Introducción

La curva de crecimiento de bovinos para carne usualmente se determina mediante las mediciones y ajustes del peso vivo a edades diferentes, considerados como datos longitudinales o medidas repetidas de la misma característica (^{Meyer 1999}, ^{Forni et al. 2007}). El análisis del peso vivo ajustado a determinadas edades, supone que todos los animales presentan una curva similar de crecimiento, al mismo tiempo que los efectos genéticos y ambientales, así como las varianzas y covarianzas de los efectos aleatorios son constantes en el intervalo ajustado (^{Meyer 1998}). Otra alternativa es la implementación de modelos no lineales (MNL) que describen el proceso de crecimiento en el tiempo en función de un número reducido de parámetros de crecimiento con una interpretación biológica (^{Domínguez-Viveros et al. 2013}). El conocimiento de los parámetros de crecimiento derivados de los MNL permite implementar programas específicos de alimentación, manejo y comercialización (^{López de Torre et al. 1992}, ^{Mara y Moura 1999}); así como definir esquemas de mejoramiento genético con el fin de modificar la curva de crecimiento (^{Kaps et al. 1999}, ^{Ibáñez-Escriche y Blasco 2011}). En la curva de crecimiento de bovinos para carne, el peso al destete (PD) es una medida de suma importancia; en este punto, el individuo alcanza entre el 25 y 35 % de su peso final, que es un indicador de la eficiencia del sistema de producción, así como una medida del potencial de crecimiento del becerro y de las cualidades de la madre (^{Arango y Van Vleck 2002}, ^{Jakubec et al. 2003}). El PD es el principal criterio de selección de los criadores de bovinos para carne, por lo que los posibles cambios derivados de una respuesta a la selección, pueden repercutir en la forma de la curva de crecimiento (^{BIF 2010}).

La raza Tropicarne, es una raza sintética de bovinos para carne que se desarrolló en la región tropical del Golfo de México; con una composición racial de 63 % Barzona, 23% Senepol, 9 % Brahman y 5 % Charolais (^{Ruiz-Flores et al. 2006}). La proporción de heterosis retenida es de aproximadamente 54 %; más la complementariedad de las razas utilizadas en su formación, le confieren características de desempeño y adaptación bajo las condiciones ambientales del trópico del Golfo de México, donde la alimentación se basa en el pastoreo de gramíneas forrajeras (^{Domínguez-Viveros et al. 2003a}, ^{Núñez-Domínguez et al. 2010}). En donde las condiciones extremas de temperatura y humedad, y la incidencia de parásitos (internos y externos), ejercen efectos directos e indirectos en el crecimiento y la producción (^{Burrow 2012}, ^{Galukande et al. 2013}).

En bovinos Tropicarne se ha evaluado genéticamente el crecimiento con información de peso al nacer, al destete, al año y a los 18 meses de edad, mediante el modelo animal con efectos maternos y en ciertos casos multivariados (^{Domínguez-Viveros et al. 2003b}, ^{Ramírez-Valverde et al. 2007}); además, se ha caracterizado el crecimiento con MNL (^{Domínguez-Viveros et al. 2013}), se han generado parámetros de crecimiento con el modelo de Brody, como el peso adulto o asintótico y la pendiente de la curva relativa a la tasa de crecimiento o de madurez. Con el fin de evaluar la posible incorporación de los parámetros de crecimiento a los programas de mejoramiento genético de bovinos Tropicarne, bajo la suposición de que existe variabilidad genética relacionada con el PD, el objetivo del presente estudio fue estimar parámetros genéticos para el peso adulto y la tasa de crecimiento, además de analizar las relaciones genéticas de estas variables con el PD.

Materiales y métodos

La base de datos, correspondió a 994 registros de peso adulto o asintótico en kg (PEA), y 994 de tasa de crecimiento o de madurez kg^-1 mes^-1 (TAC) de bovinos Tropicarne de ambos sexos. Los datos fueron derivados del modelo no lineal de Brody; a partir de los resultados publicados por ^{Domínguez-Viveros et al. (2013}), este modelo tuvo un mejor ajuste para caracterizar el crecimiento de bovinos Tropicarne. El peso al destete en kg (PD) se ajustó a 240 d. La información genealógica, correspondiente al pedigrí, se integró por 2 504 individuos, los cuales formaron la matriz de las relaciones genéticas aditivas (A).

Para la estimación de los componentes de varianza, se realizó un análisis multivariado, incluyendo de manera conjunta el PEA, la TAC y el PD, a partir del modelo mixto y = Xβ + Za +Mm + Wp + e; donde: y, es el vector de registros del PEA, la TAC y el PD; β , es el vector de efectos fijos que incluyó a los grupos contemporáneos definidos por las combinaciones año - época de nacimiento y sexo; además de la edad de la vaca al parto como covariable en las funciones lineal y cuadrática; α, es el vector de los efectos aleatorios genéticos aditivos directos; m, es el vector de los efectos aleatorios genéticos aditivos maternos; p, es el vector de los efectos aleatorios maternos de ambiente permanente, no correlacionados; e, es el vector de los efectos residuales; X, Z, M y W son las matrices de incidencia, que asocian a los efectos en los vectores correspondientes con y. Las suposiciones del modelo fueron: E[y] = Xβ y E[a] = E[m] = E[p] = E[e] = 0; los componentes de varianza y covarianza estimados fueron: Aσ ² a _i = varianzas de efectos genéticos aditivos directos (i = 1, 2 y 3); Aσm _i = varianzas de efectos genéticos aditivos maternos (j = 1, 2 y 3); Aσa _i a _j = covarianzas entre efectos genéticos aditivos directos; Aσa _i m _i = covarianzas entre efectos genéticos aditivos directos y maternos; Aσm _i m _j = covarianzas entre efectos genéticos aditivos maternos; σ ² p _i = varianzas de efectos maternos de ambiente permanente; σ ² e _i = varianzas residuales; σe _i e _j = covarianzas entre efectos residuales. Los análisis estadísticos se realizaron con la metodología del mejor predictor de los efectos aleatorios y mejor estimador de los efectos fijos, a través del modelo animal (^{Mrode 2014}, ^{Martínez et al. 2012}). Para e análisis multivarido se utilizó el software MTDFREML el cual emplea el procedimiento de máxima verosimilitud libre de derivadas (^{Boldman et al. 1995}). A partir de los componentes de varianza y covarianza de los datos analizados, se estimaron las correlaciones fenotípicas (r _ff ); posteriormente, para los efectos aleatorios se generaron los parámetros genéticos a proporcionalidad: heredabilidad de efectos genéticos directos ; heredabilidad de efectos genéticos maternos ; correlaciones genéticas entre efectos directos (r_aa); correlaciones genéticas entre efectos maternos (r_mm); y correlaciones genéticas entre efectos directos y maternos (r_am).

Resultados

El valor promedio y la desviación estándar (±) para PEA, TAC y PD (kg) fue de 419.1 ± 94.4, 0.0081 ± 0.0039 y 206.8 ± 34.1, respectivamente. Las estimaciones de heredabilidades fueron de media a alta magnitud (Tabla 1), la fuctúo de 0.18 a 0.30, y la de 0.07 a 0.39; estos resultados señalan que puede haber una respuesta a la selección en estos parámetros de crecimiento, con posibles consecuencias en el formato de la curva de crecimiento. Las r _ff de PD con PEA y TAC fueron de 0.28 y 0.58, respectivamente; además, la r _ff entre PEA y TAC fue de -0.41. Las correlaciones genéticas en su mayoría fueron positivas, con excepción de r _aa entre PEA y TAC que fue negativa y de mediana magnitud (-0.57); las r _ff y r _aa coincidieron en magnitud y signo a través de las variables analizadas. Las r _am fuctuaron de 0.09 a 0.87, con un valor promedio de 0.52; asimismo, las r _mm fueron igual o mayor a 0.70.

Tabla 1 Estimaciones de heredabilidades y correlaciones genéticas (± error estándar) para peso adulto (PEA), tasa de crecimiento (TAC) y peso al destete (PD) en bovinos Tropicarne . 

En la diagonal heredabilidades de efectos genéticos directos (a) y maternos (m). Bajo la diago- nal: a _i a_j = correlaciones genéticas entre efectos directos; m _i m _j = correlaciones genéticas entre efectos maternos; a _i m _i = correlaciones genéticas entre efectos directos y maternos.

Discusión

Los intervalos en las estimaciones de heredabilidad, publicados por estudios similares, coinciden con los resultados del presente estudio. ^{DeNise y Brinks (1985}) y ^{Jenkins et al. (1991)}, con procedimientos a partir del análisis de varianza publicaron estimaciones de en un intervalo de 0.21 a 0.61 para PEA y de 0.20 a 0.75 para TAC, derivados del modelo de Brody en diversas razas de bovinos para carne Bos taurus. Al respecto ^{Bullock et al. (1993}), ^{Northcutt y Wilson (1993)} y ^{et al. (2000)}, con base en modelos mixtos y procedimientos de máxima verosimilitud, obtuvieron estimaciones de en un intervalo de 0.45 a 0.52 para PEA y de 0.15 a 0.24 para TAC en bovinos Angus y Hereford. Mientras que ^{Mara y Moura (1999)}, ^{Garnero et al. (2005}) y ^{del Valle et al. (2006}), con análisis similares, reportaron estimaciones de h2 a de 0.09 a 0.42 para PEA y de 0.13 a 0.42 para TAC en bovinos Nelore y Chianina. Para h2 m en PEA, ^{Rumph et al. (2002)} formularon estimaciones en un intervalo de 0.09 a 0.18 en bovinos Hereford. Por otro lado, las estimaciones de y para PD son superiores a los valores promedio reportados por ^{Zerlotti et al. (1995)} y ^{Ríos (2008)} para PD y otras variables de crecimiento en diversas razas de bovinos para carne. Dado que Tropicarne es una raza sintética, las diferencias en variabilidad genética con respecto a otras poblaciones, se pueden atribuir a los efectos genéticos aportados por las razas involucradas en su formación (^{Bennett y Gregory 1996}, ^{Vergara et al. 2009}). Para bovinos Tropicarne, las estimaciones de y para PD en el presente estudio fueron superiores a las reportadas por ^{Domínguez-Viveros et al. (2003}b) y ^{Ramírez-Valverde et al. (2007)}. Estas diferencias se pueden atribuir a las ventajas del análisis multivariado (^{Mrode 2014}), así como una mejor estructura de los datos y de las relaciones de parentesco en la matriz de parentesco (^{Clément et al. 2001}), que permitan estimar las varianzas y covarianzas genéticas de mejor manera.

Con relación a los resultados en las correlaciones fenotípicas y genéticas, las r _ff vs raa fueron similares en magnitud y signo, lo cual puede indicar que las diferencias fenotípicas pueden ser producto de una respuesta a la selección; y las estimaciones en r _mm y r _am se pueden atribuir a que non hay oposición entre los efectos genéticos directos y maternos (^{Bennett y Gregory 1996}). Estimaciones de r _aa negativas y de media a alta magnitud entre PEA y TAC fueron reportadas por ^{Jenkins et al. (1991)}, ^{Kaps et al. (1999)}y ^{Garnero et al. (2005}). Este antagonismo genético puede indicar que los individuos con altas TAC no necesariamente son los de mayor PEA, o los individuos con mayores PEA no necesariamente son producto de altas TAC; incrementos en el PEA del animal, especialmente en las hembras, pueden afectar la rentabilidad del sistema de producción vaca - becerro (^{Arango y Van Vleck 2002}, ^{Rumph et al. 2002}). El aumento del PEA resulta en un incremento en los requerimientos para mantenimiento, reproducción y producción, y no necesariamente son los individuos más productivos. Al respecto, ^{Núñez-Domínguez et al. (2010)} reportaron que las vacas Tropicarne con potencial genético para peso corporal grande produjeron becerros más pesados al destete que las pequeñas, pero tuvieron tasas de parición y de destete similares a las pequeñas y medianas; sin embargo, las vacas pequeñas fueron más productivas que las grandes al momento del destete, cuando se expresó el peso del becerro como proporción del peso de la vaca.

La r _aa entre PD y TAC (0.57), indica que los becerros con altos PD provienen de altas TAC, lo cual se puede atribuir al período pre destete, donde el becerro expresa la mayor tasa de crecimiento, alcanzando gran parte del peso adulto (^{Domínguez-Viveros et al. 2003}a). Aunado a esto, en el presente estudio el PD conformó 49.3 % del PEA; además, el crecimiento predestete se puede definir con una función lineal de primer orden (^{Villalba et al. 2000}), y el ajuste del PD se realiza con base en la ganancia diaria predestete (^{BIF 2010}). Por otro lado, el crecimiento posdestete es el principal indicador del potencial de crecimiento del animal. Se puede evaluar por la ganancia diaria o total, o por el peso vivo a determinado punto o edad, como un resumen de los efectos genéticos y ambientales (^{Meyer 1999}, ^{Cucco et al. 2010}); no obstante, los efectos genéticos que infieren en el posdestete, como es el caso del PEA, también están asociados con el PD, lo que trasciende en una r _aa positiva (^{Groeneveld et al. 1998}, ^{Meyer 1999}). Con el objetivo de obtener curvas de mejor pendiente sin incrementos en el peso adulto, ^{Arango y Van Vleck (2002}) indican que la selección sobre velocidad de crecimiento es una alternativa, para alcanzar lo antes posible el peso comercial. Para utilizar el PD como criterio de selección, se puede abordar como proporción o parte porcentual del PEA, con cambios en la edad al destete para aprovechar la tasa de crecimiento predestete. Consecuentemente, los incrementos de PD como proporción del PEA, es una opción para alcanzar lo antes posible el peso adulto. Con el objetivo de alterar la forma de la curva de crecimiento animal, en la evaluación de diversas estrategias de selección considerando la variabilidad genética de los parámetros de crecimiento derivados de los MNL; así como las relaciones genéticas con otras variables de importancia fisiológica y económica (^{Piles et al. 2003}, ^{Forni et al. 2007}, ^{Ibáñez-Escriche y Blasco 2011}).

Las estimaciones positivas de r _mm podrían indicar que el potencial de las madres para producir leche trasciende de manera positiva en el desempeño y el crecimiento de los becerros (^{Lee 2001}). La magnitud e importancia de los efectos maternos en el crecimiento de los bovinos para carne difiere a través del tiempo, características y genotipos; no incluirlos en los modelos estadísticos puede afectar las estimaciones de la varianza genética aditiva directa, y por lo tanto, la respuesta a la selección (^{Bijma 2006}). De los efectos maternos, la variación en los requerimientos de mantenimiento puede explicar hasta 23 % de las diferencias en la producción de leche (^{Arango y Van Vleck 2002}). Todas las estimaciones de r _am fueron positivas (Tabla 1), con un valor promedio de 0.52 en un intervalo de 0.09 a 0.81; estos resultados pueden indicar que no hay un antagonismo entre los genes que establecen la habilidad de la cría para el crecimiento y los genes que determinan el potencial para la producción de leche de las madres (^Lee 2001, ^{David et al. 2016}). Estos resultados difieren a lo reportado por ^{Lee y Pollak (2002)} y ^{Ríos (2008)}, quienes publicaron estimaciones de r _am negativas para PD, de mediana a alta magnitud en razas de bovinos para carne. La r _am positiva para PD se puede asociar a la forma de la curva de crecimiento; que se ajustó al modelo de Brody (^{Domínguez-Viveros et al. 2013}) que no presenta un punto de inflexión. La diferencia en los MNL radica en la posición del punto de inflexión de la curva, que denota un cambio en la velocidad y el modo de crecimiento; la edad al punto de inflexión está dentro del periodo pre destete, por consiguiente, ese cambio en la velocidad y modo de crecimiento se puede manifestar en el signo negativo de la r _am en PD. El modelo de Brody carece de punto de inflexión, considera a la velocidad de crecimiento proporcional al crecimiento que queda por efectuar, las tasas de crecimiento disminuyen a medida que aumenta el peso y la edad, y este comportamiento lineal se puede expresar en una r _am positiva.

Conclusiones

Las estimaciones de las heredabilidades directas y maternas fueron de mediana a alta magnitud, como indicación de que existe variabilidad genética. Esto sugiere que los parámetros de crecimiento peso adulto y tasa de crecimiento, derivados del modelo de Brody en bovinos Tropicarne, pueden incluirse en un programa de mejoramiento genético y esperar una respuesta a la selección. Con base en la estimación negativa de la correlación genética entre el peso adulto y la tasa de crecimiento, los animales con mayores tasas de crecimiento, no necesariamente son los más pesados en edad adulta, lo que pudiera ser conveniente al seleccionar para mayores tasas de crecimiento, manteniendo un peso adulto constante.