de endemismos más preciso.

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