Materiales y métodos

Durante una exploración botánica reciente en los bosques mesófilos de la Sierra Norte de Oaxaca, se ubicó un bejuco con flores y frutos, perteneciente a la familia Apocynaceae; se procedió a colectar el material vegetal, recabar sus datos geográficos y ecológicos, así como un registro fotográfico de sus estructuras. El material de campo, una vez procesado, se identificó mediante la clave genérica elaborada por ^{Alvarado-Cárdenas et al. (2020)}, circunscribiendo al taxón dentro del género Ruehssia. Posteriormente sus características morfológicas se compararon con los taxones relacionados, analizando los ejemplares depositados en los siguientes herbarios: ENCB, FCME, MEXU y SERO (^{Thiers 2022}) y las bases de datos virtuales Global Plants (plants.jstor.org/), y TROPICOS (www.tropicos.org). Los especímenes se compararon con los tipos de todas las especies relacionadas, así como con ejemplares actuales o imágenes digitales de alta definición. Para contrastar la morfología de los taxones afines, se consultaron las descripciones originales y demás literatura especializada (^{Juárez-Jaimes & Stevens 1995}, ^{Stevens 2009}, ^{Juárez-Jaimes & Ángeles-Trujillo 2013}, ^{Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2015}, ^{Carnevali et al. 2016}; ^{Alvarado-Cárdenas & Maya-Mandujano 2020}). Los especímenes fueron analizados con un estereomicroscopio. Las estructuras vegetativas y reproductivas se estudiaron rehidratadas a partir de los especímenes de herbario. Con toda la información se elaboró la clave de las especies de Ruehssia presentes en Oaxaca.

El reconocimiento del taxón aquí descrito se basó en el concepto cohesivo de especie (^{Templeton 1989}). El concepto tiene una base de genética de poblaciones para explicar el reconocimiento de la especie, pero también considera la expresión de la morfología (restricciones de la variabilidad fenotípica) y el carácter distintivo del hábitat (distribución geográfica y restricciones ecológicas). Consideramos que es apropiado para el taxón aquí descrito.

El mapa de distribución de Ruehssia se generó utilizando los datos geográficos de los especímenes de herbario analizados y el sistema de información geográfica ^{QGIS (2020)}. El estado de conservación de la nueva especie se evaluó utilizando los criterios de vulnerabilidad de la Lista Roja de la IUCN (^{IUCN 2019}) y la herramienta informática GeoCAT (^{Bachman et al. 2011}), estableciendo un tamaño de rejilla de 2 km.

Resultados

Ruehssia magalloniae García-Mend., D. Sandoval & L.O. Alvarado, sp. nov. (Figuras 1-3).

Figura 1 Ruehssia magalloniae. A. Forma de vida. B. Rama con inflorescencias. C. Inflorescencia. D. Fruto maduro abierto. Fotografías de A. García-Mendoza. 

Figura 2 Ruehssia magalloniae A. Rama con inflorescencias, B. Inflorescencia, C. Flor, D. Ginostegio y corona ginostegial. E. Polinario, F. Rama con fruto. Ilustración de Ericka B. Cortez, con base en García-Mendoza et al. 11,920 (MEXU). 

Figura 3 Distribución de Ruehssia magalloniae (círculos morados), R. calichicola (círculo rojo) y R. rzedowskiana (círculos verdes). 

Tipo. México, Oaxaca, distrito de Ixtlán, municipio Santiago Comaltepec, sendero El Relámpago, km 88, carretera Ixtlán-Valle Nacional, 10 km al SO de La Esperanza, bosque mesófilo de montaña, con Quercus corrugata, Dendropanax populifolius, Hedyosmum mexicanum, Fuchsia arborescens, Chamaedorea elegans, Piper chinantlense y Parathesis sp. Ladera con abundante materia orgánica, 17° 35’ 24.24’’ N, 96° 23’ 57.42’’ W, 2,140 m snm, 26 de abril de 2022, A. García-Mendoza 11,920 con Gabriel González Adame, Cesar Flores Fausto y Silvia Saucedo Heredia (Holotipo: MEXU; Isotipos: FCME, MO, UAMIZ).

Diagnosis. Ruehssia magalloniae is morphologically similar in vegetative structure, paniculate inflorescence, and long style head, to the individuals of R. rzedowskiana, but it is distinguished from these by its flowers of 1.0-1.1 cm long (vs. flowers 5.0-6.5 mm long in R. rzedowskiana) with corolla white to pinkish abaxially, whitish to yellowish with dense pink dots and lines adaxially (vs. yellow flowers in R. rzedowskiana). The lobes of the gynostegial corona are 3.0-3.2 mm long and its apex of stylar head 4.5 mm long (vs. gynostegial corona lobes 1.5-1.7 mm long and apex of stylar head 2.0-2.5 mm long in R. rzedowskiana).

Descripción. Trepadoras con látex blanco. Tallos glabros, cilíndricos, de color verdoso a marrón. Hojas opuestas; pecíolos 2.3-3.3 cm largo, sulcados, glabros; láminas 10.2-11.8 × 5.5-6.7 cm, subcoriáceas, ampliamente elípticas a oblongas, base obtusa a ligeramente aguda, ápice obtuso, abruptamente acuminado, margen entero, superficie adaxial verde oscura, glaucescente, glabra, superficie abaxial verde pálida a blanquecina, glabra, 6-8 pares de venas laterales emergiendo en un ángulo de c. 60° con respecto a la nervadura media, 6-8 coléteres cónicos en la base adaxial de la nervadura media, 0.4-0.6 mm largo. Inflorescencias axilares, una por nudo, compuestas, paniculiformes, raquis con 3-5 cimas, de 3-5 flores cada uno; pedúnculos 1.37-2.7 mm largo, glabros, pedicelos 2.7-3.2 mm largo, glabros; brácteas 0.8-1.2 mm largo, dos por flor, ovado-lanceoladas, ápice agudo, glabras. Flores 1-1.1 × 0.8-1.0 cm, relativamente vistosas, aromáticas; cáliz 5 partido, de menor tamaño que el tubo de la corola, lobos 2.7-3.4 × 2.2-2.6 mm, ovados a ovado-lanceolados, imbricados, ápice agudo, superficie abaxial y adaxial glabra, margen glabro, coléteres 2-3 por seno, cónicos, c. 0.6 mm largo; corola rotada, blanca a tenuemente rosada abaxialmente, blanquecina a amarillenta con puntos diminutos, densos y líneas rosadas adaxialmente, tubo 4.0-4.3 × 6.0-6.4 mm, campanulado, externamente glabro, internamente barbado en el ápice, tricomas 0.5-0.8 mm largo, blancos, lobos de la corola 5.8-6.3 × 3.4-4.2 mm, oblongos, ápice obtuso, esparcidamente puberulento adaxialmente, tricomas 0.5-0.7 mm largo, blancos, glabros abaxialmente, márgenes glabros; corona corolina ausente; ginostegio 6.0-6.5 mm largo, sésil, cónico; corona ginostegial de 5 lóbulos, rosados, adnados a los estambres sólo en la base, superando la altura de las anteras, lóbulos 3.0-3.2 × 1.5-1.7 mm, ovado-lanceolados, base con márgenes engrosados y revolutos, ápice agudo; anteras 0.6-0.7 × 0.4-0.5 mm, membranas de las anteras 0.5 mm largo, ovadas, ápice redondeado; cabeza del estilo 4.5 mm largo, largamente cónica, ápice bífido; polinarios con corpúsculo 0.4 × 0.2 mm, ovado, ápice agudo, caudículas 0.13-0.15 mm largo, polinios 0.35-0.4 × 0.15-0.2 mm, estrechamente elipsoides a oblongos. Folículos 18.5 × 1.5 cm, largamente fusiformes, semillas desconocidas. Figuras 1-2.

Distribución y ecología. Endémica de México, conocida solo de cuatro municipios de Oaxaca (Figura 3), San Juan Tepeuxila (distrito Cuicatlán), Santiago Comaltepec (distrito Ixtlán), Totontepec Villa de Morelos (distrito Mixe) y San Felipe Usila (distrito Tuxtepec). Las poblaciones se ubican en la región Sierra Norte de Oaxaca, en la cual se han documentado numerosos endemismos a nivel genérico como específico (^{Rzedowski 1978}, ^{Rzedowski & Reyna-Trujillo 1990}, ^{Dávila-Aranda et al. 1997}, ^{Villaseñor & Gual-Díaz 2014}). Las poblaciones de la nueva especie se desarrollan en el bosque mesófilo de montaña a elevaciones entre los 1,200 hasta los 2,258 m snm.

Estado de conservación. La nueva especie se conoce de pocas colectas en el estado de Oaxaca y está restringida a una porción reducida de los bosques mesófilos de la Sierra Norte del estado. Comprende una extensión de ocurrencia (EOO) de 494 km² y un área de ocupación (AOO) de 24 km² en cuatro municipios (Figura. 3), dónde sus individuos son ocasionales en el dosel arbóreo. Recientemente se han implementado acciones comunitarias para la conservación de los ecosistemas en que habita la especie, tales como el ecoturismo, pesca sostenible y el pago por servicios ambientales (^{Meave et al. 2017}). Sin embargo, debido a la distribución acotada de esta especie, así como a la creciente amenaza sobre el hábitat en el que se desarrolla (^{CONABIO 2010}, ^{Monterroso-Rivas et al. 2013}), las poblaciones podrían ser vulnerables a la desaparición. En este sentido, se recomienda la inclusión de este taxón en la categoría de Vulnerable (VU; D2), lo cual permitirá que, en un futuro cercano, pueda ser reevaluado bajo algún criterio de mayor vulnerabilidad (^{IUCN 2019}).

Fenología. La floración ocurre en abril y mayo; la fructificación se ha observado de abril a julio.

Nombre común y usos: en la localidad de Totontepec Villa de Morelos se registra el nombre de “Blanco pus bejuco”. El uso para esta especie se desconoce.

Etimología: el epíteto específico honra a la Dra. Susana Aurora Magallón Puebla, actual directora del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México. La Dra. Magallón es miembro de la American Academy of Arts and Sciences de los Estados Unidos y renombrada investigadora en el estudio de la evolución de la estructura floral, dinámica macroevolutiva y adquisición de riqueza en los linajes de plantas terrestres. Como académica reconoce la importancia de los estudios florísticos en México y valora el trabajo de campo, que se refleja en el ingreso de nuevas colectas botánicas al Instituto de Biología de la UNAM, incluyendo la colecta tipo de la especie aquí descrita.

Ejemplares adicionales examinados. MÉXICO. Oaxaca distrito Cuicatlán, municipio San Juan Tepeuxila, El Mirador (Transecto 1) San Juan Teponaxtla (Sierra de Juárez), 2,258 m snm, 16 de mayo de 2002, R. Torres Colín 16085 con J. Rojas y A. Jiménez R. (MEXU); El Mirador (regreso) San Juan Teponaxtla, 2,258 msnm, 16 de mayo de 2002, R. Torres Colín 16107, con J. Rojas y A. Jiménez R. (MEXU); distrito Ixtlán, municipio Santiago Comaltepec, Cerro Redondo, above town of La Esperanza (on the Oaxaca-Tuxtepec road, Highway 175). Caribbean slope. Off of path leading to power lines, 1,750 m snm, 27 de octubre de 1991, B. Boyle & A. Boyle 625 (MEXU); Rancho Nuevo, 1,200 m snm, 29 de noviembre de 1989, R. López Luna & G.J. Martin 0571 (MEXU); distrito Mixe, municipio Totontepec Villa de Morelos, Sierra Norte, 23 de abril de 1993, J. Rivera Reyes 3053 (MEXU); distrito Tuxtepec, municipio San Felipe Usila, 6.7 km en línea recta, al S (176°) de Santa Cruz Tepetotutla, 2,120 m snm, 4 de abril de 1994, A. Rincón G. 354 (MEXU).

Discusión

Ruehssia pertenece a un grupo de plantas con morfología floral complicada, por sus flores no mayores de 1 cm (en la mayoría de los casos) y la presencia y forma de su corona corolina y ginostegial (^{Stevens 2009}, ^{Juárez-Jaimes & Ángeles-Trujillo 2013}). Para una identificación correcta, es importante disectar las corolas para revisar su morfología interna, el ginostegio y la corona ginostegial, ya que estos son atributos que permiten identificar a las diferentes especies o reconocer nuevas.

Ruehssia magalloniae es una adición muy atractiva y con potencial ornamental para la flora mexicana, ya que tiene flores llamativas rosadas e inflorescencias densas (Figura 2), así como por el agradable aroma que despiden, el cual se asemeja al de las gardenias. Esta nueva especie es morfológicamente similar a los individuos de R. rzedowskiana (Figura 4) por ser plantas glabras vegetativamente, por la forma y textura de las hojas, las inflorescencias paniculadas y el ginostegio con la cabeza estilar largamente cónica (^{Juárez-Jaimes & Stevens 1995}); incluso, los especímenes aquí mencionados, se han identificado en los herbarios erróneamente como esta última. Ruehssia magalloniae se distingue por tener flores de 1.0-1.1 cm de longitud (vs. flores de 5.0-6.5 mm de longitud en R. rzedowskiana) con corola blanca a rosada abaxialmente, blanquecina a amarillenta con puntos densos y líneas rosas adaxialmente (vs. flores amarillas en R. rzedowskiana). Los lóbulos de la corona ginostegial son de 3.0-3.2 mm de largo y el ápice de la cabeza estilar de 4.5 mm de largo (vs. lóbulos de la corona ginostegial de 1.5-1.7 mm de largo y ápice de la cabeza estilar de 2.0-2.5 mm de largo en R. rzedowskiana) (Figura 4). En cuanto a su distribución, la nueva especie se conoce solo de una porción de la zona montañosa de la Sierra Norte de Oaxaca, en elevaciones por arriba de los 1,200 m snm (Figura 3); en el caso de R. rzedowskiana se conoce solo de la Sierra Norte de Puebla y Veracruz en una elevación entre los 1,000 y 1,700 m snm. Los sistemas montañosos que separan las poblaciones de ambas especies sugieren que los microambientes en los que se desarrollan, así como las barreras físicas pueden ser factores que estén implicados en la especiación y aislamiento de las mismas, como se ha observado en diferentes grupos (^{Islas-Hernández et al. 2017}, ^{Esquerré et al. 2019}).

Figura 4 Comparación entre A-C. Ruehssia magalloniae, D-F. R. rzedowskiana y G. R. calichicola. Ruehssia magalloniae: A. Fragmento de la inflorescencia (Torres 16085, MEXU); B-C. Detalle del ginostegio (García-Mendoza et al. 11920, MEXU). Ruehssia rzedowskiana: D. Fragmento de la inflorescencia (Ventura 8102, MO); E-F. Detalle del ginostegio (Ventura 14038, MEXU). Ruehssia calichicola: G. Fragmento de la inflorescencia (Carnevali et al. 7394, MO). Abreviaturas: AA: apéndices apicales de las anteras, An: anteras, CG: corona ginostegial. Ilustraciones de Ericka B. Cortez. 

Otra especie con el ápice de la cabeza estilar rostrado, exerto y con tonos coloridos en los lobos de la corola es R. calichicola, de la Península de Yucatán (^{Carnevali et al. 2016}). Ruehssia calichicola se distingue por presentar 3-4 líneas longitudinales rojizas (vs. superficie con puntos diminutos y densos y líneas rosadas en R. magalloniae), las flores son de 5-6 mm de diámetro y con corona corolina (vs. 0.8-1.0 cm de diámetro y sin corona corolina en R. magalloniae, Figura 2); los lóbulos de la corona ginostegial están por abajo de las anteras y son de color amarillento (vs. los lóbulos de la corona ginostegial están por arriba de las anteras y de color rosado en R. magalloniae, Figuras 2, 4). Asimismo, las hojas y tallos son pubescentes y con láminas 3.0-4.5 × 1.5-2.4 cm, membranáceas (vs. tallos y hojas glabras, y con láminas de 10.2-11.8 × 5.5-6.7 cm, firmemente membranáceas a subcoriáceas). Las inflorescencias en cimas umbeliformes (vs. inflorescencias en panículas en R. magalloniae, Figuras 1, 2, 4). Por último, la distribución de R. calichicola es conocida solo para el noroeste de Yucatán, mientras R. magalloniae se restringe al norte de Oaxaca (Figura 3).

El presente descubrimiento eleva a 39 el número de especies de Ruehssia conocidas para México, con un endemismo del 58 %. Asimismo, se corrobora al país como un centro de diversidad para el género, ubicándolo en el cuarto lugar en número de especies para la familia, después de Asclepias L. (75 spp.), Matelea Aubl. (64 spp.) y Gonolobus Michx. (40 spp.) (^{Alvarado-Cárdenas et al. 2020}). El estado de Oaxaca reúne 18 especies, es decir el 46.1% de las especies mexicanas, cuatro de ellas son endémicas de la entidad (R. ludani (Juárez-Jaimes & Saynes) L.O. Alvarado, R. salaschiblii (L.O. Alvarado & K. Maya) K.G. Maya, R. oaxacana (Morillo) L.O. Alvarado y R. magalloniae). A continuación se presenta la clave de las especies conocidas para Oaxaca.

Clave de las especies de Ruehssia de Oaxaca, México (modificada de ^{Alvarado-Cárdenas & Maya-Mandujano 2020}).